科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化的研究

科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化的研究

土壤是地球生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲量。表面碳含量約為1500mgc（tpmboe，1997），是總碳含量的兩倍（schimel，1995；elisasionetal.，2005）。土壤碳儲量的輕微變化對影響到大氣中的co濃度有很大影響。土壤有機碳礦化產(chǎn)生的CO2與植物凈初級生產(chǎn)力共同決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯功能(常順利等,2005)。土壤有機碳礦化與全球氣候變化之間的反饋關系引起了人們的極大關注(Fang&Moncrieff,2001;Fangetal.,2005;Knorretal.,2005;Davidson&Janssens,2006;Kirschbaum,2006)。土壤有機碳礦化是受溫度、土壤水分、有機碳含量以及土壤中營養(yǎng)狀況等諸多因子影響的生物化學過程(Leirós,etal.,1999;Reyetal.,2005;Davidsonetal.,2006)。研究表明,溫度升高會加快土壤有機碳的礦化作用,釋放更多的CO2(Leirósetal.,1999;Reyetal.,2005;李玉強等,2006)。在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中,水分變化對土壤有機碳礦化的影響與溫度因子的影響有著相同的重要性(Reyetal.,2005)。一些學者指出,較低的土壤含水量可以降低土壤有機碳礦化的溫度敏感性(Q10)(Conantetal.,2004;李玉強等,2006)。土壤有機碳以及土壤氮素作為土壤有機碳礦化的底物,其含量必將直接對土壤有機碳礦化作用產(chǎn)生影響(Davidsonetal.,2006;Hopkinsetal.,2006)。目前,國內(nèi)外開展了大量的土壤有機碳礦化研究。由于生態(tài)系統(tǒng)中各種因子間相互關系的復雜性以及生物、物理環(huán)境的異質(zhì)性,使得土壤有機碳礦化研究仍存在許多不確定性,如Giardina和Ryan(2000)認為溫度的升高不會對土壤有機碳礦化產(chǎn)生影響,土壤碳庫不會因此而減小,而Kirschbaum(2000)卻認為土壤有機碳礦化與氣候變暖會成為正反饋關系,溫度升高將加快土壤有機碳礦化速率,土壤將向大氣釋放更多的CO2,大氣CO2濃度的增加進一步加劇溫室效應,致使大氣溫度進一步升高。Davidson等(2006)指出,溫度對土壤有機碳礦化作用的影響可能會因土壤有機碳庫以及土壤水分等其他因子的限制作用而減弱。同樣,對于土壤水分以及土壤碳、氮含量等因子對土壤有機碳礦化的影響研究中,不同的研究其結果也存在較大差異(Leirósetal.,1999;Reyetal.,2005;Hopkinsetal.,2006)。因此,針對目前研究中存在的問題,加強不同類型生態(tài)系統(tǒng)主要環(huán)境因子對土壤有機碳礦化的影響研究具有重要意義。科爾沁沙地由于自然和人為的干擾,生態(tài)環(huán)境脆弱,植被破壞嚴重,土地沙化對當?shù)氐纳鷳B(tài)安全構成了嚴重威脅,營建不同類型的樟子松人工林是該地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復和防護林建設的主要措施(朱教君等,2007)。近年來,以樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,進行了大量的養(yǎng)分循環(huán)和水分利用效率等方面的研究工作(趙瓊等,2004;陳伏生等,2005;鄧斌和曾德慧,2006),但有關土壤有機碳礦化等涉及土壤呼吸過程和碳循環(huán)過程方面的研究相對薄弱。