采后生理講稿(函授專升本)

采后生理

<教學(xué)目標(biāo)>

1、掌握采后生理的有關(guān)概念、各種代謝作用的特點(diǎn)和影響因素。2、采后生理過(guò)程的基本理論。3、理解采后生理變化的相關(guān)化學(xué)歷程和控制措施。10/9/20231內(nèi)容休眠、生長(zhǎng)生理

呼吸生理

水分蒸騰生理

成熟衰老生理

10/9/20232第一節(jié)呼吸生理一、呼吸作用的定義和類型呼吸作用(respiration)，是指生活細(xì)胞經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)分解，并釋放出能量的過(guò)程。包括：有氧呼吸、無(wú)氧呼吸兩大類型10/9/20233

1、有氧呼吸(aerobicrespiration)

是指生活細(xì)胞在O２的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解，形成CO２和H２0，同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。通常所說(shuō)的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，有氧呼吸可以簡(jiǎn)單表示為：

C６H１２O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ＋674kcal呼吸作用釋放的CO2中的氧來(lái)源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來(lái)源于空氣中的O210/9/20234

2、無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)

一般指在無(wú)氧條件下，生活細(xì)胞的降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。無(wú)氧呼吸可以產(chǎn)生酒精，也可產(chǎn)生乳酸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，其反應(yīng)為：

C６H１２O６→2C２H５OH+2C0２十21kcalC６H１２O６→2CH３CHOHCOOH+19kcal☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸10/9/20235

無(wú)氧呼吸對(duì)植物的傷害

最終產(chǎn)物：無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；無(wú)氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；沒(méi)有丙酮酸氧化過(guò)程，缺乏新物質(zhì)合成的原料；

無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)：無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（2%～5%左右）無(wú)氧呼吸的加強(qiáng)都被看作是正常代謝被干擾和破壞，對(duì)貯藏是有害的10/9/20236

二、呼吸作用的生理意義

呼吸作用是采后生命活動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，它不僅提供采后組織生命活動(dòng)所需的能量，而且是采后各種有機(jī)物相互轉(zhuǎn)化的中樞提供植物生命活動(dòng)所需要的能量物質(zhì)代謝的中心植物的抗病免疫盡可能低的同時(shí)又是正常的呼吸作用10/9/20237三、呼吸代謝的化學(xué)歷程

植物呼吸代謝途徑具有多樣性:植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。

高等植物主要途徑是EMP-TCA-ETC，各個(gè)過(guò)程在細(xì)胞的不同區(qū)域內(nèi)進(jìn)行。10/9/20238Figure4-1

10/9/20239淀粉己糖磷酸PPP戊糖磷酸

EMP丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC乙醇酸GAC琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸GAOP10/9/202310

電子傳遞鏈?zhǔn)疽鈭D10/9/202311四、呼吸作用的相關(guān)概念1、呼吸強(qiáng)度(respiratoryintensity)呼吸速率（respirationrate)

呼吸強(qiáng)度是用來(lái)衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)，又稱呼吸速率，以單位數(shù)量植物組織、單位時(shí)間的0２消耗量或C0２釋放量表示。mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1，μl·g-1·h-1

10/9/20231210/9/2023132、呼吸商（respiratoryquotient)

呼吸作用過(guò)程中釋放出的CO２與消耗的O２在容量上的比值，即CO２／O２，稱為呼吸商(ＲQ)反映呼吸底物的性質(zhì)和O２的供應(yīng)狀態(tài)10/9/202314呼吸商的影響因素（１）呼吸底物的性質(zhì)呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=110/9/202315若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.3610/9/202316若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.3310/9/202317（2）氧氣供應(yīng)狀態(tài)若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高。若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸。C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.6710/9/202318RQ=1

C６H12O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ

RQ﹤1

①C16H32O2+23Ｏ２→16ＣＯ２＋16Ｈ２Ｏ②碳水化合物不徹底氧化③C4植物產(chǎn)生的CO2直接同化④機(jī)械傷害時(shí)，只有氧的吸收無(wú)CO2的放出RQ﹥1

①C4H6O5+3Ｏ２→4ＣＯ２＋3Ｈ２Ｏ②糖轉(zhuǎn)化為脂肪③無(wú)氧呼吸10/9/2023193、呼吸溫度系數(shù)(Q１０)呼吸溫度系數(shù)，指當(dāng)環(huán)境溫度提高l0℃時(shí)，采后產(chǎn)品反應(yīng)所增加的倍數(shù)，以Q１0表示，一般為2～2.5。不同的種類、品種，Q１０的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內(nèi)Q１０也有變化，通常是在較低的溫度范圍內(nèi)的值大于較高溫度范圍內(nèi)的Q１０。

10/9/20232010/9/2023214、呼吸熱(respirationheat)采后園藝產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作用的過(guò)程中，呼吸要消耗底物并釋放能量。釋放的能量一部分用于合成新物質(zhì)和維持生命活動(dòng)，另一部分則以熱量的形式釋放出來(lái)，這一部分的熱量稱為呼吸熱。10/9/202322五、呼吸漂移和呼吸高峰根據(jù)采后呼吸強(qiáng)度的變化曲線，呼吸作用又可以分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩種類型。

