多倍體水稻及其潛在價(jià)值

多倍體水稻及其潛在價(jià)值摘要:總結(jié)了多倍體水稻的主要特征特性,探討了多倍體水稻在新種質(zhì)創(chuàng)造中的意義和在固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)中的特殊價(jià)值,認(rèn)為多倍體水稻的潛在價(jià)值一旦被挖掘?qū)?huì)開創(chuàng)水稻育種和生產(chǎn)的新局面。關(guān)鍵詞:多倍體水稻;新種質(zhì);固定雜種優(yōu)勢(shì);潛在價(jià)值自從1937年發(fā)現(xiàn)秋水仙素具有誘導(dǎo)植物多倍化效應(yīng)之后,植物界曾掀起一次又一次多倍體育種的浪潮。在50年代,日本和印度等國(guó)的學(xué)者開展了同源四倍體水稻(2n=4x=48)的育種工作,但規(guī)模不大,沒有取得突破性成果。我國(guó)從1951年開始水稻同源四倍體育種,試圖選育出具有增產(chǎn)潛力的同源四倍體水稻新品種。然而,由于育種材料的局限性和育種經(jīng)驗(yàn)不足,同源四倍體原種至今尚未在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。在當(dāng)前水稻超高產(chǎn)育種中多倍體水稻及其潛在價(jià)值有待于進(jìn)一步探討。多倍體水稻的主要特征特性與相應(yīng)的二倍體水稻(2n=2x=24)相比,同源四倍體水稻的單株穗數(shù)和每穗粒數(shù)明顯減少,結(jié)實(shí)率大幅度降低,千粒重增加40%~50%,植株高度降低,莖稈粗壯,比較抗倒伏,營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變得更好,蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量一般都比較高,直鏈淀粉含量較低,適口性更好[1]。在生殖特性上同源四倍體水稻比較特殊,在其花藥內(nèi)正?；ǚ哿?shù)(15.69%~29.98%)比較少,而敗育花粉粒數(shù)比較多;正常蓼型胚囊數(shù)(43.0%)少,而退化型胚囊數(shù)(36.0%)和變異型胚囊數(shù)(21.0%)多;花粉管在花柱內(nèi)的伸長(zhǎng)速度明顯變慢,雙受精頻率下降而單受精頻率增加;在其自然群體內(nèi)存在著胚自發(fā)現(xiàn)象[2~3]。通過(guò)對(duì)同源三倍體水稻(2n=3x=36)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),在秋季自然條件下同源三倍體水稻植株在雄性完全敗育的情況下部分稻穗能結(jié)實(shí),其結(jié)實(shí)率變幅為0.59%~7.71%,由此獲得的種子能穩(wěn)定遺傳。核型分析結(jié)果表明,由同源三倍體植株所產(chǎn)生的后代個(gè)體仍然為攜帶有36條染色體的同源三倍體,群體內(nèi)農(nóng)藝性狀整齊一致,無(wú)性狀分離現(xiàn)象,其胚胎學(xué)機(jī)制很特殊,值得進(jìn)一步研究[4]。關(guān)于異源多倍體水稻的研究資料不多。盡管利用普通栽培稻(O.sativa,2n=24,AA)分別與疣粒野生稻(O.meyeriana,2n=24,GG)、短舌野生稻(O.brachyantha,2n=24,FF)、藥用野生稻(O.officinalia,2n=24,CC)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交并通過(guò)幼胚拯救技術(shù)獲得了具有變異特性的再生植株,但迄今尚未獲得異源多倍體水稻。因此,在水稻遠(yuǎn)緣雜交中獲得異源多倍體水稻的技術(shù)還有待于進(jìn)一步探索。同源四倍體水稻在水稻新種質(zhì)創(chuàng)造中的意義近年來(lái)水稻單位面積產(chǎn)量一直徘徊不前,現(xiàn)有的水稻品種和雜交水稻組合的抗性減弱,增產(chǎn)潛力有限,其主要原因之一在于可供水稻育種的優(yōu)良種質(zhì)資源不足,親緣重疊現(xiàn)象很明顯。因此,在水稻超高產(chǎn)育種中迫切需要利用現(xiàn)代生物技術(shù)從遠(yuǎn)緣物種中引進(jìn)優(yōu)良基因,進(jìn)而創(chuàng)造出具有實(shí)用價(jià)值的水稻新種質(zhì)。根據(jù)前人的研究結(jié)果,在苜蓿屬(Medicago)、煙草屬(Nicotiana)、茄屬(Solanum)、三葉草屬(Trifolium)、草莓屬(Fragaria)和野芝麻屬(Lam-ium)等植物的遠(yuǎn)緣雜交中,誘導(dǎo)同源多倍體對(duì)種間和屬間遠(yuǎn)緣雜交的可交配性有一定的促進(jìn)作用。