毛烏素沙地沙柳生長(zhǎng)過(guò)程中水分利用效率的變化

毛烏素沙地沙柳生長(zhǎng)過(guò)程中水分利用效率的變化

在毛烏蘇沙區(qū)，由于灌木植物層的多樣性、沙地的干旱性和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，決定了沙生植物的水生態(tài)系統(tǒng)和沙分生態(tài)平衡。這是研究砂生灌木生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要生態(tài)問(wèn)題。沙柳(SalixpsammophilaC.WangetCh.Y.Yang)是毛烏素沙地重要的灌叢群落。常以極稀疏的方式分布于沙丘中下部(尤其是背風(fēng)坡),或者是以較大的密度分布于灘地覆沙區(qū),常與烏柳(Salixlinearistipularis)組成柳灣林,分布于鄂爾多斯、東阿拉善、陜西北部及寧夏東部,較耐旱,抗沙埋,生長(zhǎng)迅速,為毛烏素沙區(qū)優(yōu)良的固沙樹(shù)種。沙柳具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及防風(fēng)固沙的生態(tài)價(jià)值,同時(shí)沙柳群落為多種植物和野生動(dòng)物提供了生長(zhǎng)棲息的環(huán)境,是鄂爾多斯高原生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵群落之一。毛烏素沙地的降雨具有明顯的季節(jié)性:春季干旱少雨,7~9月集中降雨?；谏鲜隹紤],特選擇6月中旬至8月下旬開(kāi)展沙柳的水分關(guān)系研究。文章系統(tǒng)研究了在6月中旬(嚴(yán)重春旱期)和八月下旬(夏雨濕潤(rùn)期)的不同水分供給情況下,不同灌木在水分利用效率與葉片水分狀況的變化,以及這些變化所代表的水分利用與抗旱對(duì)策及其在沙生生態(tài)系統(tǒng)維持中的作用。通過(guò)沙柳對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律的研究,理解沙柳葉片的光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率在不同土壤水分情況下的日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,以期為固沙中沙柳的種植格式,種植密度以及灌溉制度等提供科學(xué)的理論依據(jù)。1沙柳生物群落研究研究在內(nèi)蒙古伊金霍洛旗石龍廟、中國(guó)科學(xué)院鄂爾多斯沙地草地生態(tài)實(shí)驗(yàn)站灌木園(北緯39°29′東經(jīng)110°10′)進(jìn)行。站址海拔約1300m,年平均氣溫6.3℃,年平均降水量約360mm,具有毛烏素沙地生態(tài)地理與氣候特征。實(shí)驗(yàn)用材料為半固定沙丘丘間低地自然分布的沙柳(SalixpsammophilaC.WangetCh.Y.Yang)群落。實(shí)驗(yàn)用葉片為1~2年生小枝上的成熟葉片。1.1土樣的濕重測(cè)定土壤含水量的測(cè)定采用土樣烘干稱(chēng)重法。用土鉆分層鉆取土樣,自表層開(kāi)始,每層為20cm,直到200cm深,共11層。土樣取回后立即稱(chēng)重得土樣的濕重W1。然后在105℃烘干24h,待冷卻后稱(chēng)重得土樣的干重W2。由此計(jì)算得到每個(gè)土樣的重量百分比含水量(Mc%):Mc%=(W1-W2)/W2×100%。1.2自然鮮重wf和干重td從早晨8:00至20:00,每隔1h測(cè)定自然水分飽和虧缺。測(cè)定的步驟如下:①將葉片從植株上分離后立即測(cè)定其自然鮮重Wf。②將葉片浸泡于水溶液中24h進(jìn)行吸脹飽和,測(cè)定其飽和鮮重Ws。③將葉片放入105℃烘箱中進(jìn)行12h的烘干,測(cè)定其干重Wd。每次做5組重復(fù)。自然水分飽和虧缺(WD%)=(飽和鮮重Ws-自然鮮重Wf)/(飽和鮮重Ws-干重Wd)1.3光合速率與蒸騰速率測(cè)定選擇6月15日和8月25日兩個(gè)晴天,從早晨7:00至19:00,用LCA-4型光合分析系統(tǒng)(LCA4,AnalyticalDevelopmentCompanyLimited,ADC,Hoddesdon,England)測(cè)定瞬時(shí)光合速率與蒸騰速率,同時(shí)測(cè)定葉室溫度以及光照強(qiáng)度。