植物單寧的研究進展

植物單寧的研究進展

植物單體是植物以碳為基礎(chǔ)的復(fù)雜酚類二級代謝產(chǎn)物，通常出現(xiàn)在植物莖、葉、樹皮、花和種子的薄壁和液體泡沫中。單寧在維管束植物中的含量僅次于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素,是植物進化過程中由碳水化合物代謝衍生出來的一種自身保護性功能類物質(zhì),也是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物。單寧主要分布在熱帶和亞熱帶及干旱、半干旱地區(qū)的豆科(Leguminosae)牧草中,一些以采食枝葉為主的嫩枝葉類植物種(browsespecies)和油菜(·Brassicarapa)籽、高粱(Sorghumbicolor)等農(nóng)作物中。在一個特定的空間規(guī)模中,牧草單寧種類和含量是多樣化的,主要取決于植物物種,植物生長發(fā)育的階段、季節(jié)、環(huán)境條件和土壤可利用營養(yǎng)。早期研究表明,相對于肥沃土壤而言,生長在貧瘠土壤中的植物單寧含量較高。如McKey等1978年研究發(fā)現(xiàn),在貧瘠土壤中,樹葉中單寧豐富度相對較高。這些規(guī)律的理論和概念框架已經(jīng)普遍被生態(tài)學家接受和理解。但單寧由于結(jié)構(gòu)構(gòu)造的復(fù)雜性,有效的單寧測定方法是困擾學者對植物單寧研究的一個問題;與不同的提取溶劑反應(yīng),單寧可以產(chǎn)生不同的顏色,普魯士藍法(Prussianblue)、福林酚法(FolinCiocalteu)以及鹽酸/丁醇法(HCl/Butanol)都已經(jīng)廣泛應(yīng)用于單寧含量的測定。其中,福林酚反應(yīng)法利用與酚基團反應(yīng)產(chǎn)生藍色,但此方法并不單單與單寧反應(yīng),同時與小分子酚類化合物也反應(yīng)。鹽酸/丁醇法主要用來測定3部分:可提取縮合單寧、蛋白結(jié)合單寧以及纖維單寧。單寧由于化學結(jié)構(gòu)和生物活性的多樣性,特別是其含有的大量羥基,在調(diào)控反芻動物營養(yǎng)代謝中起重要作用。植物單寧對反芻動物營養(yǎng)代謝的作用主要依賴植物飼料中單寧濃度含量的高低,適量的單寧濃度(5～55g·kg-1)在動物體內(nèi)時,單寧可以降低蛋白質(zhì)的瘤胃降解率而提高氮的利用率,增加小腸氨基酸流量從而提高牧草蛋白質(zhì)利用效率,同時可以抑制反芻動物膨脹病和寄生蟲病的發(fā)生。除此之外,低到中等濃度(20～40g·kg-1)的單寧可以提高動物平均排卵率、體重、產(chǎn)毛率和產(chǎn)奶量,減少反芻動物甲烷排放。但當單寧濃度高于60g·kg-1時,單寧被認為是飼料的抗營養(yǎng)因子,會通過降低牧草飼料適口性和養(yǎng)分消化率而影響反芻動物營養(yǎng)代謝微環(huán)境,最終影響動物的生產(chǎn)性能。單寧在限制反芻動物營養(yǎng)吸收和微生物酶活性方面的研究大量集中在豆科牧草中,包括胡枝子屬(Lespecdeza)、紅豆草屬(Onobrychis)、巖黃芪屬(Hedysarum)、小冠花屬(Coronilla)、百脈根屬(Lotus)和三葉草屬(TVrifolium)。1縮合固單化合物的提取從化學結(jié)構(gòu)和物理性質(zhì)看,單寧被劃分為縮合單寧(condensedtannin,CT)和水解單寧(hydrolysabletannins,HT)2大類。水解單寧是以碳水化合物為中心,周圍羥基與酚酸(以大蒜酸和鞣花鞣質(zhì))發(fā)生酯化的一類化合物,并且在弱酸和熱環(huán)境中容易被水解。