鳥類作為指示生物的作用

鳥類作為指示生物的作用

濕地在保護水源、調(diào)節(jié)氣候、支持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。濕地生態(tài)系統(tǒng)的變化與人類的生存息息相關(guān),因此對于濕地生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測與評價顯得尤為重要。濕地生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測和評價的主要指標可分為非生物指標和生物指標。非生物指標以理化指標為主,這類指標量化程度高,方法成熟,可重復性強。生物指標中的低等生物指標如:藻類、軟體動物等,常被用來評估水質(zhì)的變化,而高等動物作為評價指標的應用卻不多。鳥類尤其是水鳥是濕地特有的高等生物類群。在中國,濕地鳥類共有15科160多種,和其它濕地脊椎動物相比有著明顯的優(yōu)勢。鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)中主要的頂級消費者,不可能脫離其它低營養(yǎng)級生物和無機環(huán)境而孤立存在。如果說理化指標和低等生物指標用于濕地環(huán)境監(jiān)測和評價是自下而上的,那么濕地鳥類作為指標則是自上而下的,因此鳥類作為指示生物更適于快速的系統(tǒng)水平的評價。另外,鳥類處于濕地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈頂端,與人類所處的營養(yǎng)級最接近,因此用鳥類作為指示生物對于人類所面臨的環(huán)境風險更有參考價值。1涉鳥指示物種植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)3個要素之一。生態(tài)學家普遍認為鳥類分布和多度的第一影響因子是植被,而食物、寄生物、捕食關(guān)系則為第二影響因子,所以鳥類常被作為植被的指示物種。許多繁殖鳥類和特定的濕地植被有著強烈關(guān)聯(lián)。人類對濕地的不合理利用,尤其是開墾、過度放牧等活動改變了原有的濕地植被,對鳥類產(chǎn)生了負面影響。不同種類的涉禽對植被干擾強度的耐受性不同,因此可以根據(jù)家畜密度、喬木和灌木蓋度、樹種多樣性、未倒死樹等因子與涉禽的相關(guān)程度確定指示物種。實踐證實這些涉禽指示物種在對河岸植被退化的評價中發(fā)揮了重要的作用。濕地中不同類型植被斑塊的空間布局決定著鳥類的繁殖分布,尤其是不同植被斑塊與水域的空間布局。例如:麻鳽(Botaurusstellaris)需要具有高草的高地,在高地附近需有相鄰的面積不小于1hm2的沼澤。因此某些繁殖水鳥的分布與一般的景觀指數(shù)相比更能反映濕地植被景觀格局的棲息地功能。單一物種作為指示物種雖然在生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測中發(fā)揮了一定的作用,但是受其分布和數(shù)量的限制很難在較廣的范圍內(nèi)推廣應用。由于不同物種對環(huán)境變化的響應可能是相似的,于是“種團”的概念在環(huán)境評價中被提出來。Verner將種團(guild)定義為:一群對一系列環(huán)境變化有相似反應的物種,所以對種團的監(jiān)測便可以達到環(huán)境監(jiān)測的效果。對不同食性鳥類種團的應用比較多,比如雜食鳥種團和食蟲鳥種團,前者常在人類活動的區(qū)域,而后者常在植被類型多樣性較高的區(qū)域。2鳥類在濕地的分布和組成《濕地公約》對濕地的定義為“濕地系指天然或人工的、永久性或暫時的沼澤地、泥炭地或水域,蓄有靜止或流動、淡水或咸水水體,包括低潮時水深低于6m的海水區(qū);同時還包括與濕地相鄰的河濱和海岸區(qū)域,包括島嶼或濕地范圍內(nèi)低潮時超過6m的海域”。由該定義可以看出濕地水文情勢變化頻繁、形式多樣。雖然遙感等現(xiàn)代資源調(diào)查技術(shù)可以監(jiān)測水文變化,但是當植被茂密時濕地的水文變化監(jiān)測必將受到強烈的影響。