棉花早熟性相關(guān)性狀的基因定位

棉花早熟性相關(guān)性狀的基因定位

新疆是中國的主要棉花產(chǎn)區(qū)，種植面積占中國棉花面積的一半以上。由于生長環(huán)境的特點(diǎn)（如有效積小、無光期短等），棉花品種通常很難正常成熟。因此，早熟是該地區(qū)棉花栽培的主要目標(biāo)。經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)研究表明,陸地棉早熟性是由多基因控制的數(shù)量性狀,其遺傳方式中除存在顯性、加性效應(yīng)外,還存在上位性效應(yīng),與生育階段、開花時(shí)期、第一果枝節(jié)位、吐絮速率、霜前花率等性狀有關(guān),且與產(chǎn)量、品質(zhì)間存在顯著的遺傳負(fù)相關(guān)。及種內(nèi)[22,23,24,25,26,27,28]遺傳圖譜,為研究棉花復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳機(jī)制和基因資源的發(fā)掘利用奠定了基礎(chǔ)。目前,國內(nèi)外學(xué)者對(duì)棉花產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等許多重要性狀進(jìn)行了QTL定位研究,有關(guān)早熟性及其相關(guān)性狀的基因定位研究報(bào)道較少。范術(shù)麗等利用中棉所36×TM-1組合,定位了果枝始節(jié)、現(xiàn)蕾期、開花期、全生育期、霜前花率等控制熟性相關(guān)性狀的12個(gè)QTL;張先亮等定位了控制生育期性狀的5個(gè)主效QTL。Guo等定位了位于染色體16、21、25上的控制第一果枝節(jié)位的3個(gè)QTL。努斯來提等分別定位了位于染色體5和LG02上的控制第一果枝節(jié)位、始節(jié)高度和蕾期的5個(gè)QTL。Li等定位了控制第一果枝節(jié)位和始節(jié)高度的14個(gè)QTL,分別位于染色體A1、A5、A6、A9、A11、A13、D3、D6、A12/D12和LG1上。新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)是具有不同遺傳背景的新疆棉區(qū)種植的早熟陸地棉品種,全生育期均為120d左右,高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗病性好。本研究以新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)為母本,分別與陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系TM-1配制雜交組合,利用兩組合的F2及F2:3分離群體對(duì)苗期、現(xiàn)蕾期、花鈴期、霜前鈴數(shù)和全生育期等早熟性相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位研究;同時(shí)利用另外收集的43份早熟陸地棉品種材料(主要來自金字棉及前蘇聯(lián)衍生系)構(gòu)成的自然群體進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,探討了早熟性相關(guān)性狀的分子遺傳機(jī)理及其基因來源。以期為進(jìn)一步挖掘與早熟性狀相關(guān)聯(lián)的優(yōu)異等位變異及早熟陸地棉分子標(biāo)記輔助育種打下基礎(chǔ)。1材料和方法1.1材料來源及種植情況新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)均由新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)八師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成,是20世紀(jì)90年代末北疆早熟陸地棉區(qū)域種植的主栽品種,其中新陸早8號(hào)是前蘇聯(lián)品種611波衍生系,而新陸早10號(hào)則為金字棉衍生系。