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放牧對(duì)典型草地碳固持速率的影響

放牧是內(nèi)蒙古典型的草地整理方式。它主要通過放牧牲畜對(duì)牧草的采食和土壤的踐踏、以及伴隨牲畜體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和歸還,對(duì)草地土壤理化性質(zhì)及其化學(xué)成分均會(huì)造成顯著影響。作為植物-土壤養(yǎng)分元素循環(huán)的重要載體與環(huán)節(jié),土壤有機(jī)質(zhì)不僅對(duì)草地生產(chǎn)力具有重要影響,還影響著土壤-植物的水分關(guān)系和草地侵蝕潛力;因此,放牧強(qiáng)度和放牧方式合理與否,將直接影響我國(guó)北方草地在全球變化過程中所扮演的碳源/碳匯功能。目前,放牧與土壤碳氮貯量的關(guān)系仍存在較大爭(zhēng)議,尤其是在不同區(qū)域(受植被類型、土壤本底和放牧牲畜種類)表現(xiàn)很不一至,有時(shí)呈現(xiàn)正相關(guān)、有時(shí)呈負(fù)相關(guān)。通常,輕度放牧對(duì)草地土壤的影響相對(duì)較小[2,4,5,10,11,12,13],而過度放牧將顯著降低土壤碳氮貯量;前者主要通過促進(jìn)草地營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和植被更新來提高草地干物質(zhì)生產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、碳氮貯存。在內(nèi)蒙古典型草地,我國(guó)學(xué)者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)輕度放牧將提高典型草地和荒漠草地土壤碳和氮貯量、而重度放牧將降低土壤碳氮貯量。目前,科學(xué)家仍未弄清在放牧強(qiáng)度不斷增加狀態(tài)下草地土壤碳氮貯量的變化過程,暨內(nèi)蒙古典型草地是否存在從碳固持到碳流失的內(nèi)在轉(zhuǎn)化閾值。系統(tǒng)地研究放牧對(duì)草地土壤碳氮貯量的影響,不僅將有助于我國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理,還將為該地區(qū)碳匯管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。He等已初步報(bào)道了內(nèi)蒙古典型草地0—30cm土壤碳氮貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈線性下降,放牧草地存在從碳固持到碳流失的內(nèi)在轉(zhuǎn)化閾值。然而,上述分析更多地考慮到表層土壤,并未探討放牧對(duì)更深層次土壤碳氮貯量的影響。此外,在內(nèi)蒙古典型草原廣泛分布的區(qū)域,平地和坡地廣泛共存;前人的研究大多集中在平地區(qū)域,而較少在坡地開展相關(guān)的實(shí)驗(yàn)工作。事實(shí)上,受地形和地勢(shì)等因素的影響,坡地的植被和土壤條件通常更差、在放牧擾動(dòng)下更易風(fēng)蝕和水蝕。然而,迄今為止仍未見不同地形(平地VS坡地)放牧草地碳固持效應(yīng)的報(bào)道。本文通過在內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原(平地和坡地)設(shè)置的放牧梯度實(shí)驗(yàn),探討了放牧對(duì)(平地和坡地)草地土壤碳固持效應(yīng)的影響,不僅希望能從提高土壤有機(jī)質(zhì)角度為草地適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù),同時(shí)也將為我國(guó)北方草地碳匯管理提供理論基礎(chǔ)。1樣品區(qū)域和實(shí)驗(yàn)方法1.1不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤碳固持效應(yīng)的影響本文使所用的長(zhǎng)期放牧實(shí)驗(yàn)樣地建于2004年、并于2005年正式開始各種實(shí)驗(yàn)處理,它屬中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長(zhǎng)期放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái);有關(guān)該平臺(tái)的實(shí)驗(yàn)處理、植被、土壤和氣候等信息,請(qǐng)?jiān)斠妳⒖嘉墨I(xiàn)。