濕地水文情勢影響著濕地鳥類多樣性和豐富度,因此濕地鳥類可以作為水文情勢的監(jiān)測指標。留鳥與遷徙鳥類相比對地表水的選擇性更強,因此更適于作為指示種。濕地水位高低與水鳥的分布和種類組成相關(guān)。Pallisson等的研究表明,春季水位高時潛水捕魚鳥類增加,同時吸引大群鷗類;與此相反,春季水位低于25cm時,有利于大量的地面取食的水鳥,因為它們需要淺水位,所以不同取食方式鳥類的豐富度可作為濕地總體水位高低變化的監(jiān)測指標。在法國,因為鳥類作為指示生物與蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤水位變化相關(guān),所以被用作蘆葦沼澤生境評估的指示物種。在鳥類繁殖期,水位的變化頻率和強度可以在水鳥的繁殖成功率上得以體現(xiàn),尤其是地面營巢的鳥類。雖然鳥類對濕地漲水和干涸有一定的耐受性,但是大量頻繁的水淹會導致鳥類繁殖成功率急劇下降。Kevin等的研究發(fā)現(xiàn),由于水壩內(nèi)水位較為穩(wěn)定,所以鳥類的種類豐富度顯著高于季節(jié)性洪泛濕地。尤其在夏季末期,利用洪泛濕地的鳥類的種類和數(shù)量下降,而在水壩內(nèi)卻上升。因此鳥類繁殖成功率以及鳥類群落的組成和結(jié)構(gòu)可作為濕地水位變化頻率和強度的指標。鳥類對于水體的富營養(yǎng)程度、酸堿度,有著嚴格的分布。對兩種ue862ue861(Podicipedidaespp.)的研究表明,其豐富度與水體營養(yǎng)載荷曲線極顯著相關(guān)。黑喉潛鳥(Gaviaarctica)和海番鴨(Melanittanigra)偏愛海島邊中營養(yǎng)的和富營養(yǎng)的水體;灰雁(Anseranser)出現(xiàn)在大的酸性貧營養(yǎng)湖;赤頸鴨(Anaspenelope)出現(xiàn)在富營養(yǎng)基底的溪流。所以水鳥群落組成可被用作水體富營養(yǎng)化的評估。礦井殘渣等廢水的排放,導致水禽因重金屬中毒而產(chǎn)生生理反應甚至死亡。有關(guān)水鳥對水環(huán)境重金屬等污染的監(jiān)測作用將在下文詳述。3指示生物或生物多樣性濕地是最富生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng),是物種的基因庫。由于分類學、人力、資金等條件的限制,對于任何一個生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性進行全面普查很難做到。所以越來越多的研究者開始利用指示物種來評估生物多樣性。生態(tài)系統(tǒng)中低等生物數(shù)量大、種類多,而且很多物種并沒有被人類認識。但是有研究表明,生物類群中較高等級生物與低等級生物的數(shù)量關(guān)系呈正相關(guān)。所以高等級生物類群數(shù)量特征可以用來評估低等級物種的數(shù)量信息。鳥類是濕地中高等級生物類群,具有這個優(yōu)勢。魚類是水鳥的主要食物之一,和水鳥相比是低等生物。因此食魚鳥類可以作為魚類生物多樣性變化的指示物種。例如,鰹鳥(Moruscapensis)的亞成體無法潛入足夠深的冷水區(qū)域捕魚,所以其亞成體的死亡率可以反映魚類分布的垂直變化。大型的瀕危物種是保護區(qū)選址常用的指示物種,比如丹頂鶴(Grusjaponensis)、白鶴(Grusleucogeranus)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等。從中國濕地自然保護區(qū)選址的歷史不難看出,珍稀瀕危水禽充當了指示種的作用。例如黑龍江扎龍保護區(qū)和江蘇鹽城保護區(qū)分別作為丹頂鶴主要的繁殖地和越冬地被重點保護。在英國,根據(jù)瀕危鳥類調(diào)查結(jié)果確認具有保護價值的區(qū)域。對這些區(qū)域保護能夠達到英國生物多樣性行動計劃的目標,同時也能滿足一些鳥類的生存需求。該方法對區(qū)域與國家尺度的生物多樣性保護更有效,更可靠。當然也有人反對利用大型頂級脊椎動物作為生物多樣性保護區(qū)域選擇的指示生物。反對者認為利用大眾對頂級脊椎捕食動物(如:東方白鸛、丹頂鶴等)的關(guān)注,將其用作旗艦種或傘護種來獲得經(jīng)費支持,會導致大量資金不合比例的投入到少數(shù)物種的保護中。