相比之下,縮合單寧,又被稱為原花色素,是以無分支黃酮類化合物為主的聚合物,不易被水解,但在熱礦物質(zhì)酸中易被氧化。植物中所含的不同類型單寧有不同的理化性質(zhì),包含酚類物質(zhì)的通性和其固有特性。主要表現(xiàn)出很強的極性,與蛋白質(zhì)結(jié)合形成不溶于水的復(fù)合物沉淀的特性,這種結(jié)合的化合物并不穩(wěn)定,結(jié)合的位點不停的發(fā)生解離與再結(jié)合。Terrill等1992年通過縮合單寧提取方法的更新和改進,認為縮合單寧包括3部分,分別為可提取縮合單寧(extractablecondensedtannin)、蛋白結(jié)合單寧(protein-boundcondensedtannin)以及纖維結(jié)合單寧(fiber-boundcondensedtannin)。大量的研究表明,植物單寧廣泛分布在溫帶和熱帶及干旱、半干旱地區(qū)的豆科植物(Leguminosae)、禾本科植物(Poaceae)和雜類草中(表1)[9,11,12,13,14,15,16,17]。后有研究發(fā)現(xiàn),在薔薇科(Rosaceae)、楊柳科(Salix)、杜鵑花科(Ericaceae)、山毛櫸科(Fagaceae)和柏科(Cupresaceae)植物中均有不同濃度的單寧存在。表1所示詳細匯總了常見飼料植物中不同類型的縮合單寧含量,不同物種和植物部位的單寧濃度有很大的差異,可提取縮合單寧變化范圍為0～196g·kg-1DW,通過對25種植物單寧平均含量確定,可提取縮合單寧占總縮合單寧的54.3%,略低于普遍認為的熱帶豆科植物的70%～95%和溫帶的68%。在豆科植物中,包括紅豆草屬、巖黃芪屬、小冠花屬、百脈根屬和三葉草屬都含有較高濃度的縮合單寧,不同類型植物中的縮合單寧以及結(jié)合部分的縮合單寧含量并不相同。但總體而言,豆科植物中的縮合單寧含量高于其他類型植物。在溫帶豆科植物中,蛋白質(zhì)結(jié)合單寧變化范圍小于可提取縮合單寧,纖維結(jié)合單寧含量更少,甚至可以忽略。熱帶以嫩枝葉類為主的豆科牧草,像卵葉山螞蝗(Desmodiumovalifolium)、大葉千斤拔(Flemingiamacrophylla)和銀合歡(Leucaenaleucocephala)3類縮合單寧相當,每類單寧的含量都高于溫帶牧草。2評價點的整合分析大量的研究已經(jīng)證明影響植物單寧含量的因子比較多,基本涉及到生物發(fā)育和生長的生物和非生物因子都參與植物單寧含量的積累。生物因子主要包括不同的植物物種、生長發(fā)育期、植物的構(gòu)件(葉、花、莖、果實和根系),以及生物量分配和環(huán)境中昆蟲、細菌、真菌、草食動物。非生物因子包括溫度、土壤含量水、土壤肥力和單寧的測定方法。一般而言,高溫、高水壓、高光密度和貧瘠土壤條件都會增加植物體內(nèi)單寧含量。通過對全球72個研究地點,805個植物葉片單寧濃度與年均溫度、降水和緯度的整合分析(Meta-Analysis)顯示,全球植物單寧豐富度與年平均溫度顯著正相關(guān),年降水和緯度不能影響單寧的豐富度。但該研究的缺點是,所整合分析的26個研究中對單寧提取所使用的方法和標準曲線是不一致的,影響到不同物種的單寧含量,也影響對全球植物單寧分布規(guī)律的總結(jié)。目前大部分研究都是針對單一因子對單寧含量的影響,很少涉及到不同因子間的交互作用對單寧濃度的影響,在生態(tài)系統(tǒng)中,復(fù)合因子的作用可能更合理,或更有意義。Anurage等1993年研究土壤含水量和溫度對百脈根(L.pedunculatus)單寧含量的影響證明,單寧濃度對溫度單獨影響沒有變化,然而當土壤含水量降低并伴隨著溫度升高引起百脈根生長速率的降低,從而引起單寧含量的升高,是2種非生物因子共同作用的結(jié)果。