每間隔1h測(cè)定1次,每次15個(gè)重復(fù)。葉面積用LI-3100掃描式葉面積儀測(cè)定。2結(jié)果與討論2.1沙柳人工林土壤含水量的變化規(guī)律植物水分代謝的大部分水分直接來(lái)源于土壤,而土壤水分含量的多少則主要取決于大氣降水。在毛烏素沙地,降水隨季節(jié)的變化非常大,一般主要集中于7~9月,其降水占年總降水量的60%~70%。在沙柳生長(zhǎng)良好的固定沙丘的同一地點(diǎn),分別于6月15日(土壤干旱期)和8月25日(土壤濕潤(rùn)期)測(cè)定土壤的含水量,測(cè)定日的前5天無(wú)降水記錄。如圖1所示,土表的土壤含水量都很低,反映出毛烏素沙地有很強(qiáng)的潛在蒸發(fā)能力。在0~100cm的土壤層中,土壤水分含量的波動(dòng)較大。盡管對(duì)植物水分利用影響較大的土壤含水量為100cm以上,然而,象沙柳這樣的深根性植物,卻能夠有效吸收100cm以下的土壤水分。在100cm以下,沙層的土壤含水量基本穩(wěn)定,但8月份的平均土壤含水量明顯高于6月份,差異顯著(P=0.0063)。2.2葉片的水分虧缺水分飽和虧缺是指植物組織實(shí)際含水量距離其飽和含水量的差值。植物組織水分飽和虧缺常作為比較植物保水能力和推算植物需水程度的指標(biāo),飽和虧缺越大,水分虧缺越嚴(yán)重。如圖2所示,沙柳的葉片水分飽和虧缺表現(xiàn)出如下特點(diǎn):(1)在春旱期(6月中旬),葉片的水分虧缺比濕潤(rùn)期(8月下旬)明顯,表現(xiàn)出6月份沙柳更缺水。(2)在日動(dòng)態(tài)變化中,隨著沙柳葉片蒸騰速率的提高,葉片水分虧缺值也隨之提高。(3)在18:00后,蒸騰速率隨光照強(qiáng)度及溫度降低而迅速減弱,葉片水分虧缺值也隨之迅速降低。本研究的實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持了董學(xué)軍等關(guān)于沙柳等植物的葉水勢(shì)的動(dòng)態(tài)變化的結(jié)果。沙柳的葉片水分虧缺在黎明最小,這是因?yàn)榻?jīng)過(guò)一整夜的水分從土壤補(bǔ)充到莖葉中,使白天蒸騰耗水而變得缺水的葉子重新充水,以準(zhǔn)備在第2天供葉片的光合及蒸騰使用,這時(shí)也是葉片在1d中葉肉細(xì)胞中水分的活動(dòng)性最大的時(shí)候。2.3光合速率的日變化光照強(qiáng)度是影響光合作用和蒸騰作用的主要外界條件之一。對(duì)于蒸騰作用來(lái)說(shuō),光照能同時(shí)增強(qiáng)大氣溫度和葉溫;氣溫的提高能增強(qiáng)水分蒸發(fā)速率,而葉溫的提高也通過(guò)促使氣孔開(kāi)放和增大葉內(nèi)外的蒸汽壓差使蒸騰速率加快。光合速率在一定范圍內(nèi)隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高。對(duì)沙柳生境的光照強(qiáng)度測(cè)量表明,在晴朗無(wú)云的情況下,光照強(qiáng)度從早晨開(kāi)始呈線(xiàn)性增加(圖3),在14:00左右達(dá)到峰值,隨后逐漸降低。但6月15日的日平均光照強(qiáng)度比8月25日高約11%。溫度也是影響光合作用和蒸騰作用的重要環(huán)境因素。隨著大氣溫度增高,植物葉片的氣孔下腔的蒸汽壓的增加大于空氣蒸汽壓的增加,蒸騰也隨之增強(qiáng)。圖4表明,在晴朗無(wú)云的情況下,葉片溫度從早晨始逐漸增強(qiáng),在14:00達(dá)到峰值,17:00后迅速降低。6月15日的日平均溫度比8月25日高約2.21℃。氣孔導(dǎo)度的日動(dòng)態(tài)變化如圖5所示。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感,凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響。為了解不同環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度影響,已有許多學(xué)者研究了自然及人工控制環(huán)境條件下,氣孔導(dǎo)度隨環(huán)境因子的變化狀況。