植物功能性狀與外來植物入侵性的關(guān)系

植物功能性狀與外來植物入侵性的關(guān)系

外來物種是指根據(jù)人類的意圖和無意識(shí)活動(dòng)（麗江世等，2000）。外來種中只有少數(shù)會(huì)形成入侵和造成危害(Macketal.,2000)。入侵植物(invasivealienplants)是指能在傳入生境中自然生長(zhǎng)繁殖并穩(wěn)步擴(kuò)展分布區(qū)的外來植物(Richardsonetal.,2000Py?eketal.,2004)。外來種入侵(生物入侵)不僅使生物多樣性降低,還威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展(Pimenteletal.,2000,2005;Rudgers&Orr2009)。外來種一旦入侵成功,要徹底根除往往極為困難,即使清除成功也往往已造成極大的損失(Zavaletaetal.,2001)。因此,在引種前對(duì)外來植物的入侵性進(jìn)行分析與判別,對(duì)避免或減少入侵植物的危害是至關(guān)重要的(Goodwinetal.,1999)。什么樣的環(huán)境容易被入侵和什么樣的物種容易形成入侵是生物入侵生態(tài)學(xué)的兩個(gè)核心問題(Alpertetal.,2000;Py?eketal.,2009)。雖然人們對(duì)外來入侵植物的特性已進(jìn)行了很多的研究,并發(fā)現(xiàn)它們具有某些非入侵植物所不具有的功能性狀(Py?ek&Richardson,2007;Masonetal.,2008Py?eketal.,2009),但目前仍無法對(duì)其入侵性進(jìn)行有效預(yù)測(cè)(Alpertetal.,2000;Hawkes,2007;vanKleunenetal.,2010)。越來越多的研究案例表明,植物入侵性往往是一系列功能性狀和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果(Py?ek&Richardson,2007;Abhilasha&Joshi,2009;Dawsonetal.,2009),而且在植物入侵的不同階段可能對(duì)植物功能性狀的需求不同(Dawsonetal.,2009Py?eketal.,2009)。在外來植物引進(jìn)的初期,人類活動(dòng)引起的繁殖體壓力(propogulepressure)具有至關(guān)重要的作用;而在植物入侵的中后期,植物功能性狀則發(fā)揮更加重要的作用(Dehnen-Schmutzetal.2007;Flory&Clay,2009;Py?eketal.,2009)。因此系統(tǒng)地分析植物功能性狀對(duì)外來植物不同入侵階段的影響具有十分重要的意義。本文通過綜合分析外來植物在入侵過程不同階段對(duì)植物功能性狀的需求,探討植物入侵性與其功能性狀的關(guān)系和機(jī)理,并對(duì)植物功能性狀與入侵性關(guān)系的研究熱點(diǎn)進(jìn)行了展望。1植物入侵過程生物入侵的階段劃分一直存在爭(zhēng)議,根據(jù)不同的研究目的可以有不同的劃分(Williamson&Fitter,1996;Liebhold&Bascompte,2003;Williamson2006)。本文將植物入侵過程分為傳播到達(dá)、定居建群和擴(kuò)散入侵三個(gè)階段,分別定義如下:(1)傳播到達(dá)階段:外來植物在人類有意或無意活動(dòng)的影響下到達(dá)其自然演化區(qū)域以外的地區(qū)并成活。(2)定居建群階段:外來植物在新地區(qū)成活后在自然狀態(tài)下通過與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)因子相互作用實(shí)現(xiàn)定居和建群。(3)擴(kuò)散入侵階段:外來植物在新地區(qū)定居建群后,經(jīng)過或不經(jīng)過潛伏期,通過自身繁殖和當(dāng)?shù)匚锓N的競(jìng)爭(zhēng)等,不斷擴(kuò)大分布區(qū)造成生物入侵。2植物功能性狀植物的生長(zhǎng)和形態(tài)性狀通過影響植物的傳播、定居建群和競(jìng)爭(zhēng)能力,進(jìn)而影響植物的入侵性。