用于關(guān)聯(lián)分析的早熟陸地棉材料(表1)主要來源于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)七師、八師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所。2006年冬季在海南島分別以新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)作母本、以陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系TM-1作父本配制雜交組合。2007年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站種植兩組合的親本、F1及43份陸地棉材料構(gòu)成的關(guān)聯(lián)分析群體,并做自交留種。采用育苗移栽,隨機(jī)區(qū)組排列,單行區(qū),重復(fù)2次。行長5.0m,行距0.8m,每行15株。2008年在八師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所種植兩作圖群體的親本、F2及關(guān)聯(lián)分析群體,2009年種植兩群體的親本、F2:3家系及關(guān)聯(lián)分析群體。均采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)2次。采用55cm(40+35+40)寬膜覆蓋,3行區(qū),行長5.0m,株距16cm,家系和關(guān)聯(lián)分析群體材料每行均種植約30株。田間管理同一般大田管理。1.2壯苗期調(diào)查2007、2008和2009年分別在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站和新疆建設(shè)兵團(tuán)八師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所調(diào)查了分離群體的親本、F1、F2和F2:3家系及關(guān)聯(lián)分析群體的早熟性相關(guān)性狀,即出苗后,從中行選擇5株(江浦)或12株(八師)壯苗掛牌定株,調(diào)查各株的出苗、現(xiàn)蕾、開花、吐絮等時(shí)期;在收獲期調(diào)查各株霜前吐絮鈴數(shù),即霜前鈴數(shù)(pre-frostbolls)。根據(jù)不同生育時(shí)期計(jì)算各生育期,其中苗期(seedlingstage)為棉花出苗至現(xiàn)蕾天數(shù);蕾期(buddingstage)為棉花現(xiàn)蕾至開花天數(shù);花鈴期(floweringandbollingstage)為棉花開花至吐絮天數(shù);全生育期(growthstage)為棉花播種至吐絮天數(shù)。取性狀均值用于數(shù)據(jù)分析。1.3分子ssr擴(kuò)增篩選以本實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的飽和海陸種間遺傳圖譜為基礎(chǔ),每隔一定距離(10cM)選擇一個(gè)標(biāo)記,共選取覆蓋棉花全基因組的402對(duì)SSR標(biāo)記引物對(duì)關(guān)聯(lián)分析群體進(jìn)行標(biāo)記基因型分析。將SSR標(biāo)記擴(kuò)增出的條帶量化,同一位點(diǎn)處等位基因的出現(xiàn)和不出現(xiàn)分別記為“1”和“0”,用于關(guān)聯(lián)分析。另用7331對(duì)SSR及EST-SSR引物對(duì)新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)2個(gè)作圖群體的親本進(jìn)行多態(tài)性篩選,分別選出親本間呈現(xiàn)多態(tài)性的引物191和108對(duì);用這些多態(tài)性引物對(duì)2個(gè)F2分離群體進(jìn)行標(biāo)記基因型分析,以阿拉伯?dāng)?shù)字“1”記為母本P1帶型、“2”為父本P2帶型、“3”為F1雜合帶型。用JoinMap3.0分析標(biāo)記間的連鎖,構(gòu)建分子遺傳圖譜。作圖函數(shù)為Kosambi函數(shù)。依據(jù)本實(shí)驗(yàn)室框架圖將連鎖群定位到相應(yīng)染色體上。