為此SergioF等做過專門的驗證性研究,他們比較了6種頂級消費鳥類繁殖地和隨機選取的低營養(yǎng)級鳥類繁殖地的生物多樣性價值。結(jié)果表明前者的生物多樣性水平高于任何一個對照區(qū)域。所以研究者認為根據(jù)頂級捕食者建立的保護計劃可以推廣到更廣泛的生物多樣性保護中。在群落層次上,鳥類豐富度與生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種豐富度顯著相關(guān)。所以鳥類被當作全球指示生物采樣計劃中的生物類群。指示物種評價濕地生物多樣性的方法雖然簡便直觀,但也因其不確定性受到質(zhì)疑。指示種的方法受制于嚴格的實地調(diào)查和生態(tài)學研究。所以說鳥類作為指示物種雖然方便了濕地生物多樣性保護,但是在選取的過程中要有充分的科學依據(jù)。4濕地動植物的富集與環(huán)境環(huán)境由于工農(nóng)業(yè)“三廢”物質(zhì)的排放,許多污染物通過水流排入了濕地。重金屬、有機殺蟲劑等典型污染物質(zhì),由于其難降解性,可通過食物鏈在生物體內(nèi)富集。富集的污染物在生物體內(nèi)很容易被檢測到,因而便于濕地環(huán)境污染的監(jiān)測與評價。濕地鳥類是高級消費者,其體溫高,新陳代謝旺盛,因此從環(huán)境中獲取物質(zhì)相對更多,“速率”更快,所以受到環(huán)境中污染物質(zhì)的影響更為明顯。無論是家禽還是野鳥都是人類主要的食物來源之一,因此鳥類可作為有用的前哨種和指示種,有助于了解生物、生態(tài)系統(tǒng)乃至人類所面臨的風險。4.1鳥類重金屬富集的監(jiān)測鳥類的羽毛、血液、肌肉、骨骼、肝臟、腎臟等組織器官,以及卵、雛鳥、糞便等都是研究重金屬富集常用的材料。另外鳥類的孵化率、胚胎畸形和行為變化等,也可以作為中毒的指征。因為博物館和部分大學中有大量的鳥類標本,所以用鳥類的不同組織作較長期的環(huán)境監(jiān)測是可行的。開展這方面研究,樣品采集是一個難點。尤其涉及到瀕危物種時,雖然它們是比較需要的研究對象,但是涉及到法律、法規(guī)問題的制約,因此實驗很難開展。因此,無傷害取樣法受到人們的推崇,鳥類的羽毛、血樣、糞便都是良好的無傷害取樣樣本。羽毛作為實驗材料的優(yōu)勢不僅在于無損傷性,鳥類定期的換羽也為所在地污染狀況的評價提供了便利。以汞為例,鳥類可以通過羽毛生長排出體內(nèi)90%的汞,所以汞在羽毛中的高度富集被認為是鳥類的一種排毒機制。因此新生的羽毛可以反映其換羽時覓食地的污染狀況。與成鳥羽毛采集相比,雛鳥羽毛的采集更加方便,尤其是集群營巢的鳥類。因此應用鷗類、鷺類等雛鳥的羽毛便于重金屬富集的監(jiān)測。汞含量隨著營養(yǎng)級的增加而增加,肉食性鳥類尤其是食魚鳥類體內(nèi)的汞含量最高。日本汞污染區(qū)內(nèi)鳥類翼羽汞濃度(濕重)顯示:食魚鳥>雜食涉禽>食肉鳥>其他雜食鳥>食草涉禽。所以猛禽或鷺類的羽毛因其有相對更高的生物積累,是最好的一種環(huán)境指示物。但是用羽毛作重金屬富集監(jiān)測應當考慮外界干擾。例如汽車尾氣形成的鉛污染會沉積在羽毛上,或者鳥類將富集重金屬的尾脂腺分泌物涂抹在羽毛上,這些都會對生物積累的評價造成偏差。糞便作為樣品,在采集過程中,對動物不僅無傷害而且甚至可以不打擾動物。近年來,對南極海鳥糞便的污染研究開始引起學者的重視,對海鳥糞便的全汞含量研究表明,營養(yǎng)級是主要影響因素。血液一般取自鳥類活體的翼下靜脈,血液中的生化指標,如甲狀腺激素、維生素A以及生物酶都可以作為重金屬中毒的指標。血液是一種無傷害采樣法,但是需取自活體。因此和羽毛、卵等在館藏中長期保存的樣品相比,很難對歷史狀況進行說明。卵內(nèi)的重金屬含量一般是發(fā)育完全的雛鳥體內(nèi)重金屬含量的2%~8%,過量的重金屬積累會影響卵發(fā)育水平。鷗類和鷺類的卵是非常有用的重金屬富集檢測對象,而且可以應用博物館館藏的鳥卵對污染的歷史變化作很好的說明。在分析過程中可將卵殼和內(nèi)容物分別分析。但是卵作為鉛和鎘的指示因子并不敏感。