典型沙生植物根系構(gòu)型研究

典型沙生植物根系構(gòu)型研究

根系是植物的重要組成部分。它不僅是一個(gè)主要的吸收水分和養(yǎng)分的器官，也是一個(gè)固定植物的器官。它直接影響植物土壤的生長和發(fā)育（flun等人，2012）。隨著生境的變化,根系分支格局往往表現(xiàn)出一定的可塑性,形成獨(dú)特的根系構(gòu)型,以適應(yīng)土壤干旱和養(yǎng)分脅迫。根系構(gòu)型包括根系的形態(tài)和結(jié)構(gòu),系指根系的各個(gè)構(gòu)件在空間上的復(fù)雜組合(Lynch,1995)。根系構(gòu)型決定了根系在土壤空間中的位置和資源獲取方式,是植物與環(huán)境異質(zhì)性資源相互適應(yīng)的結(jié)果(Malamy,2005)。根系構(gòu)型的概念最早是由McMinn提出的(McMinn,1963),McMinn通過簡單手繪和拍照的方式對(duì)根系進(jìn)行了研究。20世紀(jì)80年代,隨著計(jì)量方法的不斷發(fā)展,分形幾何等開始引入到根系構(gòu)型研究中。Fitter等首先提出根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的兩種極端類型,即魚尾狀分支和叉狀分支模式,并通過模型模擬,對(duì)不同根系構(gòu)型與資源利用效率之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,認(rèn)為魚尾狀的根系構(gòu)型雖然在資源投資上代價(jià)較大,但能夠降低根系內(nèi)部的競爭,對(duì)資源匱乏地區(qū)緩慢生長的物種比較有利,而構(gòu)建成本相對(duì)較低的叉狀根系更多地出現(xiàn)于一些生境養(yǎng)分相對(duì)豐富且快速生長的物種(Fitter,1986;Fitteretal.,1991;Fitter&Stickland,1991;Lynch,1995)。但這種模擬只是針對(duì)單個(gè)植株在均質(zhì)土壤中的研究,無法反映野外多個(gè)植株在異質(zhì)土壤中相互競爭的結(jié)果。之后,Fitter等(1991)又在野外進(jìn)行了相關(guān)驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與其對(duì)資源需求和獲取關(guān)系密切,可以作為衡量植物對(duì)生境環(huán)境脅迫適應(yīng)策略的一項(xiàng)重要指標(biāo)。不同物種的適應(yīng)策略不同,導(dǎo)致根系構(gòu)型差異很大(楊小林等,2008;郭京衡等,2014),楊小林等(2008)對(duì)塔克拉瑪干沙漠3種植物根系構(gòu)型的研究表明:檉柳(Tamarixchinensis)根系為叉狀分支結(jié)構(gòu),羅布麻(Apocynumvenetum)和沙拐棗(Calligonummongolicum)趨向于魚尾形分支結(jié)構(gòu)。而同一物種在不同生境,其根系構(gòu)型差異較大(何維明,2000;任安芝等,2001;馬闊東等,2010)。單立山等(2012)對(duì)分布在戈壁、荒漠和黃土區(qū)的紅砂(Reaumuriasongarica)根系構(gòu)型研究表明,隨著干旱程度增加,紅砂根系分支能力減弱,次級(jí)分支和根系重疊減少,根系連接長度增加,分支由叉狀分枝向魚尾狀分支發(fā)展。根系構(gòu)型主要受生境土壤水分和養(yǎng)分的影響,除此之外,土壤質(zhì)地、土壤溫度、土壤微生物和人類活動(dòng)等可能都會(huì)影響到根系的構(gòu)型(Fitter&Stickland,1991;Arredondo&Johnson,1998;周艷松和王立群,2011)。目前,對(duì)沙生植物根系構(gòu)型的研究主要集中在內(nèi)陸地區(qū),并取得了一定的進(jìn)展,但在海岸地區(qū)尚不多見。