香溪河庫灣浮游植物功能群演化特征及其影響因子

香溪河庫灣浮游植物功能群演化特征及其影響因子

自2003年蓄水以來，三峽水庫水位下降趨勢惡化，相關(guān)支流數(shù)量、發(fā)病率和頻率顯著增加。浮游生物優(yōu)勢物種多樣性，開始呈現(xiàn)出由河流（藻類、甲殼類等）向湖泊（綠藻和藍藻）轉(zhuǎn)化的趨勢。浮游植物是物質(zhì)代謝和能量流動的最初級生產(chǎn)者,在維系水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡中起著重要作用。通常而言,浮游植物的群落演替是生境改變驅(qū)動藻種自發(fā)性的相互替代過程,但深水河道型水庫的浮游植物受季節(jié)性調(diào)蓄和水文光熱條件季節(jié)變化的協(xié)同影響,藻類生境頻繁改變導致其演替模式具有其獨特性和復雜性,僅從氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)誘發(fā)不同藻類生長的角度分析其演替機制可能并不完善[2~4];三峽水庫支流浮游植物逐步向藍、綠藻演替的趨勢將導致支流水體水質(zhì)惡化,嚴重影響水源安全及庫區(qū)人民正常的生產(chǎn)生活。藻類群落生境選擇學說和浮游植物功能群是近年來的研究熱點,己被廣泛地應用于浮游植物生態(tài)學研究和水質(zhì)評價中,能更好地解釋自然水體中藻類群落演替的規(guī)律。浮游植物功能群以藻類形態(tài)、生理特性及其群落分布特點為基礎(chǔ),將藻類生境特征與藻類群落分布特征結(jié)合起來,對具有相似適應性的藻種進行歸類,形成具有特定生態(tài)屬性的功能集群。Reynolds認為藻種對能量利用、營養(yǎng)物攝取的生理特性同藻類形態(tài)、生長特性存在必然聯(lián)系,決定了其在棲息環(huán)境中的生長策略,而具有相似適應性的藻種便可以共存生長,形成特定藻種集合,伴隨生境的變化而演替生長并呈現(xiàn)特定的生態(tài)模式。三峽水庫支流屬深水型回水庫灣,由于干支流的水溫差異及顆粒物濃度含量不同導致分層異重流現(xiàn)象長期存在,其形式主要分為長江干流倒灌異重流及支流底坡異重流;支流庫灣存在顯著的水溫分層現(xiàn)象,三峽水庫水位季節(jié)性波動能夠通過改變支流分層異重流的潛入方式,打破支流庫灣的水體分層,影響水體垂向光熱條件,從而影響支流水體浮游植物的生境條件,誘發(fā)其群落結(jié)構(gòu)的演替。因此,通過對三峽支流回水區(qū)進行年際時間尺度下藻類群落的跟蹤監(jiān)測,解析三峽水庫季節(jié)調(diào)蓄下的藻類種群分布、演替特征、水華情勢的變化過程,完善對水庫調(diào)蓄下藻類群落演替格局及其驅(qū)動機制的認識,將為揭示特殊水動力下香溪河庫灣的水華發(fā)生機制提供關(guān)鍵基礎(chǔ)。本文以香溪河庫灣為研究對象,展開了為期1a(2010年1~12月)的定點跟蹤監(jiān)測。以藻類群落生境選擇學說和浮游植物功能群為基礎(chǔ),從水溫分層角度探究三峽水庫不同分層狀態(tài)對藻類群落豐度及群落物種組成的影響,以期為“后三峽”時期支流回水區(qū)的富營養(yǎng)化管理和水華預測提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和科學依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1南大別基本河流香溪河系長江三峽庫區(qū)湖北省境內(nèi)最大的支流,其干流長度94km,流域面積3099km2,地處亞熱帶大陸性季風氣候區(qū),擁有南陽河、古夫河、高嵐河3條主要支流。