然而即使季節(jié)性和氣候變化所引起的環(huán)境變化都強烈的影響單寧含量及其在不同器官的比例,但沒有一種普遍的環(huán)境因子或某一種資源物質(zhì)控制著單寧濃度,不同物種的變化強度和方向具有物種專一性(species-specific),可能各物種體內(nèi)的遺傳基因或生物合成途徑控制著單寧的合成。單寧在植物構(gòu)件(器官)中的特異化已經(jīng)在很多牧草中被定位。白三葉(T.repens)中,單寧僅出現(xiàn)在花中;苜蓿(Medicagosativa)僅出現(xiàn)在種皮。單寧構(gòu)件的特異化為研究者在證實單寧生物合成路徑中基因結(jié)構(gòu)和調(diào)控提供了理論支持,也為牧草育種家提供了操控單寧聚集濃度的基因理論。3植物僅對反芻動物健康繁殖的影響3.1減少膨脹病的牧草品種膨脹病是由于反芻動物采食牧草而引起的一種常見且嚴重致命的消化紊亂疾病。已經(jīng)嚴重影響北美、加拿大、澳大利亞、新西蘭和南美等國的動物生產(chǎn)。當動物采食牧草,尤其是春季豆科牧草時,牧草被反芻動物咀嚼并在動物體微環(huán)境中發(fā)酵,由于可溶性蛋白質(zhì)的溶解度較高,快速發(fā)酵所產(chǎn)生的氣體被限制在動物瘤胃中并形成連續(xù)穩(wěn)定的泡沫,這種泡沫阻止動物正常的氣體排放,使胃容積和壓強增大,最終導(dǎo)致動物脹肚死亡。到目前為止,關(guān)于發(fā)生膨脹病的機理仍然不是很清楚,并沒有很確定的方法去控制,但有研究指出含有單寧的牧草可以抑制該病發(fā)生,如Kendall在1966年是第一個提出牧草中的單寧可能阻止反芻動物膨脹病的發(fā)生,他推測可能是這些牧草中的單寧結(jié)合了可產(chǎn)生泡沫的可溶性蛋白或抵制泡沫的產(chǎn)生。Cooper等調(diào)查了27種豆科牧草發(fā)現(xiàn),含單寧的牧草比無單寧的牧草產(chǎn)生更少體積的瘤胃泡沫。現(xiàn)在普遍認為含有適量單寧的牧草可以抑制膨脹病的發(fā)生,由于單寧可與蛋白質(zhì)的多個位點結(jié)合,使蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象發(fā)生改變,減緩或阻止蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)的降解速率,從而防止瘤胃臌氣。研究證明大量的含有單寧的豆科牧草,像紅豆草(O.viciifolia)、百脈根、小冠花(C.varia)和紫色達利菊(Daleapurpurea)等,被認為家畜采食安全物種,而苜蓿被證明是最易發(fā)生膨脹病的牧草。對于膨脹病的防治,主要包括以下3個方面:①放牧場的管理。如豆科牧草開花期禁牧;午后家畜移出放牧場;連續(xù)放牧不能間斷;藥劑輔助供應(yīng);②牧草育種。1979年加拿大農(nóng)業(yè)部薩斯卡通研究站是最早啟動研究篩選抑制膨脹病的苜蓿品種,分前育種(pre-breeding)、篩選(selection)和評估(evaluation)3個階段對苜蓿進行篩選,并在1997年成功獲得一個可能減少膨脹病發(fā)生的品種,命名為ACGrazelandBr。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展,引入單寧基因到苜蓿品種已引起較多的重視,但苜蓿僅在種皮有微量的單寧,一個可選擇的方向就是利用轉(zhuǎn)基因技術(shù),把含有較高單寧濃度物種的基因片段合成到苜蓿品種中,最終實現(xiàn)培育具有單寧的牧草品種。③建立混合牧草草場。引入含有單寧牧草到放牧場是簡單有效的抑制家畜紊亂的方法。但到目前為止,放牧場中單寧牧草與其他牧草混合的比例沒有一致的結(jié)論。