這些根、莖、葉等器官的形態(tài)性狀都可通過影響植物的生理生態(tài)特性而影響其入侵性。有研究表明,入侵植物的個(gè)體可能比較大,但這個(gè)結(jié)論僅僅在無競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境下成立(Blumenthal&Hufbauer,2008),因?yàn)橛行┤肭种参锸怯捎谏朴趥鞑ズ驼紦?jù)因干擾而產(chǎn)生的新生態(tài)位而實(shí)現(xiàn)入侵(Burns&Winn,2006)。植物相對(duì)生長(zhǎng)速度(relativegrowthrates,RGR)是區(qū)別入侵植物與非入侵植物的重要性狀之一(Grotkoppetal.,2002),但也不盡然(Bellinghametal.,2004)。在高養(yǎng)分下具有較高相對(duì)生長(zhǎng)速度的外來植物容易入侵,而在低養(yǎng)分下沒有這個(gè)規(guī)律。因此,單純的相對(duì)生長(zhǎng)速度不能有效解釋外來種為何能與本地植物有效競(jìng)爭(zhēng),要解釋植物入侵性需要考慮更多的植物功能性狀(Smith&Knapp,2001)。在形態(tài)方面,有的入侵植物的莖具有纏繞特性,能絞殺本地物種,例如惡性入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha);有的入侵植物在葉片特征方面能促進(jìn)其競(jìng)爭(zhēng)和入侵,例如較大的比葉面積(specificleafarea,SLA)。雖然單純的比葉面積不能有效解釋外來種能與本地植物有效競(jìng)爭(zhēng)的原因(Smith&Knapp,2001),但已有研究顯示比葉面積與植物入侵性的關(guān)系最大(Lake&Leishman,2004),整合分析(meta-analysis)也顯示入侵植物的比葉面積顯著大于非入侵植物(vanKleunenetal.,2009)。在生物入侵的傳播到達(dá)階段,外來植物主要借助人類活動(dòng)實(shí)現(xiàn)傳播。人類有意引進(jìn)的物種主要受到物種應(yīng)用價(jià)值的影響,無意引進(jìn)的物種則主要受到物種隱匿和傳播能力的影響,例如毒麥(Loliumtemulentum)通過隱匿在小麥種子中實(shí)現(xiàn)傳播(李振宇和解焱,2002)。因此種子的形態(tài)性狀對(duì)某些外來入侵植物的傳播具有重要意義。在定居建群階段,植物的生長(zhǎng)和形態(tài)性狀通過影響植物的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力而影響植物的入侵性,作為植物資源有效利用的重要指標(biāo),比葉面積和相對(duì)生長(zhǎng)速度可能是外來入侵植物和非入侵植物的重要區(qū)別之一(Py?eketal.,2009;vanKleunenetal.,2009)。在擴(kuò)散入侵階段,植株高度、比葉面積等均具有重要作用,這些性狀都能通過提高植物的競(jìng)爭(zhēng)能力而提高其入侵性。3對(duì)植物的影響植物的生長(zhǎng)、繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等均與其生理性狀密切相關(guān),因此,植物的生理性狀對(duì)其適應(yīng)能力和入侵性具有重要影響。例如,入侵植物的光合速率高能促使其在競(jìng)爭(zhēng)和入侵中獲勝(鄭麗和馮玉龍,2005;Feng,2008;Fengetal.,2009)。因?yàn)橹参锕夂献饔弥饕芩趾偷康南拗?入侵植物的光合系統(tǒng)往往具有較高的水分利用效率和氮利用效率,使其在與本地種的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位(鄭麗和馮玉龍,2005;Fengetal.,2009)。在植物入侵的不同階段,生理性狀的影響顯著不同。在傳播到達(dá)階段,植物生理性狀的影響較小;在定居建群階段,外來植物的生理性狀決定了它能否在新生境中生存和繁殖;在擴(kuò)散入侵階段,外來植物的生理性狀決定了它的入侵能力。