依托三峽大學水生態(tài)與環(huán)境野外觀測站,2010年1~12月在香溪河庫灣峽口附近選取監(jiān)測點XX(如圖1所示)進行監(jiān)測。1.2葉綠素a含量測定監(jiān)測時間為2010年1~12月,監(jiān)測頻率平均每周1次,主要監(jiān)測指標有:浮游植物群落結(jié)構(gòu)及密度、葉綠素a濃度、水溫、透明度等。在XX處每次取水深0.5、1、2、3、5、8m各350mL水,等量混合均勻后用GF/C濾膜過濾并低溫保存帶回實驗室分析,用90%的丙酮提取24h,3500r/min離心10min,收集上清液,用分光光度法測定葉綠素a濃度。水溫由HydrolabDS5多參儀現(xiàn)場每隔1m水深同步測定;用PVC塑料瓶取1200mL水樣,加魯哥氏液固定,帶回實驗室沉降濃縮成75mL,在顯微鏡(10×40倍)下對浮游植物細胞進行計數(shù),藻類根據(jù)《中國淡水藻類》和《淡水微型生物圖譜》進行鑒定。1.3魚類深度、垂向Sverdrup認為,在營養(yǎng)鹽充足的情況下,藻類初級生產(chǎn)力與光合有效輻射成線性關(guān)系,同時因呼吸作用產(chǎn)生的藻類初級生產(chǎn)力損耗則沿水深方向為一定值;藻類凈生產(chǎn)力為零點的深度稱為光補償深度,光補償深度以上至水面稱為真光層;水體因溫度、鹽度、泥沙濃度等影響,具有一定的水體垂向分層結(jié)構(gòu),靠近水面一層水體受光照、風擾動等影響,水體垂向摻混強烈,稱為混合層,因藻類密度與水體密度差別較小,認為混合層內(nèi)藻類垂向分布均勻。自然條件下的水體真光層深度的計算采用透明度的2.7倍,混合層深度采用與表層水溫相差不大于0.2℃的深度范圍。2結(jié)果與分析2.1水溫分層分布香溪河庫灣垂向水溫受氣候、太陽輻射的影響,季節(jié)變化特征明顯。由圖2可知,表層水溫全年變化在11℃~32℃,2、3月最小,7、8月達最大值。香溪河庫灣水溫分層現(xiàn)象1、2月不顯著,水體水溫沿深度梯度較小,呈等溫分布,且為全年最弱;3月開始氣溫逐漸回升,表底溫差逐漸增大,中層水體開始出現(xiàn)分層現(xiàn)象,之后隨著氣溫逐漸上升,表層水溫升溫較快;上游來流來自海拔較高的神農(nóng)架林區(qū),水溫較低,并以底部異重流的形式潛入支流并流入干流,致使支流底部水體水溫一直較低;庫灣水溫分層發(fā)育較快,水體水溫沿深度梯度增大,庫灣呈現(xiàn)水溫弱分層狀態(tài),一直持續(xù)到9月,且在7、8月最為顯著,水體穩(wěn)定性較強;10月開始表底溫差減小,水溫分層現(xiàn)象逐漸減弱,庫灣水體上中層水溫基本相同,呈現(xiàn)全同溫狀態(tài),分層狀態(tài)逐漸被打破。從出現(xiàn)水溫分層現(xiàn)象開始,表底溫差增大,分層位置以上的水體水溫相對較高,且變化梯度逐漸增大,最高可達6℃;分層位置以下的水體水溫相對較低,變化梯度較小。2.2真光層深度分布圖3給出了香溪河庫灣真光層、混合層深度的季節(jié)性變化過程?？梢钥闯鱿阆訋鞛痴婀鈱由疃入S時間變化不大,1~3月及9~12月真光層深度較大,最大為8m,4~8月真光層深度相對較小,最小為2m。表層混合層深度的季節(jié)性變化顯著,1~2月水體混合層深度較大,幾乎整個水柱呈混合狀態(tài),3月開始混合層深度呈減小趨勢,4月混合層深度顯著減小,7~8月降至年內(nèi)最低,由于水庫蓄水,9月開始混合層深度呈增加趨勢,至11~12月增至年內(nèi)最高。