在地勢(shì)平坦草地(平地)和坡地草地(坡度為15°)分別設(shè)置了完全相同的7個(gè)放牧梯度,分別為:0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0羊/hm2;因此,共有14個(gè)放牧實(shí)驗(yàn)樣地。2005—2009年,放牧處理于每年6月初開始,9月中旬結(jié)束。為了評(píng)估地形對(duì)放牧草地土壤碳固持效應(yīng)的影響,在圍欄外,分別選擇了平地和坡地的自由放牧草地作為對(duì)照,即1個(gè)平地自由放牧草地(對(duì)照1,CK1)和1個(gè)坡地自由放牧(對(duì)照2,CK2)。此外,根據(jù)相關(guān)的研究結(jié)論,封育30a后的羊草草地,土壤碳貯量將達(dá)到其最大值(或處于相對(duì)平衡狀態(tài)),此時(shí)草地處于弱碳源/碳匯相互轉(zhuǎn)化的狀態(tài),其轉(zhuǎn)換過程主要受當(dāng)年降雨量的控制。因此,為了進(jìn)一步探討放牧草地的土壤碳固持潛力,選擇了草原站1979年圍封的羊草草地作為該地區(qū)草地最大固碳潛力的參照系(該樣地位于放牧實(shí)驗(yàn)區(qū)南面約50m處)。1.2樣品的采集和預(yù)處理野外取樣在2009年8月上旬進(jìn)行。首先,根據(jù)空間位置在每個(gè)放牧樣地設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn),分別是距實(shí)驗(yàn)樣地四角15m左右處的4個(gè)點(diǎn)和樣地中心點(diǎn)。在每個(gè)取樣點(diǎn),設(shè)置1個(gè)1m×1m樣方,進(jìn)行地上生物量測(cè)定(地上生物量測(cè)定時(shí)不分物種齊地面剪下地上綠色植物體)隨后對(duì)地表凋落物進(jìn)行收集;所獲地上生物量樣品和地表凋落物樣品,在65℃烘干至恒重后稱重。在生物量取樣樣方內(nèi),采用土鉆法進(jìn)行土壤取樣,每個(gè)樣方取3鉆并形成混合土壤樣品。土壤分0—10cm,10—30cm,30—50cm和50—100cm四層進(jìn)行收集。所有土壤樣品在陰涼通風(fēng)處風(fēng)干后,粉碎備用。為了計(jì)算土壤碳氮貯量,采用土壤容重取樣儀對(duì)0—100cm剖面土壤容重進(jìn)行分層測(cè)定,每個(gè)樣地重復(fù)3次。1.3有機(jī)碳含量經(jīng)過預(yù)處理的土壤樣品,采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定有機(jī)碳含量(%);采用半微量凱氏定氮法測(cè)定氮含量(%)(300KjeltecAnalyzerUnit,FOSS,Sweden)。1.4放牧草地土壤碳固持速率土壤碳(gCm-2)和氮貯量(gNm-2)換算為表面積1m2、深度1m土層的碳氮總貯量,具體計(jì)算公式:式中,Di、Pi、OMi、TNi、S和i分別代表土層厚度(cm)、土壤容重(g/cm3)、有機(jī)碳含量(%)、總氮含量(%)、取樣面積(cm2)和土層(i=1,2,3和4)。放牧草地土壤碳固持速率是通過放牧樣地與對(duì)照樣地(平地自由放牧樣地(CK1)或坡地自由放牧樣地(CK2))的差值進(jìn)行換算,并按年平均。放牧草地碳固持潛力主要是利用放牧草地與封育30a羊草草地之間的碳和氮貯量之差進(jìn)行計(jì)算。首先采用放牧強(qiáng)度和地形因子進(jìn)行雙因素方差分析,但未發(fā)現(xiàn)放牧強(qiáng)度和地形對(duì)草地碳氮貯量具有顯著的交互效應(yīng);此外,統(tǒng)計(jì)結(jié)果還表明土壤碳氮貯量在平地顯著高于對(duì)應(yīng)的坡地。因此,為了探討地形對(duì)放牧草地碳固持效應(yīng)的影響,采用單因子方差分析分別檢驗(yàn)(平地和斜坡)不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤碳氮貯量的影響,采用Duncan多重比較進(jìn)行進(jìn)一步的差異性檢驗(yàn)。采用回歸方法探討土壤碳氮固持速率與放牧強(qiáng)度、地上生物現(xiàn)存量的關(guān)系。