由于該類生態(tài)系統(tǒng)土壤水分缺乏,土壤貧瘠,溫度季節(jié)變化較大,影響土壤有機碳礦化的因子十分復雜,有許多問題仍需要深入探討。本研究以樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,開展不同溫度、水分、有機碳及氮素含量等主要生態(tài)因子對土壤有機碳礦化的影響研究,為揭示該生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳庫的動態(tài)變化趨勢,探明樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的關系提供依據(jù)。1研究領域和方法1.1不同類型樟子松生物量研究區(qū)位于中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所大青溝沙地生態(tài)實驗站(122°24′E,42°54′N),地處科爾沁沙地東南邊緣,海拔260m,屬干燥亞濕潤區(qū)氣候,年均氣溫6℃,最低月均溫(1月)-16.2℃,最高月均溫(7月)23.8℃。年平均降水量450mm左右,其中6—8月降水量占全年的70%。年蒸發(fā)量1780mm,無霜期154d,土壤類型為風沙土。該研究的試驗地為大青溝沙地生態(tài)站附近的500m×300m樟子松人工林長期固定樣地,樟子松林齡為10年,平均株高1.87m,平均地徑6.82cm。該生態(tài)系統(tǒng)除樟子松外,主要草本植被有黃蒿(Artemisiascoparia)、綠珠藜(Chenopodiumacuminatum)、委陵菜(Potentillachinensis)、細葉胡枝子(Lespedezahedysaroides)、野大麻(Cannabissativa)和牦牛兒苗(Erodiumstephanianum)等。土壤田間持水量為22.48%,pH值約為6.5,土壤有機碳含量為3.36g·kg-1,全氮、全磷含量分別為0.24和0.087g·kg-1,C∶N為14∶1。1.2土壤有機質(zhì)的測定2006年10月在樟子松人工林固定樣地內(nèi)隨機選取9個點,在每個點處用土鉆取0～20cm土層的土壤,混勻后過2mm篩,去除土壤中的根和雜物,后分成2份。一份于4℃條件下保存,用于培養(yǎng)實驗。另一部分風干土碾磨后過0.1mm篩,用油浴加熱-重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質(zhì);用開氏法測定全氮;用H2SO4-HClO4消煮、鉬銻抗比色法測定全磷含量;pH值采用2.5∶1的水土比,pH計測定。1.3土壤碳礦化速率的測定試驗過程中,土壤有機碳礦化速率的測定方法采用靜態(tài)氣室堿液吸收法(李玉強等,2006),取相當于25g風干土的土壤樣品,調(diào)節(jié)含水量后放置在密閉的250ml玻璃容器中,用0.2mol·L-1的氫氧化鈉溶液吸收釋放的CO2量,以單位時間、單位烘干土質(zhì)量釋放的CO2量來代表土壤碳礦化速率,單位為μgCO2-C·g-1·d-1。模擬試驗包括碳、氮添加和溫度、水分處理2部分。1土壤樣品c/n比取相當于25g風干土樣的新鮮土壤樣品,調(diào)節(jié)其含水量到田間持水量的80%,而后進行加碳(C:0.1g葡萄糖/25g風干土),加氮(N:0.1g硫酸銨/25g風干土),加碳、氮(CN:0.1g葡萄糖+0.1g硫酸銨/25g風干土)以及對照(D:不添加碳、氮)4個處理,每個處理中土壤樣品的C/N比分別為20.67∶1、3.09∶1、4.56∶1和14∶1。每個處理3個重復,放入20℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng),測定培養(yǎng)過程中土壤有機碳礦化速率。2土壤碳礦化速率的測定取相當于25g風干土樣的新鮮土壤樣品,調(diào)節(jié)其含水量到田間持水量的10%、30%、50%、80%和100%,分別放置在10℃、20℃、25℃和30℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)4d,測定土壤有機碳礦化速率。