在對35%紅豆草+65%苜?；旌喜輬雠c純種苜蓿草場的對比試驗中得到,混合草場在第一茬開花早期放牧,可以降低80%膨脹病發(fā)病率,當在第2茬再生草放牧時,可降低77%的發(fā)病率。而Li等通過評估反芻動物日糧中添加苜蓿和三葉草后發(fā)生膨脹病的概率時,認為日糧中安全單寧濃度應(yīng)為5g·kg-1。假設(shè)在只有苜蓿和紅豆草混合草場放牧,其中紅豆草單寧含量為4%(干物質(zhì)),在肉牛每天采食10kg干草的情況下,紅豆草所占比例至少達到12.5%的時候,才能有效抑制膨脹病的發(fā)生。3.2縮合配方的篩選反芻動物采食牧草易受到寄生蟲感染的威脅。綿羊皺胃和小腸內(nèi)的寄生蟲引起體內(nèi)大量蛋白質(zhì)的損失,而機體所受的損傷必須依靠更多的蛋白質(zhì)合成來修復(fù),這將導(dǎo)致其體內(nèi)氮沉積降低,故更容易受到寄生蟲的感染,形成惡性循環(huán)。而動物寄生蟲的防治工作迫在眉睫,尋找抗寄生蟲的驅(qū)蟲劑具有非常重要的意義。同時考慮到使用化學藥劑對動物本身和畜產(chǎn)品有副作用,科學家們努力選擇一種非化學藥劑的抗蟲劑,研究發(fā)現(xiàn)飼草中的縮合單寧是一種非化學性的驅(qū)蟲劑。驅(qū)蟲劑處理后的羔羊(無寄生蟲)采食含縮合單寧的冠狀巖黃芪(H.coronarium)和不含縮合單寧的紫花苜蓿后,其生長速度相當;而沒有驅(qū)蟲的羔羊在采食冠狀巖黃芪時生長更快,顯示其能更好的抵抗寄生蟲作用。采食冠狀巖黃芪的羔羊在屠宰時糞中的蟲卵數(shù)和寄生蟲的重量分別為采食紫花苜蓿羔羊的42%和45%。Hoskin等的研究發(fā)現(xiàn)在豆科牧草中縮合單寧的含量與鹿皺胃中的線蟲(Nematodes)數(shù)量成顯著負相關(guān),縮合單寧組糞便中肺線蟲幼蟲的數(shù)量顯著低于對照組(無縮合單寧)。Poppi等則認為,豆科植物中縮合單寧提高過瘤胃蛋白后能夠抵消由GI線蟲感染所引起的蛋白損失。Molan等體外試驗表明,豆科牧草中縮合單寧的提取物具有抑制鹿源肺線蟲蟲卵轉(zhuǎn)化為可侵染的幼蟲以及減弱鹿和綿羊大腸線蟲幼蟲的活性。單寧之所以能夠抑制寄生蟲,可能包括2種調(diào)控機制,第1個是含有單寧的牧草提高了必需氨基酸的利用,從而阻礙腸道寄生蟲引起的蛋白質(zhì)損失或增加動物的免疫力。第2個解釋是單寧可以直接和腸道內(nèi)寄生蟲幼蟲反應(yīng),使寄生蟲失去活性。因此含有單寧的牧草在提供了有利于動物健康生長的營養(yǎng)的基礎(chǔ)上,控制了寄生蟲的生長,進而可以減少化學驅(qū)蟲劑的使用。4植物僅對反芻動物營養(yǎng)的影響4.1整理后的熱重變化單寧可以和蛋白結(jié)合的能力是其主要的化學特性。單寧能與植物中的蛋白質(zhì)結(jié)合,降低該蛋白質(zhì)在瘤胃中的溶解度和表面活性,避免被瘤胃微生物迅速降解,增加過瘤胃蛋白數(shù)量,從而提高蛋白質(zhì)利用效率。這種被單寧結(jié)合而未被瘤胃消化的蛋白被稱為過瘤胃蛋白或瘤胃逃逸蛋白(ruminalescapeprotein)。因此,有人認為單寧可改變草食動物蛋白質(zhì)消化過程并能夠?qū)Σ菔硠游锂a(chǎn)生積極影響,實際上并非全部單寧都能夠減少飼料蛋白在瘤胃的消化率,同時提高小腸可消化蛋白的比例。部分縮合單寧能夠增加過瘤胃蛋白的比例,通常草食動物采食富含單寧的植物后會減少尿中的氮含量,而糞中的氮含量略微增加。因此,相比較采食相同營養(yǎng)物質(zhì)的非單寧飼料,單寧飼料能夠增加動物對氨基酸的吸收。目前,單寧減少瘤胃消化蛋白并提高蛋白利用率的精確機制還不完全清楚。