一般認(rèn)為植物生理特性和生態(tài)抗逆性均對(duì)外來植物的入侵性具有重要影響(Ashton&Lerdau,2008)。但少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)入侵植物的抗逆性未必就強(qiáng)(Garcia-Serranoetal.,2009)。vanKleunen等(2009)通過大量研究案例的整合分析顯示,入侵植物的生理相關(guān)指標(biāo)(如光合速率、呼吸速率、水分利用效率和氮素利用效率等)顯著大于非入侵植物。4繁殖特性4.1植物繁殖性狀植物的種子繁殖性狀對(duì)它的傳播、定居建群和競(jìng)爭(zhēng)能力均具有重要影響,例如花的形態(tài)、顏色與味道、花期、結(jié)實(shí)率等。自花受精和無融合生殖有利于入侵植物克服阿利效應(yīng)(Alleeeffect)而實(shí)現(xiàn)入侵(Cheptou,2007;vanKleunen&Johnson,2007)。對(duì)甘松茅(Nardusstricta)和紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)等入侵植物的研究顯示,通過無融合生殖的方式能產(chǎn)生大量種子,確保入侵植物在缺乏傳粉者的情況下實(shí)現(xiàn)入侵(魯萍等,2005;Kisslingetal.,2006)。風(fēng)媒植物更容易實(shí)現(xiàn)入侵,蟲媒植物在到達(dá)新分布區(qū)后往往由于缺乏合適的傳播媒介而影響其入侵能力(Gassóetal.,2009)。因此植物繁殖性狀對(duì)植物入侵性的影響,尤其是植物克隆繁殖特性與植物入侵性的關(guān)系,一直受到廣泛的關(guān)注(Liuetal.,2006)。花期長(zhǎng)短對(duì)某些外來植物的入侵性也具有影響,開花時(shí)間較長(zhǎng)不但可以積累更多的光合產(chǎn)物以獲得更大的定居潛力(colonizationpotential)(Baker,1974),還能與本地種競(jìng)爭(zhēng)傳粉昆蟲(Moragues&Traveset,2005)。但花期較長(zhǎng)也會(huì)因?yàn)榉敝吵杀靖叨绊懮L(zhǎng),不利于入侵植物克服惡劣的環(huán)境。因此花期長(zhǎng)是否有利于入侵會(huì)因生境特點(diǎn)和入侵階段不同而異:在入侵的初期可能是不利的,而在入侵的擴(kuò)散競(jìng)爭(zhēng)階段則可能有利于入侵。種子性狀是影響外來植物成功入侵的主要功能性狀之一。外來入侵植物的遠(yuǎn)距離傳播主要依靠種子完成(Tiebreetal.,2007)。種子的大小、形態(tài)、數(shù)量、壽命和傳播方式對(duì)植物的傳播擴(kuò)散具有直接影響。在傳播到達(dá)階段,種子大小、數(shù)量和萌發(fā)力對(duì)外來植物克服逆境,適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境并形成入侵具有重要作用。一般地,入侵植物的種子比本地植物的種子更大更多,這能增強(qiáng)其遠(yuǎn)距離傳播和入侵的能力(Dawsetal.,2007;Abhilasha&Joshi,2009;Dawsonetal.,2009)。在入侵的后期,種子萌發(fā)能力與植物的入侵性正相關(guān)(Dawsetal.,2007;Masonetal.,2008)。入侵植物種子的萌發(fā)效率高,且萌發(fā)環(huán)境條件要求低,這是入侵種能夠?qū)崿F(xiàn)入侵的一個(gè)重要因素(López-García&Maillet,2005)。此外,種子性狀對(duì)入侵性的影響還因?yàn)榉N子的傳播方式而異,風(fēng)媒外來植物中種子小容易入侵,而以動(dòng)物為傳播媒介的外來植物則是種子較大更容易形成入侵(Dawsonetal.,2009)。在傳播到達(dá)和定居建群階段,種子繁殖性狀對(duì)于其克服小種群的阿利效應(yīng)具有重要影響;而在擴(kuò)散入侵階段,種子繁殖性狀的影響因具體的環(huán)境而不同。