采用WinQTLcart2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法(compositeintervalmapping)進(jìn)行早熟相關(guān)性狀的QTL定位。性狀的LOD值閾值經(jīng)1000次排列測驗(yàn)確定。LOD值3.0以上表示顯著性QTL,LOD值2.0~3.0表示可能性QTL。由曲線峰頂向兩側(cè)各下降1和2個(gè)LOD值來確定QTL的90%和95%的置信區(qū)間。采用水稻上常用的QTL的命名方法,以字母“q”開頭表示QTL,后接性狀名稱的縮寫,再接染色體或連鎖群的編號(hào),最后是該染色體上控制此性狀的QTL序號(hào)。利用PowerMarker3.25分析關(guān)聯(lián)分析群體遺傳多樣性,獲得等位變異數(shù)目、等位基因頻率、基因型數(shù)目以及基因多樣性等參數(shù)值。應(yīng)用Structure2.2,對(duì)所選棉花品種進(jìn)行基于數(shù)學(xué)模型的類群劃分,并計(jì)算材料相應(yīng)的Q值。利用TASSEL軟件包計(jì)算連鎖不平衡(linkagedisequilibrium,LD)配對(duì)檢測的矩陣圖,使用其廣義線性模型(generallinearmodel,GLM)程序,將各個(gè)體的Q值作為協(xié)變量分別對(duì)標(biāo)記變異和每個(gè)性狀的表型變異進(jìn)行回歸分析。2結(jié)果與分析2.1抗壞血酸性狀檢測在新陸早8號(hào)×TM-1組合(Pop1)的F2~F2:3中,檢測到早熟性相關(guān)性狀QTL14個(gè),其中顯著性QTL8個(gè)(表2)。在新陸早10號(hào)×TM-1組合(Pop2)的F2~F2:3中,檢測到23個(gè)QTL,其中顯著性QTL13個(gè)(表3)。2.1.1新陸早8號(hào)的分子身份證和缺失基因出現(xiàn)的表現(xiàn)在Pop1兩個(gè)分離世代中檢測到控制生育期的2個(gè)顯著性QTL和3個(gè)可能性QTL(表2),分別位于染色體A2、D8、D12和連鎖群LG01上,LOD值為2.53~3.83,解釋表型變異的4.0%~7.0%?？s短生育期的等位基因均來自早熟親本新陸早8號(hào),共縮短生育期8.7d。其中QTLq-GS-A2-1和q-GS-LG01的早熟等位基因分別縮短生育期2.8d和1.8d,其顯性效應(yīng)分別縮短生育期2.1d和0.9d,而QTLq-GS-D12-1的早熟等位基因縮短生育期0.7d,但其顯性效應(yīng)增加生育期2.0d。在Pop2兩個(gè)分離世代中檢測到3個(gè)顯著性QTL和5個(gè)可能性QTL(表3),分別位于染色體A5、A6、A7/D7、D1、D7、D8、D9上,LOD值2.64~3.58,解釋表型變異的4.3%~12.0%。減少生育期的多數(shù)有利等位基因來自于早熟親本新陸早10號(hào),縮短生育期0.8~3.9d,但這些QTL的顯性效應(yīng)能延長生育期0.6~5.5d,對(duì)早熟性不利。2.1.2有機(jī)溶劑來源在Pop1的F2:3家系中檢測到控制苗期的顯著性QTL和可能性QTL各1個(gè)(表2),分別位于LG03和A2上,LOD值分別為3.04和2.70,解釋表型變異的6.0%和5.0%。縮短苗期的等位基因均來自晚熟親本TM-1,分別縮短苗期0.76d和0.96d。其中QTLq-SS-A2-1的顯性效應(yīng)延長苗期0.24d。在Pop2的F2:3家系中檢測到控制苗期的4個(gè)顯著性QTL和1個(gè)可能性QTL(表3),分別位于A6、D1和D8上,LOD值2.82~3.90,可解釋表型變異的7.0%~10.0%。縮短苗期的等位基因均來自早熟親本新陸早10號(hào),能縮短出苗期0.81~1.16d。QTLq-SS-A6-1的顯性效應(yīng)能縮短苗期0.24d,其余QTL的顯性效應(yīng)均延長苗期。2.1.3縮短信托的等位基因和表型的分子在Pop1的F2群體中分別檢測到控制蕾期的2個(gè)顯著性QTL(表2),均位于連鎖群LG02上,LOD值分別為5.98和3.43,分別解釋表型變異的9.0%和10.0%。縮短蕾期的等位基因分別來自于TM-1和新陸早8號(hào),縮短蕾期1.23d和1.33d,但其顯性效應(yīng)分別增加蕾期0.66d和0.42d。