盡管光照、溫度以及土壤水分等環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度都有一定的相關(guān)關(guān)系,但對(duì)于沙柳來(lái)說(shuō),其氣孔導(dǎo)度并沒(méi)有隨光照強(qiáng)度的增加而增加,特別是在早晨和傍晚甚至出現(xiàn)了相反的關(guān)系。王玉輝等發(fā)現(xiàn)羊草(Aneurolepidumchinese)氣孔導(dǎo)度在早晨和傍晚較低,并認(rèn)為這是因?yàn)樵谠绯亢桶砉夂嫌行л椛涞偷木壒省?shí)驗(yàn)結(jié)果則相反,另外,土壤水分含量較高的8月25日的氣孔導(dǎo)度明顯高于土壤水分含量較低的6月15日,說(shuō)明光照強(qiáng)度并不是限制氣孔導(dǎo)度變化的主要環(huán)境因子,而土壤水分的虧缺則可能是最主要的環(huán)境限制因子。光合速率的日動(dòng)態(tài)變化如圖6、7所示,呈不規(guī)則的曲線(xiàn)變化。從早晨開(kāi)始,光合速率逐漸加強(qiáng),在9:00~10:00左右形成第1個(gè)峰值。隨后出現(xiàn)低谷;而光合的低谷在午后14:00又一次形成,即所謂的光合“午休”現(xiàn)象。而在15:00~17:00間形成1個(gè)寬大的峰值。17:00后隨太陽(yáng)的落山光合速率迅速下降。6月15日的日平均光合速率僅為8月25日的79%。引起植物光合“午休”現(xiàn)象的因素很多,最主要的影響因素有:(1)午間氣溫升高,羧化效率下降;(2)由于缺水而引起的氣孔導(dǎo)度降低或造成葉片局部水分脅迫。但對(duì)于沙柳來(lái)說(shuō),由溫度引起的光合“午休”可能性較小,因?yàn)橐话阍?5℃~35℃的溫度范圍內(nèi),并不引起酶的鈍化以及葉綠體和細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞。光合“午休”現(xiàn)象的最主要原因可能是由水分虧缺引起的氣孔開(kāi)度的變小或關(guān)閉。蒸騰速率的日動(dòng)態(tài)變化基本上呈單峰曲線(xiàn)。從早晨開(kāi)始,蒸騰速率隨著光照強(qiáng)度和氣溫的增高而逐漸加強(qiáng),在午后15:00左右形成峰值,隨后蒸騰速率隨著光照強(qiáng)度和氣溫的降低而逐漸減弱。6月15日和8月25日的蒸騰速率曲線(xiàn)基本相似,都為單峰曲線(xiàn),在15:00左右形成峰值,但6月15日的日平均蒸騰速率僅為8月25日的72.4%。沙柳屬“非蒸騰午休型”的水分生態(tài)類(lèi)型,即在良好的水分供給條件下,它的蒸騰速率呈寬大的、單峰型的日變化曲線(xiàn)。但是,從圖6、7可知,沙柳的蒸騰速率并不是嚴(yán)格的單峰曲線(xiàn),在上午10:00和下午14:00時(shí),蒸騰速率都有不同程度的下降,即出現(xiàn)了輕微的“蒸騰午休現(xiàn)象”,這可能是由于水分虧缺所引起的氣孔關(guān)閉所造成的。事實(shí)上,一些農(nóng)作物遇到水分虧缺時(shí)也可能表現(xiàn)出不同程度的蒸騰午休現(xiàn)象。水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化如圖6、7所示。早晨7:00~9:00,水分利用效率因蒸騰速率較低而較高,隨后逐漸穩(wěn)定。在9:00~19:00,水分利用效率在1.75~3.10μmolCO2·mmol-1H2O范圍內(nèi)波動(dòng)。但6月15日的日平均水分利用效率比8月25日高10.4%。3沙柳在春旱期水分利用的動(dòng)態(tài)變化沙漠植物對(duì)環(huán)境有不同的適應(yīng)機(jī)制。根據(jù)Evenari等人的劃分,沙柳屬于Arido-active生態(tài)型的植物,它在不同的環(huán)境狀態(tài)下表現(xiàn)出彈性的水分消耗特點(diǎn)。水分虧缺是毛烏素沙地植物生長(zhǎng)的主要限制因子。沙柳在春旱期比濕潤(rùn)期所能吸收的土壤水分較少,表現(xiàn)在葉片的自然水分虧缺在春旱期更大。盡管在水分供應(yīng)良好時(shí),沙柳的蒸騰也呈現(xiàn)出寬大的單峰曲線(xiàn);在日動(dòng)態(tài)變化中,隨著水分虧缺的加大,仍出現(xiàn)了輕微的蒸騰午休現(xiàn)象。蒸騰速率在雨季前的6月份的測(cè)定值比雨季期的8月份要小,它所對(duì)應(yīng)的