自60年代以來(lái)許多研究者利用二倍體水稻分別與狼尾草(Pennisetumalopecuroides)和假稻(Leersiahexandra)進(jìn)行了遠(yuǎn)緣雜交,試圖將狼尾草和假稻的有益基因?qū)胨局?但由于遠(yuǎn)緣物種間生殖隔離很嚴(yán)格,這些遠(yuǎn)緣雜交都沒有獲得成功。近年來(lái),根據(jù)同源四倍體水稻的生殖特性,本人以同源四倍體水稻為母本分別與狼尾草、假稻進(jìn)行了屬間遠(yuǎn)緣雜交,這樣的遠(yuǎn)緣雜交表現(xiàn)出一定的可交配性,由此獲得了實(shí)粒種子,其結(jié)實(shí)率變幅在以狼尾草為父本的組合中為0.55%~8.54%,在以假稻為父本的組合中為0.47%~15.68%。本人認(rèn)為,同源四倍體水稻因染色體組的多倍化效應(yīng)而導(dǎo)致其有性生殖能力變?nèi)?其遺傳保守性比較小而遺傳可塑性比較大,因而同源四倍體水稻在水稻遠(yuǎn)緣雜交中會(huì)發(fā)揮重要的橋梁作用,即打破物種間嚴(yán)格的生殖隔離,提高遠(yuǎn)緣物種間的可交配性,促進(jìn)異源基因在物種間的流動(dòng)。因此,同源四倍體水稻在水稻新種質(zhì)的創(chuàng)造中具有一定意義[5]。多倍體水稻在固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)中的特殊價(jià)值在水稻雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性得到生產(chǎn)實(shí)踐的證實(shí)之后,為了簡(jiǎn)化水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的程序,許多研究者試圖探索固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)的途徑和方法。然而,固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)難度頗大,還有許多問(wèn)題有待研究。從實(shí)用性來(lái)看,固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)的方法包括無(wú)性繁殖法、無(wú)融合生殖法和異源多倍體法。由于同源四倍體水稻的生殖特性比較特殊,它在水稻遠(yuǎn)緣雜交中具有一定的意義。以同源四倍體水稻為橋梁,通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交后有可能將野生物種中的強(qiáng)再生性和強(qiáng)宿根能力引入栽培稻中,進(jìn)而可望創(chuàng)造出再生能力和宿根能力特強(qiáng)的新種質(zhì)。一旦獲得了這樣的種質(zhì)資源,就可以通過(guò)雜交水稻育種程序培育出能夠多代利用和宿根繁殖的新型雜交水稻。目前,利用無(wú)性繁殖法固定水稻雜種優(yōu)勢(shì)已經(jīng)引起了一些研究者的興趣,他們?cè)噲D通過(guò)培育莖節(jié)稻（利用成熟稻稈的伸長(zhǎng)節(jié)再生繁殖）、蘗節(jié)稻（利用營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的分蘗節(jié)再生繁殖）和宿根稻（利用宿根越冬特性再生繁殖）來(lái)固定其雜種優(yōu)勢(shì)。然而,前人的工作主要在二倍體水稻中展開研究,成效不明顯,今后如能在多倍體水稻中進(jìn)行探索有可能出現(xiàn)新的苗頭通過(guò)無(wú)融合生殖方式固定水稻的雜種優(yōu)勢(shì)是一項(xiàng)具有極大誘惑力但難度頗大的探索性研究。盡管我國(guó)從1979年開始水稻無(wú)融合生殖的研究,但迄今尚未篩選到具有實(shí)用價(jià)值的水稻無(wú)融合生殖種質(zhì)。過(guò)去有關(guān)水稻無(wú)融合生殖的研究主要局限在二倍體水稻中,這可能是這項(xiàng)研究一直沒有取得突破性進(jìn)展的主要原因[6]。根據(jù)禾本科植物中無(wú)融合生殖物種的特點(diǎn),即遺傳上的異質(zhì)性和染色體組的多倍性,水稻無(wú)融合生殖研究的突破口可能要到多倍體水稻中去尋找。如果在多倍性水平上通過(guò)適當(dāng)方式先創(chuàng)造出具有異質(zhì)性的雜合群體后再進(jìn)行水稻無(wú)融合生殖種質(zhì)的篩選,則難度比較小,成功的可能性比較大。由于在同源四倍體水稻與狼尾草之間存在的生殖隔離不是很嚴(yán)格,兩者之間具有一定的可交配性,通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交后有可能將狼尾草的無(wú)融合生殖基因轉(zhuǎn)育到水稻中,這將有助于通過(guò)無(wú)融合生殖方式固定水稻的雜種優(yōu)勢(shì)。