2.3月內(nèi)葉綠素a濃度的季節(jié)變化研究期間,香溪河庫灣葉綠素a濃度隨時間變化如圖4所示。葉綠素a濃度最低值出現(xiàn)在2010年1月份,2月下旬葉綠素a濃度開始升高,入春后,葉綠素a濃度顯著增加,在3月下旬升至39.89mg/m3。在4~5月藻類繁盛期間繼續(xù)升高,增至較高水平,但在入夏后受降雨、徑流的影響下降,隨著水溫持續(xù)升高,加之降雨攜帶營養(yǎng)鹽進入水體,為藻類生長創(chuàng)造了更有利的條件,7~8月葉綠素a濃度達到全年最大值95.39mg/m3,8月下旬因暴雨等特殊天氣,葉綠素a濃度顯著下降,9月中下旬出現(xiàn)短期躍升,但卻在10月初降低,伴隨冬季的來臨,水溫逐漸降低,11~12月葉綠素a濃度相對穩(wěn)定地維持在較低的水平。監(jiān)測期間,香溪河庫灣葉綠素a濃度季節(jié)變化顯著:春末夏初(4~8月)葉綠素a濃度相對較高,水華暴發(fā),峰值大致出現(xiàn)在6、7、8月;秋末冬季(1~2月、10月至12月)葉綠素a濃度較低,其中1月、11~12月葉綠素a濃度近乎為0。2.4常見藻屬類型藻類樣品鏡檢結(jié)果發(fā)現(xiàn)監(jiān)測期間香溪河庫灣共有浮游植物8門91屬,其中甲藻門4屬,硅藻門24屬,綠藻門41屬,藍藻門14屬,隱藻門3屬,裸藻門2屬,黃藻門2屬,金藻門1屬?？傮w上,浮游植物物種組成以硅藻、綠藻、藍藻為主,其藻種數(shù)之和約占香溪河庫灣浮游植物物種總數(shù)的87%。最常見的10個藻屬從多到少分別是:小球藻Chlorella、小環(huán)藻Cyclotella、隱藻Cryptomonas、直鏈藻Melosi-ra、衣藻Chlamydomonas、針桿藻Synedra、柵藻Scenedesmu、舟形藻Navicula、脆桿藻Fragilaria、擬多甲藻Peridiniopsis。圖5顯示了浮游植物種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化過程?？梢钥闯?浮游植物的群落組成有明顯的演替現(xiàn)象,具體演替過程如下:甲藻、硅藻(冬末)—硅藻、綠藻(春季)—硅藻、隱藻(春末)—甲藻、硅藻(夏初)—藍藻(夏季)—綠藻、硅藻、隱藻(秋季)—硅藻、綠藻(冬季)。由結(jié)果可知,香溪河庫灣浮游植物群落以硅藻、綠藻、隱藻為主,甲藻在冬末和夏初出現(xiàn)并占優(yōu)勢;藍藻在夏季及冬季出現(xiàn),并在夏季大量生長,占較大優(yōu)勢;裸藻、金藻全年所占比例較小。2.5藻類c-r-s生長策略與浮游植物生態(tài)功能群的關(guān)系Reynolds認為藻類對特定生境條件的喜好是由其自身形態(tài)特點、生理特性所決定的,是永恒不變且可辨識和定量化的藻類自身生態(tài)屬性。由于傳統(tǒng)的浮游植物分類體系不能有效地反映生態(tài)系統(tǒng)的真實功能,Reynolds在Grime提出的植物C-R-S生長策略基礎(chǔ)上,從藻類生境能量、物質(zhì)供給梯度變化與擾動程度兩方面,完善了藻類生長策略及其環(huán)境適應機制。3種生長策略具體如下:(1)C型競爭者:在充足物質(zhì)、能量供給條件下,能夠迅速吸收利用營養(yǎng)快速繁殖,在競爭中獲得優(yōu)勢;(2)S型脅迫耐受者:在物質(zhì)短缺條件下,有效地調(diào)整需求應對有限的資源,對資源獲取能力很強;(3)R型冗余者:耐受干擾,能在短期時間內(nèi)將資源轉(zhuǎn)化為自身生物量。