海岸沙生植物是指在極端干旱、貧瘠、強(qiáng)風(fēng)沙流和鹽沫飛濺等條件下生長在砂質(zhì)海岸的一類植物,主要分布于高潮位線以上的海岸沙丘和鄰近海灘。海岸沙丘面積雖小,但因棲息地類型多,植物多樣性異常豐富。受海平面上升和人類活動(dòng)的雙重脅迫,海岸沙丘表面植被破壞嚴(yán)重,造成生物多樣性銳減,風(fēng)沙危害加劇,導(dǎo)致我國目前保存完整的海岸沙丘所剩無幾。沙生植物作為海岸沙丘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在恢復(fù)和重建過程中扮演著重要角色,因此選擇合適的沙生植物對(duì)海岸沙丘進(jìn)行恢復(fù)顯得尤為重要。本文通過對(duì)華南海岸進(jìn)行考察,選擇粵東海岸靖海灣4種典型沙生植物,通過野外采樣測量,對(duì)其根系構(gòu)型特征進(jìn)行了深入研究,并與內(nèi)陸地區(qū)沙生植物進(jìn)行對(duì)比,探討不同生境沙生植物根系構(gòu)型的差異,揭示其對(duì)不同生境環(huán)境脅迫的適應(yīng)策略,為海岸地區(qū)的植被和沙丘恢復(fù)提供依據(jù)。1材料和方法1.1穩(wěn)定性半日潮型研究區(qū)位于廣東省惠來縣靖海鎮(zhèn)靖海灣,地理位置為23.00°N,116.53°E,平均海拔1–4m。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,雨量充沛,年降水量為1784.3mm,年平均氣溫21.9℃,年蒸發(fā)量為1555mm,平均相對(duì)濕度為79%,日照時(shí)數(shù)為1959h,該區(qū)域主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|北,每年7–9月份為臺(tái)風(fēng)季節(jié),全年大于7級(jí)風(fēng)日數(shù)為52天。該海域?qū)儆诓灰?guī)則半日潮型,潮差較小,最大潮差1.66m。研究區(qū)選擇在一個(gè)廢棄的旅游區(qū),前期由于發(fā)展旅游業(yè),導(dǎo)致海岸沙丘大面積破壞,之后由于沙灘退化及經(jīng)營不善,旅游區(qū)已經(jīng)廢棄,海岸沙丘目前處于自然恢復(fù)之中,以雛形沙堆為主?？拷韭辄S(Casuarinaequisetifolia)防護(hù)林的區(qū)域受人為干擾較少,以穩(wěn)定階段的老鼠艻(Spinifexlittoreus)灌叢沙堆為主,高度在1–2m,表面植被蓋度達(dá)80%以上,優(yōu)勢種以老鼠艻為主,并有少量的海邊月見草(Oenotheradrummondii)伴生,靠海一側(cè),之前的沙丘被完全鏟除,植被破壞嚴(yán)重,目前植被蓋度在15%左右,以老鼠艻、狗牙根(Cynodondactylon)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)等形成的雛形階段沙堆為主,高度在0.20–0.35m,并有少量的木麻黃、絹毛飄拂草(Fimbristylissericea)和海邊月見草等伴生,部分物種周圍也形成了不規(guī)則的雛形階段沙堆,高度在0.10–0.15m。地下水位較淺,在0.5m左右。1.2基本根序和根序的確定野外測定時(shí)間為2013年8月15–26日,選擇研究區(qū)常見的4種沙生植物,包括木麻黃、狗牙根、厚藤和老鼠艻,其中木麻黃為小喬木,而其他物種全部為草本植物,采用全挖法對(duì)所有植物根系構(gòu)型進(jìn)行研究。首先對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行全面踩點(diǎn),每個(gè)物種選擇3株,盡量選擇基徑周圍2–3m范圍內(nèi)無其他植株生長的樣本,以減少競爭對(duì)根系構(gòu)型的影響,之后手工挖根。根系的編號(hào)采用Strahler(1952)提出的分類方法,可以使得具有相似生理和生態(tài)功能的根系能被歸并為同一級(jí)根系。