本文圖表數(shù)據(jù)均為平均值±SD,顯著性水平為P=0.05,所有統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS11.0完成。2結(jié)果2.1不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤碳貯量的影響放牧對(duì)土壤碳貯量的影響隨著土層深度的增加而逐漸降低,其中,輕度放牧顯著地提高了平地和坡地0—10cm土壤碳貯量(P<0.05),但對(duì)50—100cm土層碳貯量影響非常較小。在0—100cm土層,輕度放牧提高了草地土壤碳貯量;其中,平地區(qū)域不同放牧強(qiáng)度處理間土壤碳貯量差異不顯著,而坡地區(qū)域間差異顯著(P=0.046)。在重度放牧狀況下,0—100cm土壤碳貯量有所下降,但與對(duì)應(yīng)自由放牧草地(CK1或CK2)相比差異均不顯著。與長(zhǎng)期封育草地相比(140.6MgChm-2),平地放牧草地土壤碳固持潛力約為15.4—26.1MgChm-2,坡地放牧草地的土壤碳固持潛力約為30.3—38.5MgChm-2(圖1)。在平地區(qū)域,輕度放牧草地具有較高的土壤碳固持速率;隨著放牧強(qiáng)度增加,草地碳固持速率逐漸下降,并轉(zhuǎn)化為碳流失(圖2);其整體變化趨勢(shì)可用直線方程來擬合(0—30cm:R2=0.82,P<0.01;0—100cm,R2=0.83,P<0.01)。在斜坡區(qū)域,土壤碳固持速率隨著放牧強(qiáng)度增加呈顯著的線性下降趨勢(shì)(0—30cm:R2=0.87,P<0.01;0—100cm,R2=0.93,P<0.01)。此外,在相同放牧處理時(shí),平地的土壤碳固持速率高于坡地。2.2土壤氮貯量與坡度無論是平地還是坡地,輕度放牧草地比重度放牧草地具有更高的0—100cm土壤氮貯量,但不同放牧強(qiáng)度間差異不顯著(圖3)。從土壤剖面數(shù)據(jù)看,0—10cm和10—30cm土壤氮貯量在輕度放牧狀態(tài)有所增加,而重度放牧將使其降低;放牧對(duì)50—100cm土壤氮貯量受影響較小。與長(zhǎng)期封育羊草草地相比,平地區(qū)域的放牧草地氮固持潛力約為1.5—2.4MgNhm-2,坡地區(qū)域的放牧草地氮固持潛力約為3.2—3.8MgNhm-2(圖3)。土壤氮固持速率隨著放牧強(qiáng)度增加而逐漸降低,并與放牧強(qiáng)度呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系(圖4)。2.3草地地上生物量間的函數(shù)關(guān)系草地土壤碳固持速率與地上生物量(現(xiàn)存量)呈顯著的對(duì)數(shù)增長(zhǎng)函數(shù)關(guān)系(圖5);隨著草地地上生物量的增加,草地土壤碳固持速率迅速升高。土壤氮固持速率草地地上生物量間呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系(圖6)。土壤碳固持速率與土壤氮固持速率也呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系(圖7)。3放牧對(duì)草地土壤碳固持速率的影響地形因素(平地VS斜坡)使放牧對(duì)內(nèi)蒙古草地土壤碳固持的影響變得更加復(fù)雜;在局部區(qū)域,地形因素的影響甚至比放牧更大。從土壤碳貯量和土壤碳固持速率兩個(gè)角度分析,平地和斜坡草地存在較大差異;在經(jīng)歷相似的放牧壓力時(shí),斜坡草地土壤碳固持速率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)遠(yuǎn)比平地更強(qiáng)烈。然而,目前絕大多數(shù)放牧實(shí)驗(yàn)或野外受控實(shí)驗(yàn)均未考慮地形因素的影響,主要是為了降低實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)的異質(zhì)性,或提高實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的可比性。客觀而言,本文的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和研究?jī)?nèi)容也比較粗略,但還是希望通過本文能促進(jìn)科學(xué)家對(duì)地形因素的研究,實(shí)現(xiàn)更全面揭示草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的目的。