抱莖并行菜生長節(jié)律及生殖配置研究

抱莖并行菜生長節(jié)律及生殖配置研究

干旱地區(qū)植物生長緩慢。植物利用早春雨水、融化的雪水提供的土壤濕度和一定溫度，生長發(fā)育，在夏季炎熱季節(jié)到來之前，植物群迅速完成了生活故事。短命植物是一類逃避干旱的中生植物,在我國集中分布在新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地的周緣,為春雨型早春短命植物。它包括一年生短命植物和多年生類短命植物兩大類。新疆的一年生短命植物以十字花科植物種類最多。對其研究主要集中在其物候、生物生態(tài)學(xué)特性、解剖學(xué)特征及區(qū)系等方面,對其結(jié)實(shí)特性及生殖對策尚未見有報(bào)道。本文對十字花科短命植物抱莖獨(dú)行菜(LepidiumperfoliatumL.)的生長節(jié)律、結(jié)實(shí)特性、生殖配置進(jìn)行分析,為揭示其生活史和繁殖特性,探討其在荒漠脅迫條件下的適應(yīng)機(jī)理,進(jìn)一步研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)演化提供理論依據(jù)。1生殖配置測定以分布于烏魯木齊附近荒漠上的抱莖獨(dú)行菜為材料,于2002年分別選取20株有代表性的植株,觀察開花物候,統(tǒng)計(jì)株高、分枝方式、分枝級數(shù)、開花數(shù)目、結(jié)果數(shù)目及花果的空間配置;在營養(yǎng)期、蕾期、花期、果期,將其根、莖、葉、花、果實(shí)分開,在69℃烘箱中烘24h,涼至室溫后,稱重,計(jì)算其生殖配置。生殖配置(reproductiveassign)用RA表示。RA=繁殖器官生物量/植株總生物量,生殖分配動態(tài)圖按各物候時期植株各構(gòu)件生物量占總生物量比例的變化繪制。2結(jié)果與分析2.1莖東南角緣葉的發(fā)育從種子萌發(fā)到抽莖現(xiàn)蕾前,只有呈羽狀分裂的基生葉;待莖抽出,發(fā)育出互生的莖生葉。莖生葉自下而上由羽狀分裂葉漸次變成抱莖的全緣葉。隨著莖生葉的發(fā)育,基生葉依次枯黃,到盛花期(5月11日),基生葉全部枯死。2.2花的繁殖和繁殖抱莖獨(dú)行菜為一年生草本植物,4月1～5日種子萌發(fā)出土,長出蓮座狀基生葉,4月15日莖抽出,莖生葉互生,莖的頂端即有花蕾,4月18日第一朵花開放,一朵花的開放時間為1～2d,5月9～16日達(dá)到盛花期。從4月20日第一個幼果出現(xiàn),到5月23日莖頂仍有1～2朵花開放,此時為盛果期,6月初全株枯死,這時花基本上發(fā)育為果實(shí)。從物侯可以看出抱莖獨(dú)行菜從種子萌發(fā)到死亡,整個生活史為60d左右,純營養(yǎng)生長為15d,之后,營養(yǎng)生長和生殖生長并存;生殖時間早,持續(xù)時間相對較長,占整個生活史的3/4。繁殖時間是由遺傳決定的,以適應(yīng)不同的環(huán)境壓力,如有較大的死亡危險,推遲種子產(chǎn)生就可能導(dǎo)致繁殖的徹底失敗。很不穩(wěn)定的環(huán)境適應(yīng)于盡可能快的產(chǎn)生種子的植物。抱莖獨(dú)行菜為中生植物,從種子萌發(fā)到植株的枯落,整個過程依存于干旱區(qū)春天較淺層的地表水分供應(yīng),當(dāng)氣溫逐漸升高,蒸發(fā)加強(qiáng),維持其生存的水分逐漸減少,植物也隨之枯衰轉(zhuǎn)變?yōu)樾乱淮N子形態(tài)潛藏于荒漠,表現(xiàn)出其生活過程對地表水的極度依賴。