近年來(lái)分子生物學(xué)的研究結(jié)果已經(jīng)證實(shí),普通栽培稻是二倍體,其基因組在農(nóng)作物基因組中最小,染色體也比較小。從物種倍性水平的進(jìn)化程度和染色體大小的適宜性來(lái)看,適當(dāng)增大水稻基因組,特別是異源基因組,提高其倍性水平,促進(jìn)物種升級(jí),不僅有可能大幅度挖掘水稻的增產(chǎn)潛力,而且有可能增大其變異范圍,增強(qiáng)其適應(yīng)性。已經(jīng)證實(shí),在稻屬內(nèi)存在著24個(gè)物種,其中有7個(gè)異源四倍體物種，即斑點(diǎn)野生稻(O.punctata)和小粒野生稻(O.minuta)攜帶BBCC染色體組,高稈野生稻(O.alta)、大穎野生稻(O.grandiglumis)和闊葉野生稻(O.latifolia)攜帶CCDD染色體組,長(zhǎng)穎野生稻(O.longiglumis)和馬來(lái)野生稻(O.ortidleyi)攜帶有JJHH染色體組。由此可見,在稻屬內(nèi)存在著異源多倍體物種,這是稻屬植物在自然條件下不斷進(jìn)化的結(jié)果。過(guò)去對(duì)稻屬內(nèi)的異源多倍體物種的研究重點(diǎn)集中在探討稻屬內(nèi)各物種之間的親緣關(guān)系及其進(jìn)化程度,對(duì)其實(shí)用價(jià)值很少研究。根據(jù)袁隆平提出的雜交水稻育種的思路,亞種間雜種優(yōu)勢(shì)比品種間雜種優(yōu)勢(shì)更強(qiáng),種間遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)比亞種間雜種優(yōu)勢(shì)更強(qiáng),利用種間遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)是雜交水稻超高產(chǎn)育種的探索方向一由于異源多倍體水稻能保持其染色體組的雜合性和同源染色體的平衡狀態(tài),在理論上其后代不會(huì)發(fā)生性狀分離,由此成為永久雜種,使雜種優(yōu)勢(shì)能長(zhǎng)期保持。通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù),以稻屬內(nèi)現(xiàn)有物種為基礎(chǔ),創(chuàng)造出異源多倍體水稻后再篩選具有強(qiáng)大雜種優(yōu)勢(shì)和實(shí)用價(jià)值的異源多倍體水稻品系,由此也可望固定水稻的雜種優(yōu)勢(shì)。研究展望通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)一步挖掘水稻的增產(chǎn)潛力已經(jīng)成為水稻育種中的研究熱點(diǎn)。多倍體水稻所具有的一些特征特性有助于深入開展水稻超高產(chǎn)育種的探索性研究,從而不斷開創(chuàng)水稻超高產(chǎn)育種的新局面,在更高層次上利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì)。從目前二倍體水稻的育種現(xiàn)狀來(lái)看,在二倍體水平上的增產(chǎn)潛力有限,而在多倍體水平上的實(shí)用價(jià)值還有待于進(jìn)一步探索。同源四倍體水稻具有很強(qiáng)的遺傳可塑性和很弱的遺傳保守性,利用其作為水稻遠(yuǎn)緣雜交的橋梁,從野生物種中不斷地引進(jìn)有益的基因,由此有可能創(chuàng)造出具有強(qiáng)再生能力、強(qiáng)宿根性和無(wú)融合生殖特性的新種質(zhì),這將有助于雜交水稻的多代利用和固定水稻的雜種優(yōu)勢(shì)。以稻屬內(nèi)現(xiàn)有的種質(zhì)資源為基礎(chǔ),利用現(xiàn)代生物技術(shù)創(chuàng)造出具有強(qiáng)大的種間雜種優(yōu)勢(shì)和實(shí)用價(jià)值的異源多倍體水稻,這不但可以促進(jìn)物種升級(jí)和創(chuàng)造出新物種,還可能在更高層次上利用和固定其強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)?？梢灶A(yù)言,對(duì)多倍體水稻的潛在價(jià)值還有待于進(jìn)一步探索和挖掘,一旦取得突破性進(jìn)展將會(huì)在水稻育種和水稻生產(chǎn)上掀起又一次革命性浪潮。參考文獻(xiàn):[1]宋文昌,張玉華.水稻四倍化及其對(duì)農(nóng)藝性狀和營(yíng)養(yǎng)成分的影響[J].作物學(xué)報(bào),1992,18(2):137-144.[2]黃群策,孫敬三,白素蘭.同源四倍體水稻的生殖特性研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,32(2):14-17.[3]黃群策,孫敬三,白素蘭.同源四倍體水稻雌雄