在Pop2的F2群體中檢測到控制蕾期的2個(gè)顯著性QTL(表3),分別位于D7、D8上,LOD值為7.27和3.15,解釋表型變異的16.0%和5.0%?？s短蕾期的等位基因均來自早熟親本新陸早10號(hào),分別能縮短蕾期1.24d和0.63d。其中QTLq-BS-D8-1的顯性效應(yīng)能縮短蕾期0.42d。2.1.4有機(jī)溶劑和群體在Pop1的F2~F2:3群體中檢測到控制花鈴期的顯著性QTL和可能性QTL各1個(gè)(表2),分別位于A2和D9上,LOD值分別為3.69和2.65,解釋表型變異的7.0%和4.0%?？s短花鈴期的等位基因均來自于早熟親本新陸早8號(hào),分別縮短花鈴期2.68d和1.23d。這2個(gè)QTL的顯性效應(yīng)分別能縮短花鈴期1.89d和0.31d。在Pop2的F2~F2:3群體中檢測到控制花鈴期的2個(gè)顯著性QTL和4個(gè)可能性QTL(表3),分別位于A6、A6/D6、A7/D7、D7、D13上,LOD值2.62~4.54,可解釋表型變異的4.0%~12.0%?？s短花鈴期的多數(shù)有利等位基因來自于早熟親本新陸早10號(hào),縮短花鈴期1.15~2.41d,但其顯性效應(yīng)均延長花鈴期。2.1.5啟動(dòng)群體中的表型變異在Pop1的F2~F2:3群體中共檢測到控制霜前鈴數(shù)的2個(gè)顯著性QTL和1個(gè)可能性QTL(表2),位于D1、D2、D7染色體上,LOD值為2.82~5.82,解釋表型變異的6.0%~9.0%。增加霜前鈴數(shù)的等位基因均來自晚熟親本TM-1,分別增加霜前鈴數(shù)0.04~1.52個(gè)。其中QTLq-PFB-D1-1的顯性效應(yīng)增加霜前鈴數(shù)1.12個(gè)。在Pop2的F2群體中檢測到控制霜前鈴數(shù)的2個(gè)顯著性QTL(表3),位于D7、A6/D6上,LOD值分別為8.82和4.49,可解釋表型變異的16.0%和7.0%。增加霜前鈴數(shù)的等位基因均來自晚熟親本TM-1,分別增加霜前鈴數(shù)1.74個(gè)和0.92個(gè)。其中QTLq-PFB-A6/D6-1顯性效應(yīng)可增加霜前鈴數(shù)0.92個(gè)。2.2品種基因型聚類分析用挑選的402對(duì)SSR引物,對(duì)43份早熟棉花品種進(jìn)行多態(tài)性檢測,共篩選到174對(duì)多態(tài)性引物(43.28%),檢測到486個(gè)差異條帶。不同的SSR引物在43個(gè)品種間檢測到的差異條帶數(shù)不同,變幅為2~7個(gè),其中92對(duì)引物各檢測到2個(gè)差異條帶,占差異條帶數(shù)的52.29%;57對(duì)引物各檢測到3個(gè)差異條帶,占32.75%;引物NAU5467、NAU5468、NAU5472和NAU5486分別檢測到7個(gè)差異條帶,位于D2、D5、D9和A9染色體上,位點(diǎn)多態(tài)信息含量(polymorphisminformationcontent,PIC)變幅為0.15~0.76。所選早熟陸地棉品種基因多樣性指數(shù)平均為0.40,變幅為0.04~0.78;平均PIC值為0.33。以上結(jié)果表明,所選的SSR引物檢測的差異條帶數(shù)目和基因多樣性的跨度較大,但平均值較低,雖說明了研究材料在基因組水平上變異比較豐富,但也反映了陸地棉遺傳基礎(chǔ)的狹窄性。根據(jù)174個(gè)SSR標(biāo)記的Nei’s遺傳距離聚類,在相似性系數(shù)0.03水平上大致將43個(gè)早熟棉花品種(系)分為8類(圖1)。其中,與貝爾斯諾有親緣關(guān)系的新疆棉區(qū)育成的品種新陸早3號(hào)、新陸早9號(hào)、新陸早15、新陸早16和具有斯字棉、金字棉、烏干達(dá)棉血統(tǒng)的遼棉5號(hào)、遼棉7號(hào)、豫棉5號(hào)、豫棉7號(hào)、錦棉1號(hào)、晉棉17、魯棉10號(hào)和湘棉13等17個(gè)品種聚為一類。這些品種反映了不同陸地棉系統(tǒng)之間相互交叉的現(xiàn)象。5個(gè)晉棉品種、遼棉8號(hào)和汾無195等7個(gè)品種聚為一類,這些品種均是金字棉衍生的早熟類型。塔什干2號(hào)、烏干達(dá)3號(hào)、中棉所8號(hào)和中棉所13等4個(gè)品種聚為一類,這些品種分別是前蘇聯(lián)、金字棉衍生系。