4.2克隆繁殖對(duì)植物入侵的影響植物的克隆性對(duì)異質(zhì)生境具有獨(dú)特的適應(yīng)能力,主要由于其具有克隆整合、表型可塑、風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)?、覓食行為和克隆分工等特?Py?ek,1997;Yuetal.,2004;董鳴和于飛海,2007)。植物入侵種中有相當(dāng)一部分能夠克隆繁殖,其危害嚴(yán)重性與其克隆生長(zhǎng)習(xí)性直接相關(guān)(Baker,1974;Liuetal.,2006;Liuetal.,2008)。在入侵植物的建群初期,種群較小的時(shí)候,克隆繁殖方式可能對(duì)它的繁殖保障和克服阿利效應(yīng)具有重要意義。有性繁殖能產(chǎn)生新的基因型并通過種子長(zhǎng)距離傳播占據(jù)新生境,而克隆繁殖則通過分株生長(zhǎng)占據(jù)新的生境。部分入侵植物以克隆繁殖產(chǎn)生的克隆片段為主要傳播方式(Wangetal.,2008),尤其是濕地入侵植物主要通過克隆繁殖體實(shí)現(xiàn)傳播(Wangetal.,2008;Okadaetal.,2009)。另外,克隆植物的克隆構(gòu)型對(duì)其入侵性也具有重要的影響,密集型克隆植物更容易形成入侵和造成危害(Cannasetal.,2003)。在傳播到達(dá)階段,由于克隆分株往往不能像種子一樣遠(yuǎn)距離的傳播(Py?ek,1997),所以,克隆植物在入侵的傳播階段可能處于劣勢(shì)。Py?ek(1997)發(fā)現(xiàn),在歐洲中部的本地植物中,克隆植物占69.4%,非克隆植物只占30.6%;而在外來植物中,克隆植物只占36.2%,非克隆植物的比例高達(dá)63.8%。外來植物中克隆植物的比例小于本地植物中克隆植物的比例。大尺度區(qū)域分布格局研究顯示,中國(guó)主要入侵植物中克隆植物和非克隆植物的分布格局沒有顯著差異(Liuetal.,2005),這說明克隆繁殖方式對(duì)中國(guó)入侵植物的遠(yuǎn)距離傳播沒有顯著影響。在定居建群和擴(kuò)散入侵階段,克隆性對(duì)植物入侵性具有重要貢獻(xiàn)。如薇甘菊的莖萌生苗比其種子實(shí)生苗的成活率要高,生長(zhǎng)速度也快(胡玉佳和畢培曦,1994)。克隆性對(duì)入侵性的貢獻(xiàn)可能主要表現(xiàn)在外來植物到達(dá)新入侵地以后,克隆性能增強(qiáng)外來植物的競(jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力。在缺乏傳粉媒介的情況下依然能確保其產(chǎn)生大量個(gè)體,保障繁殖和克服阿利效應(yīng)。5表型塑性與入侵性表型可塑性是生物界中普遍存在的現(xiàn)象,是生物在沒有遺傳變異的情況下適應(yīng)環(huán)境的一種機(jī)制(Bradshaw,1965;Sultan,2004)。植物表型可塑性涉及植物的形態(tài)特性、生理特性和繁殖特性等。表型可塑性較強(qiáng)的物種具有更強(qiáng)的適應(yīng)性,能在更廣泛的環(huán)境下生長(zhǎng)和繁殖(Brocketal.,2005)。對(duì)于外來入侵植物而言,表型可塑性可以通過改變植物的形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和生理特性等來獲取資源,占據(jù)生境,增強(qiáng)其入侵能力(Brocketal.,2005;Richardsetal.,2006;Hulme,2008)。例如,表型可塑性較強(qiáng)促進(jìn)了互花米草(Spartinaalterniflora)成功入侵(Richardsetal.,2005),使得喜旱蓮子草能夠在陸地到水域等多種生境形成入侵(Gengetal.,2007)。植物表型可塑性是預(yù)測(cè)入侵植物的重要指標(biāo)大約50%的入侵植物的入侵性與其表型可塑性有關(guān)(Ren&Zhang,2009),因此基于物種的生物學(xué)特性建立模型能輔助預(yù)測(cè)外來種的入侵性(Rejmánek2000)。