Jones和Mangan通過體外試驗證明單寧和蛋白質(zhì)通常是在瘤胃pH6～7的情況下發(fā)生結(jié)合,并在皺胃pH<3.5時發(fā)生解離,從而釋放出更多的蛋白質(zhì)供胃蛋白酶和胰蛋白酶消化。單寧和蛋白質(zhì)這種結(jié)合后過瘤胃,在皺胃中再分離的作用,被認為是一種能夠增加小腸氨基酸吸收率的途徑。目前還不完全清楚單寧和蛋白在后腸消化道解離后,是否與動物內(nèi)源性蛋白如消化酶等相結(jié)合。如紅斧折木(Schinopsislorentzii)中單寧并不能夠產(chǎn)生過瘤胃蛋白,但卻能夠降低小腸蛋白質(zhì)吸收率,這很可能是由于單寧未與飼料蛋白相結(jié)合,而與小腸內(nèi)源蛋白結(jié)合的緣故。但是,單寧對瘤胃微生物,以及對后腸消化道微生物的影響很可能是影響蛋白質(zhì)消化的另一個因素。Nelson等的研究發(fā)現(xiàn),從百脈根中提取的單寧能夠降低瘤胃總微生物的數(shù)量并降低瘤胃微生物進入皺胃的量。除此之外,Min等研究發(fā)現(xiàn),百脈根中的單寧直接影響瘤胃消化利用蛋白的細菌,降低蛋白降解菌的數(shù)量。因此,當單寧嚴重抑制蛋白質(zhì)消化時,作用較強的一類單寧對于草食動物蛋白的消化也會產(chǎn)生消極影響。當綿羊飼喂長柄百脈根(L.pedunculatus)(99g·d-1)和百脈根(116g·d-1)2種高縮合單寧含量的植物時,百脈根能夠增加綿羊約62%的小腸可利用必需氨基酸,而長柄百脈根對小腸氨基酸的利用率并無影響。盡管兩者都能增加十二指腸非氨態(tài)氮的流速,但只有百脈根能夠提高小腸必需氨基酸的吸收率。影響2種植物對小腸必需氨基酸吸收的原因可能是百脈根縮合單寧并未影響必需氨基酸(占小腸非氨態(tài)氮的比例)在小腸中的表觀消化率(apparentdigestibility),雖然長柄百脈根也能夠增加十二指腸非氨態(tài)氮的氮流速,但必需氨基酸在小腸中的吸收率卻受到影響。Bermingham等的試驗也證實,盡管飼喂紅三葉草(Sainfoin)和冠狀巖黃芪(Sulla)都能提高十二指腸非氨態(tài)氮的氮流速,但紅三葉草(38g·kg-1DM)對小腸必需氨基酸的吸收并無影響,而綿羊飼喂冠狀巖黃芪時(64g·kg-1DM),小腸必需氨基酸的吸收率顯著上升,這可能與兩者所含單寧的化學結(jié)構(gòu)不同所致。目前還不完全清楚縮合單寧對氨基酸小腸吸收過程的影響,但很可能氨基酸在小腸消化吸收過程中,長柄百脈根中的單寧和紅三葉草中的蛋白結(jié)合物,特別是包含必需氨基酸的部分未發(fā)生解離,最終導(dǎo)致小腸對必需氨基酸較低的吸收。4.2聚合反充物pa、配方前配方的影響植物單寧在反芻動物營養(yǎng)中的作用已經(jīng)被廣泛應(yīng)用,它不僅可以有效的防止反芻動物瘤胃脹氣、增加過瘤胃蛋白和氨基酸的含量,也能有效的提高動物生產(chǎn)性能與健康水平。大量研究已經(jīng)證明百脈根中的單寧濃度與動物營養(yǎng)功能有積極或消極關(guān)系(表2),總結(jié)后可發(fā)現(xiàn)當百脈根干物質(zhì)中單寧濃度在18～50g·kg-1時,對反芻動物毛生長率和產(chǎn)毛量,排卵率和產(chǎn)奶量等都有積極作用;當干物質(zhì)內(nèi)單寧濃度高于60g·kg-1時,動物的各方面生產(chǎn)性能都有所降低;而濃度在50～60g·kg-1時,動物營養(yǎng)功能不穩(wěn)定[33,41,47,48,50,51,52,53,54,55,56]。適當?shù)膯螌帩舛葘游锷a(chǎn)性能和健康發(fā)展有積極意義。單寧和反芻動物間的作用機制和影響都是復(fù)雜多變的,盡管會影響動物的生產(chǎn)性能和健康,但這種影響機制仍沒有一致的結(jié)論,可能單寧和營養(yǎng)物質(zhì)間有相互作用,或單寧和微生物間有相互作用,也有可能是單寧和動物機體本身的作用。