1.4土壤碳礦化速率的敏感性參數(shù)用指數(shù)方程來描述礦化速率與溫度的關系,即Cmin=C0·eβT,式中,Cmin為土壤礦化速率(μgCO2-C·g-1·d-1),C0為溫度為0℃時的土壤碳礦化速率,T為培養(yǎng)時的溫度,β為與土壤碳礦化溫度敏感性有關的常數(shù)(Reyetal.,2005);土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性程度用Q10值來描述,計算公式為Q10=e10β;土壤礦化速率與土壤含水量的關系用簡單線性方程Cmin=KW+b來描述,W為土壤含水量,用田間持水量的百分比來表示(%WHC)(Reyetal.,2005),K為回歸直線的斜率,b為常數(shù),Cmin為土壤礦化速率(μgCO2-C·g-1·d-1);將K值作為描述土壤礦化速率的水分敏感性的指標(Leirósetal.,1999)。1.5土壤碳礦化速率與溫度、土壤水分關系實驗所得數(shù)據(jù)均用Excel和SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件進行分析和處理。使用SPSS13.0統(tǒng)計軟件對土壤碳礦化速率與溫度、土壤含水量的關系以及土壤水分敏感性與溫度的關系進行回歸分析;采用非參數(shù)檢驗法分析養(yǎng)分添加實驗中不同處理之間的差異顯著性。2結果與分析2.1土壤有機碳礦化速率溫度敏感性溫度與土壤碳礦化速率密切相關,在不同土壤含水量條件下,樟子松人工林土壤有機碳礦化速率均隨著溫度的升高而增加(圖1),且指數(shù)方程可以很好地描述二者之間的關系(P<0.05)(表1)。但不同的土壤水分條件下,土壤有機碳礦化對溫度的敏感性不同。土壤有機碳礦化速率溫度敏感性指標Q10值在1.55～1.97(表1),土壤含水量為10%WHC時Q10值最低(為1.55);土壤含水量為30%WHC時,Q10值最高(為1.97),土壤碳礦化溫度敏感性隨著土壤含水量的增加先增加而后略有下降(表1)。β值的差異顯著性檢驗結果表明,β值在土壤含水量為10%WHC以及80%～100%WHC時顯著低于土壤含水量為田間持水量的30%～50%時的β值(表1),表明土壤含水量過高或過低都會降低樟子松人工林土壤有機碳礦化對溫度變化的敏感性。2.2不同溫度對土壤碳礦化的影響樟子松人工林土壤有機碳礦化速率隨著土壤含水量的增加而增加(圖2)。在不同溫度處理試驗中,土壤有機碳礦化速率與土壤含水量之間呈線性關系(表2)。在10℃～30℃,土壤有機碳礦化的水分敏感性指標K值隨著溫度的升高而升高。不同溫度條件下土壤含水量與土壤碳礦化速率關系方程中,通過對參數(shù)K值的差異顯著性檢驗,結果表明,在20℃、25℃以及30℃3個溫度處理試驗之間,K值差異不顯著(P>0.05),只有10℃的條件下K值與20℃、25℃及30℃條件下的K值具有顯著性差異(P<0.05)(表2),表明溫度較低時科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化的水分敏感性會降低,即在一定范圍內(nèi)溫度越低,水分變化對土壤有機碳礦化的影響越小。2.3有機碳礦化速率碳添加和碳、氮添加處理的有機碳礦化速率明顯高于氮添加和對照處理(圖3),而氮添加處理和對照處理的有機碳礦化速率無顯著差異(P>0.05)。在4個不同處理中,土壤有機碳礦化速率隨培養(yǎng)時間的變化過程不同。碳添加處理在培養(yǎng)的1～13d,有機碳礦化速率保持平穩(wěn)(62.9～77.2μgCO2-C·g-1·d-1),變化幅度較小,13d后開始呈下降趨勢,22d后降低至29.22μgCO2-C·g-1·d-1;碳、氮添加處理有機碳礦化速率在培養(yǎng)的第2天就達到最大值211.1μgCO2-C·g-1·d-1,而后迅速下降,6d后低于碳、氮添加處理的碳礦化速率,為70.0μgCO2-C·g-1·d-1,12d后趨向穩(wěn)定,為16.2μgCO2-C·g-1·d-1;對照和氮添加處理有機碳礦化速率隨時間的變化過程相同,均在培養(yǎng)的第1天達到最大值,分別為17.7和14.7μgCO2-C·g-1·d-1,而后土壤有機碳礦化速率下降,4d后趨向穩(wěn)定,分別為1.27和1.44μgCO2-C·g-1·d-1。