黑山棉、中棉所10號(hào)、中棉所14、中棉所16等4個(gè)品種聚為一類,其中中棉所10號(hào)是從黑山棉中經(jīng)過系統(tǒng)選擇育成,中棉所14、中棉所16是以中棉所10號(hào)為共同親本雜交育成的,均為黑山棉衍生系。新陸早1號(hào)、新陸早2號(hào)、新陸早4號(hào)、新陸早5號(hào)、新陸早7號(hào)、新陸早8號(hào)、新陸早10號(hào)等7個(gè)品種聚為一類,其中新陸早1號(hào)、新陸早2號(hào)、新陸早8號(hào)來源于前蘇聯(lián)品種611波,新陸早4號(hào)來源于司42,新陸早5號(hào)來源于岱字棉15,新陸早7號(hào)來源于塔什干2號(hào),而新陸早10號(hào)來源于金字棉。這些品種均為新疆棉區(qū)育成的早熟品種,反映了新疆早期和近代早熟陸地棉育種中不同系統(tǒng)之間的融合現(xiàn)象。來自烏茲別克斯坦的品種KK1543和金字棉衍生的品種錦棉2號(hào)聚為一類。晉中169和晉中200各自劃分為一個(gè)類群,這兩個(gè)品種是分別從朝陽1號(hào)及窩及1號(hào)中通過定向選擇育成。2.3表型變異位點(diǎn)與5個(gè)不同環(huán)境的關(guān)聯(lián)利用3年2點(diǎn)4環(huán)境數(shù)據(jù)及各環(huán)境平均值分別進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,共檢測到與5個(gè)早熟性相關(guān)性狀顯著關(guān)聯(lián)(P<0.01)的位點(diǎn)54個(gè),分布在除A10和D13以外的所有24條染色體上,其中有21個(gè)位點(diǎn)同時(shí)與2個(gè)以上的性狀顯著關(guān)聯(lián)(表4)。與全生育期顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共19個(gè),其中位于A9、A11和D6上的3個(gè)位點(diǎn)BNL1317、NAU5428和NAU2687可在4個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測到,位于A2、D1、D4和D12上的7個(gè)位點(diǎn)分別在2~3個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測到,可解釋表型變異的9.64%~13.55%。與苗期顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共有15個(gè),位于A2、A3、A11、D1、D11和D12上的6個(gè)位點(diǎn)分別在2個(gè)以上環(huán)境中同時(shí)被檢測到,可解釋表型變異的9.36%~17.73%。與蕾期顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共有18個(gè),位于A2、A5、A7、A8、A9、D2、D5、D10和D11上的9個(gè)位點(diǎn)分別在2個(gè)以上環(huán)境中同時(shí)被檢測到,可解釋表型變異的9.57%~27.99%。與花鈴期顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共有15個(gè),其中位于A9、D4、D6上的3個(gè)位點(diǎn)BNL1317、NAU4058和NAU2687可在4個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測到,位于A11、D7、D9上的3個(gè)位點(diǎn)分別在2~3個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測到,可解釋表型變異的10.94%~28.07%。與霜前鈴數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共有15個(gè),其中位于染色體D6、D8、D10、D11和D12上的6個(gè)位點(diǎn)可在2~3個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測到,可解釋表型變異的12.05%~26.34%。