并且匹配了藻類C-R-S生長策略同環(huán)境的物理結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)的可利用性的相互關(guān)系:C策略適應高光照和營養(yǎng)水平,S策略耐受相對較低的營養(yǎng)可利用性和強分層水體,R策略在光限制和混合條件更強的環(huán)境中能夠占優(yōu)勢;劃分了39個浮游植物生態(tài)功能群,并系統(tǒng)描述了每個功能群的生活環(huán)境、特征藻種、耐受力及其敏感的環(huán)境要素,形成比較完善的藻類功能分組體系。根據(jù)Reynolds的藻類功能分組結(jié)果,對監(jiān)測期間的藻類進行功能群劃分,共得出18個浮游植物功能群,各功能群代表藻屬及其C-R-S生長策略見圖6和表1,根據(jù)出現(xiàn)頻率發(fā)現(xiàn)B、X1、P、Y、X2、D、Lo、J、MP、G是香溪河庫灣常見功能群。由圖7可知,B/P/X1/Y組在全年期間幾乎均有出現(xiàn),且占較大比例;Lo/S1/H1/MP等功能群只在特定時期出現(xiàn);X2/J/G等功能群出現(xiàn)頻率較高但所占比例較小。具體演替過程如下:Lo組功能群占優(yōu)勢(冬末)—B/P/X1/Y組混生(初春)—X1/B組功能群占優(yōu)勢,出現(xiàn)嚴重水華現(xiàn)象(春季)—Y組短期占優(yōu)勢(春末)—B/X1/Y等組占較大比重,Lo功能群短暫占優(yōu)(夏初)—H1(主要為魚腥藻)物種大量生長,并暴發(fā)嚴重的魚腥藻水華(夏季)—P/X1/Y組(秋季)—P/X1組占優(yōu)勢,MP/B/H1組開始出現(xiàn)(冬季)。3水華類型組成特點富營養(yǎng)深水分層湖泊藻類群落經(jīng)典演替模式如圖8所示。香溪河浮游植物群落在光熱傳遞季節(jié)變化與營養(yǎng)物輸入的交疊影響下的演替模式符合穩(wěn)定湖泊系統(tǒng)的一般模式。三峽水庫地屬亞熱帶大陸季風氣候,在水庫調(diào)蓄和光熱條件季節(jié)協(xié)同作用下,藻類群落棲息環(huán)境頻繁改變,迫使藻種生長受到刺激或抑制,使得藻類群落結(jié)構(gòu)格局改變,進而造成了不同種群結(jié)構(gòu)的演替?？刂聘∮沃参锶郝浣Y(jié)構(gòu)和物種演替有兩個重要因素:一是水體混合、光、溫度、濁度和鹽度等的物理過程,二是營養(yǎng)物質(zhì)濃度[23~25]。水溫和水體溫度結(jié)構(gòu)是決定浮游生物活動和營養(yǎng)循環(huán)的重要環(huán)境因子。根據(jù)Huisman和Weissing的光限制理論,水體紊動程度通過改變藻類的生長位置(藻類具有懸浮生長及隨流輸移的特性),使其生境要素頻繁變化,進而影響其生長速率。水溫和水體紊動條件是決定水體分層狀況的主要變量。因此,水動力條件下的擾動改變水溫分層狀態(tài),進而影響藻類獲取光照和營養(yǎng)條件,是誘使藻類群落演替和水華發(fā)生的關(guān)鍵。監(jiān)測期間藻類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)演替明顯,冬季時期,三峽處于枯水季節(jié)、水庫高水位運行,由于水溫及光照強度較低,混合層深度較大,水體分層較弱,群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)CS/S策略為主的群落組成特點,優(yōu)勢種為一些耐寒種。