即由外而內(nèi)確定根序,著生的最外部根系為第1級(jí),2個(gè)1級(jí)根系交匯為第2級(jí),2個(gè)2級(jí)枝交匯為第3級(jí),以此類推,如有不同根級(jí)交匯,交匯后則取較高的根級(jí)作為根級(jí)。選定植株之后,從基部開始,往4周逐漸擴(kuò)展,這樣不至于搞亂根系分級(jí)關(guān)系。用小鐵鏟將植株周圍的泥沙堆到一邊,并不斷清理,直到?jīng)]有根系出現(xiàn)為止。盡量保持根系在自然空間中的位置,采用A4網(wǎng)格紙確定根系的具體分布位置,按照相應(yīng)的比例準(zhǔn)確繪制根系俯視圖。1.3根系直徑測定在測量過程中,由一個(gè)人確定根系的編號(hào),其他人進(jìn)行分工測定,以減少人為誤差。分支長度采用專業(yè)測定樹木的鋼卷尺(精度為0.5mm)進(jìn)行,根系直徑采用游標(biāo)卡尺測定(精度為0.02mm)。在挖根過程中,仔細(xì)觀察根系在土壤剖面上的整體構(gòu)型,標(biāo)記根系集中分布的位置,并現(xiàn)場作圖,拍照。待根系完全暴露后,利用游標(biāo)卡尺和鋼卷尺等工具測定以下參數(shù):各級(jí)根系分支前后的直徑;根系內(nèi)部連接數(shù)量、外部連接數(shù)量和連接長度等。然后將挖取的根系及地上枝系帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈,烘干后測定其質(zhì)量。1.3.1穩(wěn)定性系數(shù)lni首先統(tǒng)計(jì)每個(gè)根級(jí)(i)的根系數(shù)量(Ni),以根級(jí)(i)為橫坐標(biāo),lgNi為縱坐標(biāo)作圖,回歸直線斜率絕對(duì)值的逆對(duì)數(shù)作為根系總分支率(Rb);根系逐步分支率(Ri/Ri+1)為某一級(jí)根系分支數(shù)與下一級(jí)根系分支數(shù)的比值,計(jì)算公式為:Ri/Ri+1=Ni/Ni+1。1.3.2外部連接根系ti根據(jù)Fitter和Stick(1991)提出的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型計(jì)算根系的拓?fù)渲笖?shù)(TI),TI=loga/logm(式中,m為所有外部連接根系的總數(shù),a為最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù))。數(shù)據(jù)處理采用SPSS13.0進(jìn)行單因素方差分析,并用TukeyHSD(α=0.01)進(jìn)行顯著檢驗(yàn),采用Origin8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算和繪圖。2結(jié)果和分析2.1直根系支支系分支率是一個(gè)敏感的參數(shù),不同立地條件和不同演替階段分支率會(huì)有很大的差異,能很好地反映根系構(gòu)型的可塑性變化。從總體分支率(表1)可以看出,不同沙生植物總體分支率存在顯著的差異(p<0.01),具體表現(xiàn)為狗牙根(28.98±24.62)>老鼠艻(3.67±1.11)>木麻黃(3.27±0.26)>厚藤(2.98±0.45)。由此可知,海岸沙生植物的直根系總體分支率在研究區(qū)表現(xiàn)為草本>喬木,但厚藤例外。從逐步分支率來看,隨著級(jí)數(shù)的增加,物種的逐步分支率總體呈現(xiàn)出減小的趨勢,但不同物種有所差異,木麻黃表現(xiàn)為1–4級(jí)逐步分支率差異不大,但5級(jí)逐步分支率顯著減小,厚藤1–3級(jí)逐步分支率差異不大,但顯著大于4–5級(jí)逐步分支率,老鼠艻和狗牙根1–2級(jí)逐步分支率顯著大于其他級(jí)逐步分支率。2.2不同生活型的植物根系直徑的變化當(dāng)植物根系處于干旱或貧瘠的土壤環(huán)境中時(shí),會(huì)采取降低分支強(qiáng)度,增加根系連接長度等策略,以尋求更多的水分和養(yǎng)分,維持自身的生存與生長。