植物表型可塑性對(duì)入侵性的影響主要表現(xiàn)在定居建群和擴(kuò)散入侵階段,因?yàn)楸硇涂伤苄阅茉鰪?qiáng)植物對(duì)多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性(Williamsetal.1995),增強(qiáng)其資源捕獲與利用能力,使之表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)和繁殖的特性,提高其競(jìng)爭(zhēng)力(Prentisetal.2008)。6入侵物種的多樣性在物種入侵的初期,奠基者效應(yīng)(foundereffect)導(dǎo)致植物遭受繁育及傳粉限制,基因流下降稀有等位基因丟失,發(fā)生遺傳漂變,使種群內(nèi)遺傳變異下降,種群間遺傳分化增大(Husband&Barrett,1991;Amsellemetal.,2000)。案例研究顯示入侵物種在入侵過程中會(huì)經(jīng)歷嚴(yán)重的遺傳多樣性丟失(Tsutsui&Case,2001),尤其是對(duì)高度近交或自交的入侵物種來說(Novak&Mack,2005)。Dlugosch和Parker(2007)分析了69個(gè)入侵物種,發(fā)現(xiàn)等位基因豐富度(allelicrichness)呈正態(tài)分布,其中15.5%的物種發(fā)生了遺傳變異的丟失。但近來一些研究表明,有些成功入侵的物種遺傳多樣性并未下降(Bossdorfetal.,2005;Jahodováetal.,2007;Roman&Darling,2007)。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的機(jī)制有多種,例如有些入侵物種具有多個(gè)起源的重復(fù)引進(jìn)(Walkeretal.,2003;Koehler-Santosetal.,2006;Jahodováetal.,2007),有些入侵物種未受到遺傳瓶頸的影響(Jahodováetal.,2007),另外快速進(jìn)化、漂變與雜交也起了重要作用(Palumbi,2001;Lavergne&Molofsky,2007;Jahodováetal.,2007;Barrettetal.,2008)。入侵物種旱雀麥(Bromustectorum)(Novak&Mack,2005)、豚草(Ambrosiaartemissifolia)(Gentonetal.,2005)、薇甘菊(李鈞敏等,2007)、大花金雞菊(Coreopsisgrandiflora)(Liangetal.,2008)、獨(dú)活(Heracleummantegazzianum)、翅莖西番蓮(Passifloraalata)(Koehler-Santosetal.,2006)等均由于在入侵地具有多個(gè)起源,從而具有較高的遺傳多樣性(Jahodováetal.,2007)。遺傳多樣性對(duì)入侵性的貢獻(xiàn)主要體現(xiàn)在外來植物定居建群后能促進(jìn)它對(duì)多樣環(huán)境的適應(yīng)。較高的遺傳多樣性有利于形成入侵能力較強(qiáng)的新基因型(Lavergne&Molofsky,2007;Marrsetal.,2008)。但研究顯示,很多入侵植物,尤其是具有克隆性的入侵植物的遺傳多樣性很低(Xuetal.,2003;Yeetal.,2003)。例如,RAPD技術(shù)揭示出鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)具有很低的遺傳變異,整個(gè)中國(guó)的鳳眼蓮為單一的優(yōu)勢(shì)基因型組成的種群(Renetal.,2005)。喜旱蓮子草遺傳多樣性較低(Wangetal.,2005),卻對(duì)陸地到水域等多個(gè)生境具有較強(qiáng)的入侵能力。在入侵和擴(kuò)散的過程中,如果入侵種具有較強(qiáng)的表型可塑性,則可能彌補(bǔ)遺傳多樣性低的不足,減小對(duì)生態(tài)型分化的依賴,從而適應(yīng)多變的異質(zhì)生境。另外,外來植物入侵后的的適應(yīng)性進(jìn)化也能增強(qiáng)其入侵性,導(dǎo)致原產(chǎn)地與入侵地之間的遺傳分化(Marrsetal.,2008);與基因型變異相關(guān)的表型可塑性則能消解不同生境帶來的適合度的差異,進(jìn)一步促進(jìn)入侵。因此,無論入侵植物采取哪種策略加速入侵,只