初春時期,由于太陽輻射增強及水溫回升的作用,水體開始出現(xiàn)水溫分層趨勢。同時,三峽水庫泄水造成垂向水體擾動,促使深水區(qū)域藻類在擾動下被卷入上層暖溫區(qū)域復蘇,加之浮游動物因生長緩慢還未大量出現(xiàn),藻類捕食壓力較小。期間能夠適應春季水體光限制條件的較小細胞種群構(gòu)成了春季水華的優(yōu)勢種群,群落結(jié)構(gòu)從前期S策略占優(yōu)逐漸演替為以CR/R策略為主的群落格局。春末時期,屬水華高發(fā)時期,隨著太陽輻射強度增大、水溫快速回升,表層水體升溫較快而底層相對滯后,水體垂向弱分層狀態(tài)開始顯現(xiàn)。硅藻個體比重較大,混合層范圍內(nèi)的水體擾動作用能夠增加其浮力對抗沉降作用,維持其種源在混合層內(nèi)懸浮;同時,表層水溫的升高能夠刺激小環(huán)藻等進行光合作用。因此,喜好低溫、低輻射強度且垂向弱分層條件的CR策略的B功能群逐漸占優(yōu)勢。隨著水華持續(xù),水體中營養(yǎng)物質(zhì)被大量消耗,可利用的營養(yǎng)物質(zhì)不滿足C策略藻類的生長需求,當通過生長和繁殖補充的速度小于死亡和沉降的速度時,整個種群的數(shù)量就會下降,加之浮游動物的數(shù)量增加,這些易被吞食的小型種類捕食壓力驟然增大,B、X1組水華逐漸消退。作為廣泛普遍適應型藻種的Y組短期內(nèi)占優(yōu)。此后光照充足,水溫分層逐漸發(fā)育,由于耐受營養(yǎng)物質(zhì)缺乏條件的S策略藻類(Lo組)具有鞭毛,有主動運動能力,能夠在弱分層的水體中運動,獲取更多營養(yǎng)鹽及最佳的光照條件,進行充分生長和防止沉降,在水體中逐漸占優(yōu)勢,快速增殖。隨著水溫分層的發(fā)育,較強分層對甲藻遷移產(chǎn)生限制,甲藻水華逐漸消失。進入夏季時期,隨著汛期到來,頻繁的降雨使水體中顆粒物含量增加、真光層深度明顯減低,既帶來營養(yǎng)鹽的脈沖又破壞水體的穩(wěn)定性,此時喜好頻繁波動的短期生長環(huán)境的CR/R/C型藻類開始出現(xiàn)。由于表層水體混濁,耐受于低光照條件和流水環(huán)境的CR型硅藻逐漸占優(yōu)勢。隨著水體分層程度逐漸加強,光照條件優(yōu)越,易于出現(xiàn)CS策略的群體生長型藻類(J/G/H1),與前期CR/R/C策略藻類形成混生的群落格局。夏末水溫達到年內(nèi)最高,水溫分層顯著,混合層深度為年內(nèi)最低,除短期降雨過程迅速打破分層狀態(tài)外,垂向水體維持穩(wěn)定分層結(jié)構(gòu),抑制水體垂向摻混,強穩(wěn)定分層使硅藻易于因沉降作用而消落,適宜在夏季生長的CS策略高溫型藻類H1組(H1組魚腥藻具有偽空泡,能夠在相對穩(wěn)定的水動力條件下通過自身懸浮機制在真光層中遷移,接受充足光照、營養(yǎng)鹽迅速繁殖而形成水華,同時功能群H1物種魚腥藻可以產(chǎn)生藻毒素來抑制其他藻類增殖,從而以絕對的優(yōu)勢形成單一藻種水華。)競爭優(yōu)勢逐漸顯現(xiàn)。秋季時期,水溫和太陽輻射強度逐漸降低,加之水庫蓄水,干流水體與庫灣水體之間因濁度差和溫差引起水流倒灌進入香溪河庫灣,水流擾動引起垂向水體混合劇烈,懸浮物濃度增加,降低水溫分層程度,魚腥藻水華逐漸消退。由于水體的混合增加了營養(yǎng)鹽的含量,浮游植物群落格局開始向R策略藻類方向發(fā)展。此后伴隨水溫的顯著降低,垂向擾動程度的持續(xù)增加,水溫分層