雛鳥體內(nèi)所累積的重金屬可以反映一定時間內(nèi),其雛鳥取食區(qū)域內(nèi)所獲取食物中的重金屬量。繁殖期雛鳥取食的時間和空間比較固定,所以雛鳥體內(nèi)重金屬的含量較為穩(wěn)定,因此不用大量的取樣。另外,雛鳥處于發(fā)育的過程中,所以污染物對雛鳥的毒理效應,如畸形率和死亡率也可以作為環(huán)境評價的依據(jù)。對多種重金屬的富集研究表明,與之最相關(guān)的參數(shù)是種類和營養(yǎng)級。其他變量如:距污染源距離,暴露天數(shù),性別,年齡也很重要。當然這些影響因素對于不同重金屬富集程度的影響是不同的。另外,對某種重金屬的富集速度也有賴于其它物質(zhì)的攝入量。比如當可利用鈣在食物中減少時,鳥類積累重金屬的速度會加快,所以當解釋重金屬含量對鳥類的作用時應該考慮鈣的水平。4.2食谷鳥類對有機氯的殘留有機合成殺蟲劑包括DDT、DDE、六六六等。它們曾在一定時期有效的遏制了蟲害,但是隨著殺蟲劑的廣泛使用,它們對人類和野生動物有著巨大的潛在危害。尤其是它在生物體內(nèi)殘留而導致的一系列生態(tài)毒理學效應更成為公眾關(guān)注的焦點。1961年,人們在英國發(fā)現(xiàn)游隼(Falcoperegrinus)的數(shù)量急劇減少。研究后確認殘留的有機氯殺蟲劑(DDE)在這種高營養(yǎng)級的食肉鳥體內(nèi)富集,并導致卵殼變薄易破碎,進而使繁殖率下降。在中國,有機氯禁用20a后,用氣相色譜法測定其殘留,夜鷺(Nycticoraxnycticorax)卵富集了萬倍以上的DDT,數(shù)千倍的六六六。對南極不同種海鳥卵的研究顯示,有機氯積累水平的差異取決于不同鳥種的生態(tài)習性,如活動范圍、遷徙距離、覓食習性以及巢址選擇等,最主要的是海鳥在海洋生態(tài)食物鏈中的位置,及其食譜的寬窄。介于部分鳥類遷徙的習性,所以并不能很好的說明其采集地的污染狀況。因此選擇留鳥更能說明問題,而部分猛禽兼有頂級捕食者和留鳥的特點,所以這類猛禽是理想的有機氯污染指示生物。有機殺蟲劑通過生理和食物鏈的作用最終會影響不同農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式下鳥類群落的差異。在有機農(nóng)業(yè)(不使用殺蟲劑),綜合農(nóng)業(yè)(在經(jīng)濟效益允許的情況下減少使用殺蟲劑),常規(guī)農(nóng)業(yè)(常規(guī)使用殺蟲劑)生境中調(diào)查鳥類的頻度,數(shù)量和鳥類多樣性,共記錄到26種鳥類,食谷鳥類最豐富并且不被殺蟲劑管理影響。整體上說食蟲種類豐富度較低,但是在有機農(nóng)業(yè)和綜合農(nóng)業(yè)環(huán)境中被發(fā)現(xiàn)的頻率更高些。鳥類多樣性在有機和綜合農(nóng)業(yè)管理下比常規(guī)農(nóng)業(yè)更高些,而鳥類密度沒有顯著差異。人類通過農(nóng)業(yè)活動從濕地獲取大量的生產(chǎn)、生活物資,同時使?jié)竦厥艿睫r(nóng)藥殺蟲劑的污染,實踐證實食蟲鳥豐富度對于濕地的評估是有益的。4.3對濕地污染評價的量化指標水鳥處于水生食物鏈的頂端,在硒富集的環(huán)境中風險最大。野外采樣和室內(nèi)模擬飼養(yǎng)的研究結(jié)果對照表明,硒的生物累積導致了濕地水鳥雛鳥的死亡和畸形。以往評估硒富集的毒性或應用水污染標準或者沉積物標準,但這是不妥當?shù)?。為了便于監(jiān)測管理,研究者認為4μg/g可作為器官含硒標準的保守值。這種量化的生物指標作為濕地污染評價的標準具有普遍推廣的意義。海水浴場被鳥類糞便污染影響到公共健康而被關(guān)注,水鳥糞便因攜帶多種病菌也是沼澤的主要污染源,鳥糞中細菌被作為濕地污染評價標準之一。5生物完整性與濕地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建鳥類的分布、數(shù)量、生物多樣性等特征不僅與濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)海拔、土壤濕度、氮梯度、景觀指數(shù)等無機環(huán)境因子相關(guān),而且與生態(tài)系統(tǒng)生物完整性相關(guān)。