放牧草地存在碳源/碳匯的內(nèi)在轉(zhuǎn)化閾值,該閾值受地形因素的影響較大。輕度放牧(1.5羊/hm2)最有利于實(shí)現(xiàn)平坦草地碳固持;為了實(shí)現(xiàn)放牧草地的碳匯功能,平坦草地放牧強(qiáng)度應(yīng)小于4.5羊/hm2時(shí)(放牧期為6—9月)。當(dāng)放牧強(qiáng)度進(jìn)一步增大,放牧草地碳貯量將逐漸下降,并表現(xiàn)為碳流失。對(duì)斜坡放牧草地而言,土壤碳固持速率最大值出現(xiàn)在未放牧草地,并隨著放牧強(qiáng)度增強(qiáng)呈直線下降。如要實(shí)現(xiàn)斜坡草地碳增匯目的,放牧強(qiáng)度應(yīng)控制在3羊/hm2。與平地相比,斜坡草地生產(chǎn)力相對(duì)較低、放牧行為更易降低其初級(jí)生產(chǎn)力;此外,斜坡地放牧將更易破壞草地土壤的表層結(jié)構(gòu)、造成更嚴(yán)重的碳流失(碳礦化、風(fēng)蝕和水蝕)。放牧對(duì)草地土壤碳固持速率的影響受放牧強(qiáng)度、放牧家畜種類組成、地形和地勢(shì)、氣候和植被類型等多種因素的影響,其結(jié)論還存在不確定性。整體而言,輕度或中度放牧對(duì)草地土壤的影響相對(duì)較小;它們通過促進(jìn)草地營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和植被更新,有利于草地干物質(zhì)生產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和碳氮貯存[2,4,5,10,11,12,13]。Derner等發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期輕度和中度放牧將使北美矮草草原土壤有機(jī)碳增加24%,但相同處理卻會(huì)使北美高草草原土壤有機(jī)碳降低8%。Schuman等發(fā)現(xiàn)輕度放牧對(duì)0—60cm土壤碳氮貯量影響非常小。然而,長(zhǎng)期過度放牧將顯著降低土壤碳氮貯量。放牧對(duì)土壤碳貯量的影響途徑主要包括:1)通過增加營(yíng)養(yǎng)循環(huán)或養(yǎng)分可利用性,輕度放牧可促進(jìn)植被更新和土壤碳氮貯存[9,24,25,26,27,28];2)通過放牧牲畜的大量取食,重度放牧去除了大部分地上生物量,顯著降低了通過地上植被和地下根系的有機(jī)質(zhì)輸入;3)通過降低土壤通透性和養(yǎng)分可利用性,重度放牧顯著降低草地生產(chǎn)力,降低新的有機(jī)質(zhì)輸入;4)過度放牧?xí)r,牲畜對(duì)土壤團(tuán)聚體和地表結(jié)皮的嚴(yán)重破壞,不僅提高了土壤有機(jī)質(zhì)分解速率,也使土壤更易于水蝕和風(fēng)蝕。放牧對(duì)土壤氮貯量的影響也受多種因素的影響。放牧畜牧能加速有排泄物斑塊的養(yǎng)分循環(huán),并通過降低植物根莖C∶N比增加了植物殘?bào)w分解速率。放牧草地植物殘?bào)w和土壤較低的C∶N比,使微生物礦化作用加強(qiáng),碳礦化∶氮凈礦比率降低,進(jìn)而增加了土壤凈氮礦化量。然而,放牧是加速還是減緩草地土壤氮素養(yǎng)分循環(huán)還存在較大的爭(zhēng)議,它主要受土壤碳的有效性的影響。當(dāng)可利用性碳源相對(duì)于氮充足時(shí),微生物對(duì)氮的需求高,氮的固定潛能就高;相反,當(dāng)可利用性碳相對(duì)于氮缺乏時(shí),氮的固定潛能低,凈氮礦化升高。放牧減少碳向地下部分的分配,使通過根分泌供給微生物的碳減少,從而提高了土壤凈氮礦化。植物對(duì)動(dòng)物采食的補(bǔ)償機(jī)制,使富含氮的植物組織和器官增加,提高了凋落物分解速率;加之動(dòng)物排泄物,使放牧草地氮周轉(zhuǎn)速率加快。然而,當(dāng)放牧引起植物群落顯著變化時(shí),又能抑制氮礦化和氮有效性。輕度放牧?xí)r內(nèi)蒙古典型草地表現(xiàn)為碳固持,而重度放牧?xí)r表現(xiàn)為碳流失;隨著放牧強(qiáng)度的增加,草地具有從碳匯/碳源的轉(zhuǎn)化過程和閾值。平坦草地土壤碳固持與碳流失的轉(zhuǎn)化閾值為4.5羊/hm2(放牧?xí)r間6—9月),斜坡草地

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