3討論3.1土壤有機碳礦化速率隨水分變化的研究土壤碳礦化速率與土壤中微生物活動密切相關,溫度通過影響土壤中的微生物活性、數(shù)量和群落組成來影響土壤碳礦化速率(胡亞林等,2006)。土壤中微生物酶的活性,在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高而增強,從而導致土壤有機質(zhì)的礦化速率加快,CO2釋放量增加。王清奎等(2007)對常綠闊葉林和杉木人工林土壤有機碳礦化的研究表明,溫度從9℃升高到28℃后,林地土壤有機碳礦化速率提高3.1～4.5倍。吳建國等(2007b)對祁連山中部4種典型生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機碳礦化研究,結果表明,溫度對土壤有機碳礦化影響顯著;Rey等(2005)對地中海橡樹林土壤有機碳礦化,研究結果顯示,在不同的水分條件下溫度與土壤有機碳礦化速率均呈顯著的指數(shù)函數(shù)關系;Leirós等(1999)的研究同樣得出土壤有機碳礦化速率隨溫度呈指數(shù)形式增長。本研究表明,在不同的土壤水分條件下,樟子松人工林土壤碳礦化速率均隨著溫度的升高呈指數(shù)增長,這與許多研究結果相一致(Leirósetal.,1999;Fang&Moncrieff,2001;Reyetal.,2005;李玉強等,2006)。本研究中,土壤有機碳礦化的溫度敏感性指標Q10在1.55～1.97,與其他類型的陸地生態(tài)系統(tǒng)研究結果相比來說較低,如Rey等(2005)在地中海橡樹林土壤有機碳礦化研究結果得出,Q10為3.21～3.91;Fang和Moncrieff(2001)對蘇格蘭云杉人工林土壤有機碳礦化的研究顯示Q10為2.9～3.4;任秀娥等(2007)對不同粘粒含量的稻田土壤進行有機碳礦化研究顯示,壤粘土和粉粘土的Q10值分別為2.37和2.32。Davidson和Janssens(2006)指出,土壤有機碳含量低會降低土壤有機碳礦化的溫度敏感性,本研究中土壤有機碳含量很低,僅為3.36g·kg-1,遠遠低于Rey等(2005)、Fang和Moncrieff(2001)以及任秀娥等(2007)研究區(qū)的土壤有機碳含量,這可能是科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化溫度敏感性較低的主要原因。土壤碳礦化的溫度敏感性也受土壤水分條件的影響,土壤含水量過低或過高都會使土壤有機碳礦化的溫度敏感性降低,其中干旱對樟子松人工林土壤有機碳礦化的溫度敏感性影響更為嚴重。由于土壤含水量較低時,土壤微生物的呼吸底物(有機碳)的移動性下降,微生物的分解活動因呼吸底物的限制而對溫度變化的敏感性下降(Davidsonetal.,2006)。土壤嚴重干旱時,土壤中微生物的活性也會受到影響,微生物開始死亡或休眠(Davidsonetal.,2006),從而致使土壤有機碳礦化對溫度變化的敏感性下降。當土壤含水量超過田間持水量的50%時,樟子松人工林土壤有機碳礦化的溫度敏感性略有下降,這與試驗過程中土壤有機碳含量變化有關,因為在較高的溫度和土壤含水量條件下,有機碳礦化速度較快,土壤有機碳含量減少,呼吸底物的限制作用可能對土壤碳礦化的溫度敏感性產(chǎn)生了影響(Giardina&Ryan,2000;Kirschbaum,2006)。3.2不同沙區(qū)對土壤碳礦化速率的影響土壤含水量是土壤有機碳礦化的主要影響因子之一,土壤含水量適度提高不僅可以增強微生物的活性,也可以增加土壤中微生物的數(shù)量,從而加快土壤有機碳的礦化速度。Davidson等(2000)指出,有機質(zhì)的擴散速率隨著土壤體積含水量的增加而增加。干旱條件下,土壤中可溶性有機質(zhì)被限制在水膜上,其移動性下降,土壤有機碳可利用性降低,必然抑制土壤微生物分解活動(Davidsonetal.,2006)。