因此鳥類常被用作保護區(qū)選址、生態(tài)系統(tǒng)完整性、生態(tài)系統(tǒng)健康的評價指標。鳥類適于濕地生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測有如下原因:①不同的鳥種與特定的生境相關(guān);②在不同人類干擾梯度下都能發(fā)現(xiàn)鳥類,從荒野到都市;③大多數(shù)鳥類只存活幾年,所以干擾過后種類組成和豐富度將表現(xiàn)出快速明顯的變化;④可組織系統(tǒng)和大范圍的鳥類調(diào)查(例如:美國、英國等);⑤可建立鳥群與生境之間的相關(guān)關(guān)系,以此來評價生境受人類干擾的程度;⑥鳥類受到公眾關(guān)注,因此鳥類群落的變化和植物或無脊椎動物群落的變化相比更容易被覺察到;⑦鳥類分類學較成熟,即使在野外不捕獲的情況下也能被確定到科、屬、種等分類水平,這將便于提高分析的精確度;⑧鳥類具有廣闊的地理分布范圍,在環(huán)境中有較高的出現(xiàn)頻率,其存在可作為其他一些物種存在的可靠而敏感的標志;⑨部分鳥類為頂級捕食種,而頂級捕食種保護戰(zhàn)略與生態(tài)系統(tǒng)保護相關(guān)聯(lián)。以下將從物種、群落等不同層次論述鳥類用于濕地生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測與評價。在物種水平上繁殖鳥類的分布、繁殖成功率等參數(shù)可以作為生態(tài)系統(tǒng)受干擾程度的指標。高強度的農(nóng)業(yè)活動使全球可利用節(jié)肢動物在下降,進而影響了雛鳥取食效率和繁殖成功率。當前農(nóng)業(yè)開發(fā)是濕地植被改變的主要威脅之一,因此取食效率、繁殖成功率等參數(shù)可以作為農(nóng)業(yè)開墾對濕地影響評價的重要指標。根據(jù)傘護種、旗艦種的概念,也可以將其應用到濕地生態(tài)系統(tǒng)的評價與監(jiān)測中。傘護種是指一個合適的目標物種,這個目標物種的生境需求能涵蓋其他物種的生境需求,從而對該物種的保護對其他物種的保護起到了保護傘的作用。旗艦種一般為某一特定物種,并常常只分布于某些特殊的生態(tài)系統(tǒng)中,并成為這些特殊生態(tài)系統(tǒng)的標志。所以水鳥傘護種或旗艦種的生態(tài)特征可作為濕地生態(tài)系統(tǒng)評價的便捷方式。鳥類物種多樣性,尤其是受脅、稀有鳥類多樣性較單一物種更適于用作濕地生態(tài)系統(tǒng)的評價。繁殖鳥多樣性與植被類型多樣性、邊緣多樣性顯著相關(guān),因而更適于濕地生態(tài)系統(tǒng)的評價。另外濕地鳥類群落中水鳥的比例、食蟲鳥的比例,對于多數(shù)濕地評估是有益的。濕地特定的整體功能有賴于生物完整性。所謂生物完整性是指有能力支撐并維持一個平衡的,完整的、適應的生物群落。正是由于生物完整性,才使得生態(tài)系統(tǒng)具有一定的結(jié)構(gòu)和功能。因此生物完整性對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、穩(wěn)定性的解釋能力強于遺傳、物種、群落層次上的多樣性參數(shù)。利用鳥類群落完整性(aviancommunityintegrity)作為指標比物種豐富度對干擾的敏感性更強。生態(tài)完整性可根據(jù)物種生態(tài)位分化和基因距離來估計。當然對于濕地生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測與評價,任何單一方面的指標都是不夠的。因此濕地鳥類與植物、獸類、蝴蝶、景觀指數(shù)等方面的指標結(jié)合將會收到更好的效果。6生物多樣性的定量規(guī)定和重要性鳥類對于濕地植被和水文條件的評價是基于鳥類對生境退化的耐受性。雖然濕地植被和水文研究在各自的領(lǐng)域中已經(jīng)有了較為系統(tǒng)的研究方法,尤其隨著“3S”技術(shù)的發(fā)展,景觀生態(tài)學的應用推動了這兩方面的研究,但是相同的斑塊密度、景觀分維數(shù)等景觀指數(shù)在實際中還有無限多的