而單寧對反芻動物生產(chǎn)性能與健康方面的積極作用主要體現(xiàn)在以下幾個方面。4.2.1縮合固單對產(chǎn)毛量的影響羊毛主要是由蛋白構(gòu)成,且蛋白質(zhì)中胱氨酸占的比例很大,同時,產(chǎn)毛過程中對含硫氨基酸的需求量很大。有研究表明當羊飼喂粗飼料中加入蛋氨酸和胱氨酸,能有效刺激羊毛生長和氮滯留,添加1～3g蛋氨酸,可提高毛生長率的10%～40%。Min等證明羊飼喂百脈根能增加15%羊毛重,歸因于百脈根中所含的單寧能促進含硫氨基酸等動物必需氨基酸的吸收。而百脈根也能增加血液中胱氨酸的比例,這是由于2種植物中的縮合單寧降低了含硫氨基酸在瘤胃中的降解所致。因此單寧對產(chǎn)毛量的影響主要是通過提高氨基酸吸收而影響,同時也與單寧濃度和類型密切相關(guān)。當飼喂百脈根時(22～38g·kg-1),產(chǎn)毛量會有大約10%的提升,但當縮合單寧超過50g·kg-1時,產(chǎn)毛量迅速下降,特別是當飼喂長柄百脈根和冠狀巖黃芪時,過高的縮合單寧含量對產(chǎn)毛量影響較大。而縮合單寧含量低于22g·kg-1時,對產(chǎn)毛量的影響變化較大,因此百脈根為22～38g·kg-1時被認為是對產(chǎn)毛量最有利的縮合單寧添加量。對于高濃度單寧降低產(chǎn)毛率的一種解釋是單寧能提高動物的荷爾蒙濃度而使反芻動物氮沉淀并滯留在瘤胃中,導(dǎo)致氨基酸不能參與羊毛生長和產(chǎn)量合成。4.2.2支鏈氨基酸在平臺細胞發(fā)育情況營養(yǎng)狀況是影響綿羊排卵率(ovulationrate)的一個重要指標,但對于營養(yǎng)狀況對排卵率的影響機制尚不清楚,一種解釋認為營養(yǎng)狀況與卵巢分泌激素的水平密切相關(guān)。血液中生長激素、胰島素以及胰島素生長因子(insulinlikegrowthfactor)的濃度伴隨著機體能量,蛋白平衡和肌蛋白合成直接影響卵巢功能,或通過調(diào)節(jié)促性腺激素來調(diào)節(jié)卵巢的功能。也有報告指出,血液中支鏈氨基酸以及必需氨基酸的水平與排卵率(OR)正相關(guān),靜脈注射支鏈氨基酸能夠增加排卵率。Faure等的試驗也證實,細胞液中支鏈氨基酸轉(zhuǎn)移酶含量主要隨著綿羊骨骼肌肉中支鏈氨基酸的活性下降而增加,這也就意味著,支鏈氨基酸可能直接刺激影響卵巢或通過其他未知機理增加排卵率。通過連續(xù)6周在多年生黑麥草(Loliumperenne)+白三葉(1g·kg-1CT)和百脈根(23g·kg-1CT)牧場放牧發(fā)現(xiàn),百脈根所含縮合單寧能夠?qū)⒛秆蚺怕崖侍岣?2%。原因可能是縮合單寧在不影響排卵母羊與交配母羊比例的情況下,通過增加繁殖力(黃體與母羊排卵率比例)來提高產(chǎn)羔率(1.7和1.4)。也可能是日糧中高攝入可溶性蛋白通過影響子宮內(nèi)部環(huán)境而影響生殖,如氮代謝的有毒副產(chǎn)品(氨和銨離子)能損傷精子、卵細胞和早期胚胎生存率,而含有單寧的百脈根能減少蛋白質(zhì)被微生物降解變成氨氣,進而降低血液中氨態(tài)氮含量,提高卵細胞的存活比例。單寧影響反芻動物生產(chǎn)和繁殖性能的機制仍存在不確定性,仍然需要進一步的研究。4.2.3飼泌乳牛奶的營養(yǎng)成分Wang等的試驗數(shù)據(jù)表明,綿羊在含有縮合單寧的百脈根草地放牧對綿羊泌乳早期無影響,但在泌乳中后期可提高綿羊奶產(chǎn)量(21%)、乳糖(12%)和乳蛋白(14%)的含量。Min等的綜述表明,在不影響采食量的情況下,飼喂泌乳奶牛百脈根相比較飼喂無單寧的黑麥草,牛奶產(chǎn)量提高60%,乳蛋白提高10%。氨基酸,尤其是必需氨基酸限制著乳蛋白合成,蛋氨