2.3盛花期和盛花期對植物生長的影響從圖1可以看出,抱莖獨(dú)行菜從抽莖現(xiàn)蕾到盛花期,生物量增加不明顯,基生葉的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化為莖、莖生葉及花蕾。盛花期(5月11日)之后是抱莖獨(dú)行菜的高生長時期,此時氣溫回升較快,冰雪已融化,土壤中可利用水分充足,日照時間長,可滿足植物高光效生產(chǎn)的需要,同時,較大的晝夜溫差有利于光合產(chǎn)物的積累。因此,盛花期之后是短命植物高速生長的時期,也是迅速形成大量果實(shí)的時期。2.4抱莖由花和根植株構(gòu)成植物體各種構(gòu)件的空間布局總是以經(jīng)濟(jì)合理有效為原則。抱莖獨(dú)行菜以主莖為主軸,上有3～6個一級分枝,再形成2級分枝,形成圓錐花序。抱莖獨(dú)行菜第一花高4.5cm,集花區(qū)高18cm,第一果高9.2cm,最高果高22cm。抱莖獨(dú)行菜的花序是總狀花序,莖頂一直有花蕾形成。夏季來臨,植株枯死時,莖頂仍有干枯的花蕾。一株高15～30cm的抱莖獨(dú)行菜有花400～1000朵。每株形成短角果400～700個,一個短角果內(nèi)平均有2粒種子,一個高約22cm的植株可結(jié)800～1400粒的種子。種粒小,直徑約1mm。2.5抱莖：生長結(jié)實(shí)力和根的生長期a在自然界一次結(jié)實(shí)的草本植物,它的生殖部分一般占其凈同化能量的20%～40%,多次結(jié)實(shí)植物則占每年凈同化能量的20%以下。對20株抱莖獨(dú)行菜所有構(gòu)件逐一測量記錄,得到了各構(gòu)件在不同時期的生物量。圖2中可看到抱莖獨(dú)行菜的根、莖、葉、花、果、花序軸所占生物量比例與生長時間的關(guān)系。抱莖獨(dú)行菜從20d開始開花結(jié)實(shí),即開始生殖投入。之后,生殖投入迅速增加,到果熟期生殖分配的投入達(dá)到高峰,約為50.36%,高于一次結(jié)實(shí)的草本植物的生殖投入。在荒漠地帶,低溫和干旱對植物營養(yǎng)體的生存具有強(qiáng)大的壓迫,營養(yǎng)生長只能局限于短促的生長季,于是塑造出短命和小型草本,一次結(jié)實(shí),大量產(chǎn)生種子,來適應(yīng)這種嚴(yán)酷的生境。抱莖獨(dú)行菜的結(jié)實(shí)力高,可以提供大量有遺傳差異的個體,為下一代獲得成功提供較多的機(jī)會。抱莖獨(dú)行菜的株高為14～25cm,在營養(yǎng)末期根長6～10cm,小于株高;之后植物進(jìn)入營養(yǎng)生長與生殖生長并存時期,根在長度上再沒有增加,根的生物量增加較緩。與張立運(yùn)推測短命植物的根系淺藏的觀點(diǎn)一致。從圖2可以看出,抱莖獨(dú)行菜根的配置在整個生殖期變化不大,說明抱莖獨(dú)行菜根的配置達(dá)10%左右時,將營養(yǎng)主要投入到地上部分。短命植物將機(jī)體的有限物質(zhì),更多地為生殖服務(wù)而非用于形態(tài)建造,有助于縮短生長期,迅速完成發(fā)育、生殖,以最短生長時間結(jié)出下一代種子。這是適應(yīng)荒漠中隨時有可能出現(xiàn)干旱威脅,維持種的生存繁衍的重要方式。3抱莖小生長規(guī)律抱莖獨(dú)行菜為短命植物,整個生活史為60d左右。物候節(jié)律快,生殖年齡小,持續(xù)時間長;生殖凈投入高。抱莖獨(dú)行菜種群在生殖上的投入的基本規(guī)律是:①抱莖獨(dú)行菜的生殖凈投入高,使其在短的生長時期盡可能多的產(chǎn)生成熟的種子,豐富其土壤種子庫,為下一代獲得成功提供較多的機(jī)會