Rey等(2005)通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗得出,在土壤含水量小于田間持水量的80%時,土壤碳礦化速率隨著土壤含水量的增加而增大。李玉強等(2006)對不同沙丘類型土壤有機碳礦化的研究同樣表明,在相同的溫度條件下,土壤有機碳礦化速率隨著土壤含水量的增加而增大。本研究中,樟子松人工林土壤碳礦化速率均與土壤含水量呈現(xiàn)顯著的線性相關,隨著土壤含水量的增加而增加。在不同的溫度條件下,該系統(tǒng)土壤碳礦化的水分敏感性存在差異,在溫度較低時,土壤碳礦化的水分敏感性也較低。Keith等(1997)指出,土壤CO2釋放量與土壤溫度、含水量的關系取決于在一定條件下這2個變量對微生物活性的限制,較低的土壤溫度會降低土壤呼吸對水分的敏感性。Casals等(2000)對地中海半干旱森林的土壤呼吸進行研究,其結果也支持了以上觀點,認為土壤有機層的微生物活性,在冬季主要受溫度的限制,而水分條件的影響不明顯。Rey等(2005)對地中海橡樹林土壤碳礦化的研究同樣發(fā)現(xiàn),土壤碳礦化速率對土壤含水量的敏感性取決于溫度的高低,低溫(4℃)時土壤礦化速率對含水量變化的敏感性低于高溫(30℃)時對含水量變化的敏感性。3.3對人工林土壤有機碳礦化過程的影響本研究中,在溫度為20℃,土壤含水量為田間持水量的80%時,土壤有機碳礦化速率1～4d的平均值為10.68μgCO2-C·g-1·d-1,1～15d的平均值為6.24μgCO2-C·g-1·d-1,土壤有機碳礦化速率最大值為17.72μgCO2-C·g-1·d-1(圖3)。與其他土壤有機碳礦化研究結果相比,本研究的土壤有機碳礦化速率較低,如Rey等(2005)對地中海橡樹林土壤有機碳礦化的研究結果表明,當土壤含水量為60%WHC,溫度為30℃時,7d土壤有機碳礦化平均速率為60.59μgCO2-C·g-1·d-1,遠遠高于本研究中的土壤呼吸速率;吳建國等(2007a)對祁連山草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳礦化的研究表明,當溫度在15℃～35℃,土壤含水量在田間持水量的20%～40%時,土壤平均有機碳礦化速率在20～40μgCO2-C·g-1·d-1;Leirós等(1999)在Caldas和Nodar地區(qū)橡樹林土壤有機碳礦化的研究中顯示,Caldas地區(qū)10d土壤有機碳礦化平均速率為100.3μgCO2-C·g-1·d-1,Nodar地區(qū)10d土壤有機碳礦化平均速率為45.6μgCO2-C·g-1·d-1。土壤有機碳是土壤微生物呼吸的底物,其濃度的大小直接影響著土壤中微生物酶反應的速率,從而影響土壤有機碳的礦化速率(Davidsonetal.,2006;Kirschbaum,2006)。本研究中,沙地樟子松人工林土壤本身較貧瘠,土壤有機碳含量很低,僅為3.36g·kg-1,而在Rey等(2005)、吳建國等(2007a)以及Leirós等(1999)研究中土壤有機碳含量分別為:75.3g·kg-1、85.04～161.77g·kg-1、Caldas地區(qū)108.1g·kg-1、Nodar地區(qū)94.6g·kg-1,遠遠高于本研究中土壤的有機碳含量?？梢哉J為,土壤有機碳含量低是造成科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化速率低于其他地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的主要原因。氮是微生物細胞的重要組成元素,土壤C/N比會影響微生物活性、數(shù)量及群落組成。本研究中,氮添加與對照間土壤有機碳礦化過程和礦化速率沒有顯著差異,而碳添加與碳、氮添加2個處理之間土壤有機碳礦化過程差異顯著。但隨著土壤中有機碳含量的增加,氮含量的變化則對土壤有機碳礦化過程有較大影響。說明在樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)中氮對土壤有機碳礦化的影響比較復雜,受到土壤