對(duì)不同植物根系連接長度的研究(圖1A)表明,木麻黃平均連接長度和外部連接長度均最大,分別為19.25和20.52cm,狗牙根最小,分別為11.03和11.74cm。從不同生活型來看,大部分草本植物平均連接長度和外部連接長度均顯著小于喬木植物(p<0.01),但厚藤和木麻黃之間差異不大(p>0.1)。對(duì)根系直徑研究表明(圖1B),不同沙生植物1級(jí)根系直徑差異不大,均小于1mm,以吸收根為主,但之后不同級(jí)數(shù)的根系直徑差異較大。狗牙根和老鼠艻1–3級(jí)直徑均小于1mm,且差異不大(p>0.1),吸收根所占的比例較大,而厚藤和木麻黃只有1級(jí)根系直徑小于1mm,其余根級(jí)均大于1mm,傳導(dǎo)根所占的比例更大。2.3不同沙生植物根系分布Fitter等人根據(jù)根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)提出了兩種極端分支模式,即魚尾型分支和叉狀分支,典型的魚尾型分支拓?fù)渲笖?shù)TI接近于1,而叉狀分支拓?fù)渲笖?shù)TI接近于0.5,叉狀分支更適于生長在資源豐富的土壤中(Fitter&Stickland,1991,1992)。對(duì)不同沙生植物根系的拓?fù)渲笖?shù)研究發(fā)現(xiàn),其總體差異不大(p>0.1)(表2),具體表現(xiàn)為木麻黃(0.67±0.06)>厚藤(0.63±0.14)>老鼠艻(0.61±0.07)>狗牙根(0.57±0.01)。由以上分類依據(jù)可知,4種沙生植物的根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)均接近于叉狀分支模式,與內(nèi)陸地區(qū)相比,它們受到的環(huán)境脅迫相對(duì)較小,物質(zhì)傳輸效率更高。3討論和結(jié)論3.1沙生植被根系組成及根系支支率從海岸沙生植物根系分支來看,根系總分支率表現(xiàn)為:狗牙根>老鼠艻>木麻黃>厚藤。從不同分級(jí)來看,狗牙根和老鼠艻主要通過增加1級(jí)分支率來提高物質(zhì)傳輸效率,此外,狗牙根、老鼠艻和厚藤枝系平臥伸展,易于受到沙埋,沙埋后,其枝上均會(huì)生出不定根,進(jìn)一步增加了根系的物質(zhì)傳輸效率,從而在生境中占據(jù)優(yōu)勢,有利于其成為該地區(qū)的建群種。對(duì)華南海岸濱海沙地天然植被的組成調(diào)查也發(fā)現(xiàn),60%以上的物種以草本植物為主,其次為灌木,而藤本和喬木所占的比例相對(duì)較小,而從科屬來看,也基本以禾本科、豆科和旋花科等大科為主(胡慧娟等,2001;李信賢,2005;單家林和余琳,2008)。海岸沙生植被根系分級(jí)數(shù)均達(dá)到5級(jí)以上,而內(nèi)陸天然植被基本在3–4級(jí)左右,尚未見5級(jí)分支,且總分支率和逐級(jí)分支率均總體上小于海岸沙生植物(表3)(單立山等,2012,2013),但內(nèi)陸農(nóng)田防護(hù)林周圍的沙生植物根系分支與海岸地區(qū)相差不大,分級(jí)也可達(dá)到5級(jí)(郭京衡等,2014)。與內(nèi)陸天然沙生植被相比,海岸地區(qū)降雨量大且頻率高,而農(nóng)田防護(hù)林周圍由于人為灌溉和施肥,使得該區(qū)域沙生植物受到的環(huán)境脅迫減小,有利于增加其分支率,以充分利用土壤資源。對(duì)不同生境紅砂根系分支率的研究也表明,黃土地和平沙地生長的紅砂,其分級(jí)數(shù)、總分支率和1級(jí)分支數(shù)均大于戈壁區(qū)(單立山等,2012),這主要是因?yàn)榍罢咄寥浪指?容重更低,對(duì)植物根系生長脅迫更小。由此可知,當(dāng)土壤資源脅迫減小時(shí),植物根系傾向于增加1級(jí)分支和級(jí)數(shù),提高單位體積土壤中的根系密度,增加物質(zhì)傳輸效率,從而在生境競爭中占據(jù)優(yōu)勢。3.2增加連接長度和根系直徑海岸沙生植物的根系連接長度具體表現(xiàn)為木麻黃最大,厚藤次之,而狗牙根和老鼠艻均較小。