一些位點(diǎn)與多個(gè)早熟性狀相關(guān)聯(lián),如位于染色體D2上的位點(diǎn)NAU5467同時(shí)與全生育期、苗期、蕾期和花鈴期顯著關(guān)聯(lián),在染色體D7上的位點(diǎn)JESPR297同時(shí)與全生育期、苗期和花鈴期顯著關(guān)聯(lián)。說明這些位點(diǎn)的有利等位基因的表達(dá)可能是組成性的,在不同的生育階段均發(fā)揮作用。3討論3.1品種系聚類分析結(jié)果難以同原系的鑒別基于DNA標(biāo)記對(duì)棉花種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析,可獲得豐富的遺傳信息,為種質(zhì)改良和新品種選育提供依據(jù)。本研究利用基本覆蓋棉花基因組的分子標(biāo)記對(duì)早熟種質(zhì)資源進(jìn)行分析,除晉中169和晉中200與其他品種間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)外,多數(shù)品種集中在金字棉系譜中,親本來源單一。反映出所選早熟陸地棉的親緣關(guān)系較近、遺傳多樣性較低。根據(jù)品種系譜可以看出,分子聚類雖然傾向于將具有共同親本或遺傳基礎(chǔ)相近的品種聚在一起,但沒有真正從來源上將品種區(qū)分開。究其原因,主要是所選品種相對(duì)較少,多態(tài)性低。多態(tài)性標(biāo)記在不同染色體上的分布不均,試驗(yàn)獲取的PIC偏低,也導(dǎo)致聚類結(jié)果難以同實(shí)際系譜相吻合。另外,不同早熟棉育種單位之間材料交流比較廣泛,基因的交換、重組及漸滲造成遺傳背景較為復(fù)雜,使得聚類分析結(jié)果難以與系譜衍生系分類信息相對(duì)應(yīng)。相對(duì)于系譜分析,分子聚類結(jié)果對(duì)于陸地棉早熟育種的親本選配具有更大的指導(dǎo)作用。3.2新陸早8號(hào)組合的遺傳關(guān)系和多態(tài)性陸地棉早熟性是復(fù)雜的數(shù)量性狀,其遺傳方式也較為復(fù)雜,采用經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)研究方法得出的結(jié)論不盡一致,顯性、加性[8,10,11,12,13,14,15]、超顯性和上位性遺傳均有報(bào)道。本研究在Pop1中檢測到控制全生育期的5個(gè)QTL,來自新陸早8號(hào)的有利等位基因共縮短全生育期8.68d,顯性效應(yīng)共增加全生育期0.20d。檢測到的蕾期和花鈴期的6個(gè)QTL中,來自新陸早8號(hào)的有利等位基因分別減少蕾期和花鈴期1.33d、3.91d,其顯性效應(yīng)則延長蕾期1.08d、縮短花鈴期2.20d。在關(guān)聯(lián)分析中也檢測到能縮短生育期且與新陸早8號(hào)相關(guān)聯(lián)的等位變異。在Pop2中檢測到控制全生育期的8個(gè)QTL中,來自新陸早10號(hào)的等位基因共縮短生育期11.86d,但顯性效應(yīng)共增加生育期25.61d。檢測到的苗期、蕾期和花鈴期的13個(gè)QTL中,來自新陸早10號(hào)的有利等位基因共縮短苗期、蕾期、花鈴期4.24、1.87和7.46d,而其顯性效應(yīng)分別延長苗期4.12d、縮短蕾期0.35d、增加花鈴期12.47d。以上結(jié)果表明,新陸早8號(hào)組合的早熟性以加性效應(yīng)為主,新陸早10號(hào)組合中控制苗期、蕾期的早熟基因也以加性遺傳為主,而控制花鈴期和全生育期的QTL顯性效應(yīng)高于加性效應(yīng)。兩個(gè)組合中除D8上控制全生育期的QTL所在的位置相同外,其他性狀QTL的位置均不同。由于新陸早8號(hào)和新陸早10號(hào)的早熟基因分別來自611波和金字棉,說明早熟性在這2個(gè)早熟祖先系列中是由不同的基因控制的。3.3結(jié)構(gòu)材料和等位基因的篩選與傳統(tǒng)的QTL作圖方法相比,關(guān)聯(lián)分析省去了親本間多態(tài)性篩選、作圖群體基因型的鑒定等繁瑣工作,直接利用軟件處理表型數(shù)據(jù)與SSR等位變異,其QTL定位不依賴圖譜,方法簡單直觀。然而該方法的缺陷是不能估計(jì)QTL的具體位置及加性和上