說明木麻黃在高位海灘受到的環(huán)境脅迫比其他物種大,其通過增加連接長度來拓展根系在土壤中的分布范圍,從而有效地利用空間資源。楊小林等(2008)對(duì)塔克拉瑪干沙漠腹地3種沙生植物根系的研究也表明,增加連接長度是根系對(duì)沙漠腹地土壤貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)策略。郭京衡等(2014)的研究表明,3種防護(hù)林植物根系平均連接長度均在33.67cm以上。單立山等(2013)對(duì)河西走廊兩種沙生植物的研究表明,紅砂的平均連接長度為29.8cm,而白刺的平均連接長度為49cm,均高于海岸地區(qū)沙生植物的平均連接長度,說明海岸地區(qū)土壤水分和養(yǎng)分相對(duì)于內(nèi)陸更為充足,植物受到的環(huán)境脅迫相對(duì)減弱,不需要拓展很大的空間即可滿足自身生長。此外,對(duì)根系直徑的研究也表明:狗牙根和老鼠艻主要通過增加單位體積土壤中的吸收根密度,充分吸收土壤水分及養(yǎng)分,促使地上部分快速生長;厚藤吸收根所占比例雖小,但其可通過枝上不定根的生長來彌補(bǔ)直根系資源吸收效率的不足。木麻黃吸收根所占比例相對(duì)較小,可以有效地減少根系重疊和對(duì)土壤資源的競爭,同時(shí)提高傳導(dǎo)根所占的比例,能有效地彌補(bǔ)其傳導(dǎo)效率的降低,從而維持脅迫環(huán)境下植株的正常生長。3.3不同生境植物的根系結(jié)構(gòu)從拓?fù)渲笖?shù)來看,海岸地區(qū)沙生植物接近于0.5,與內(nèi)陸大部分物種相比較低,根系構(gòu)型接近于叉狀分枝,可能與海岸沙地土壤水分可利用性比內(nèi)陸高有關(guān)。Fitter(1986)對(duì)紅葉軸草(Trifoliumpratense)的研究也發(fā)現(xiàn),隨著土壤水分增加,其拓?fù)渲笖?shù)呈現(xiàn)降低的趨勢。從生活型來看,草本<喬木,說明在濱海沙地高位海灘,草本植物相對(duì)于其他生活型物種受到的環(huán)境脅迫更少,其通過更高的物質(zhì)傳輸效率迅速增加地上部分生物量。對(duì)根系深度的研究也發(fā)現(xiàn),狗牙根的最大根系深度為21cm,集中在表層5–15cm,主要以側(cè)向伸展為主,厚藤雖然直根系較深,但其不定根作為吸收根均分布在枝系以下5cm左右,這與Gwenzi等(2011)對(duì)澳大利亞西部處于恢復(fù)的海岸沙地一個(gè)典型木本植物的細(xì)根分布格局研究結(jié)果一致。Gwenzi等(2011)認(rèn)為該物種90%以上的根系都分布在表層40cm以上,側(cè)根比較發(fā)達(dá),根系分布趨向于淺層化。淺層受降雨淋洗,土壤水分較高且鹽分較低,有利于根系吸收水分。孫洪剛和陳益泰(2010)對(duì)4種亞熱帶海岸防護(hù)林根系的研究也表明,土壤鹽分對(duì)于植物根系垂直生長與分布具有強(qiáng)烈的制約作用,其加重了植物的生理干旱,降低了土壤水分的可利用性。這導(dǎo)致細(xì)根和吸收根量隨著土壤鹽度的增加而降低(張金池等,1992)。木麻黃的根系側(cè)向擴(kuò)展相對(duì)較小,主根深度最大可達(dá)到60cm,部分超過地下水位,可能造成根系組織缺氧及鹽分脅迫,土壤水分可利用性降低,反過來會(huì)抑制地上部分生長,當(dāng)其根系接近地下水位時(shí),會(huì)發(fā)生分叉,轉(zhuǎn)向或被淹死(張金池等,1992)。Bouma等(2001)對(duì)一年生藜科雙子葉植物的研究也發(fā)現(xiàn),在較低的海拔,植物分支接近于魚尾形特征,而在高海拔區(qū)域,根系分支格局接近于叉狀,主要在于鹽生沼澤地勢較低的區(qū)域往往受到的環(huán)境脅迫更大,頻繁地被淹沒導(dǎo)致土壤缺氧,氧化還原電位降低,最終引起植物光合作用降低,生物量減少。對(duì)內(nèi)陸地區(qū)沙生植物根系的構(gòu)型研究也表明,其變化與土壤水分的可利用性有關(guān)(表4)。內(nèi)陸地區(qū)降水量小,地下水埋