呼吸躍變型(respirationclimacteric)，其特征是在園藝產(chǎn)品采后初期，其呼吸強(qiáng)度漸趨下降，而后迅速上升，并出現(xiàn)高峰，隨后迅速下降。通常達(dá)到呼吸躍變高峰時(shí)園藝產(chǎn)品的鮮食品質(zhì)最佳，呼吸高峰過(guò)后，食用品質(zhì)迅速下降。這類產(chǎn)品呼吸躍變過(guò)程伴隨有乙烯躍變的出現(xiàn)。10/9/20232310/9/202324呼吸躍變型果實(shí)包括：蘋果、梨、香蕉、獼猴桃、杏、李、桃、柿、鱷梨、荔枝、番木瓜、無(wú)花果、芒果呼吸躍變型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸躍變型花卉有：香石竹、滿天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、風(fēng)鈴草、金魚草、蝴蝶蘭、紫羅蘭等。10/9/202325

非呼吸躍變(non-respirationclimactericfruit)

采后組織成熟衰老過(guò)程中的呼吸作用變化平緩，不形成呼吸高峰，這類園藝產(chǎn)品稱為非呼吸躍變型園藝產(chǎn)品。非呼吸躍變型果實(shí)包括：檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄等。非呼吸躍變型蔬菜有：黃瓜、甜椒等。非呼吸躍變型花卉有：菊花、石刁柏、千日紅等。10/9/20232610/9/20232710/9/20232810/9/202329

六、影響呼吸作用的因素

控制采后園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，是延長(zhǎng)貯藏期和貨架期的有效途徑。影響呼吸強(qiáng)度的因素很多，概括起來(lái)主要有：10/9/202330

1、種類和品種不同種類和品種園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度相差很大，這是由遺傳特性所決定的。一般來(lái)說(shuō)，熱帶、亞熱帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度比溫帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類而言，漿果的呼吸強(qiáng)度較大，柑橘類和仁果類果實(shí)的較??；蔬菜中葉菜類呼吸強(qiáng)度最大果菜類次之，根菜類最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸強(qiáng)度從大到小，而表現(xiàn)出的貯藏壽命則依次增大。10/9/202331植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.0010/9/202332植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳7610/9/202333

2、發(fā)育階段與成熟度一般而言，生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的植物組織、器官的生理活動(dòng)很旺盛，呼吸代謝也很強(qiáng)。因此，不同發(fā)育階段的果實(shí)、蔬菜和花卉的呼吸強(qiáng)度差異很大。如生長(zhǎng)期采收的葉菜類蔬菜，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，各種生理代謝非?；钴S，呼吸強(qiáng)度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸強(qiáng)度也有較大差異。以嫩果供食的瓜果，其呼吸強(qiáng)度也大，而成熟瓜果的呼吸強(qiáng)度較小。10/9/202334

3、溫度

與所有的生物活動(dòng)過(guò)程一樣，采后園藝產(chǎn)品貯藏環(huán)境的溫度會(huì)影響其呼吸強(qiáng)度。在一定的溫度范圍內(nèi)，呼吸強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。適宜的低溫，可以顯著降低產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，并推遲呼吸躍變型園藝產(chǎn)品的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。10/9/202335

4、濕度濕度對(duì)呼吸的影響，就目前來(lái)看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實(shí)例中確有反映。10/9/202336

5、環(huán)境氣體成分環(huán)境0２和CO２的濃度變化，對(duì)呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低環(huán)境氧氣濃度，并提高CO2濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質(zhì)，這就是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。

C２H４是一種成熟衰老植物激素，它可以增強(qiáng)呼吸強(qiáng)度。園藝產(chǎn)品采后貯運(yùn)過(guò)程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對(duì)于一些對(duì)C２H４敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。10/9/2023376、機(jī)械傷

任何機(jī)械傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會(huì)導(dǎo)致采后園藝產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度不同程度的增加。機(jī)械傷對(duì)產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度的影響因種類、品種以及受損傷的程度而不同。傷呼吸。10/9/202338

7、化學(xué)物質(zhì)

有些化學(xué)物質(zhì)，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)6-芐基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對(duì)呼吸強(qiáng)度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作為園藝產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。10/9/202339

糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，會(huì)消耗大量有機(jī)物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強(qiáng)；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過(guò)來(lái)又增強(qiáng)呼吸：同時(shí)高溫高濕使微生物迅速繁殖，最后導(dǎo)致糧食變質(zhì)。10/9/202340第二節(jié)采后蒸騰生理及其調(diào)控10/9/202341一、蒸騰與失重

蒸騰作用是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體(采后果實(shí)、蔬菜和花卉)的表面，從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用受組織結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)控，它與一般的蒸發(fā)過(guò)程不同。10/9/202342

失重(weightloss)，又稱自然損耗，是指貯藏過(guò)程器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗，所造成重量減少，成為失重。蒸騰失水主要是由于蒸騰作用引致的組織水分散失；干物質(zhì)消耗則是呼吸作用導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的消耗。失水是貯藏器官失重的主要原因。10/9/202343二、蒸騰作用對(duì)采后貯藏品質(zhì)的影響

貯藏器官的采后蒸騰作用，不僅影響貯藏產(chǎn)品的表觀品質(zhì)，而且造成貯藏失重。10/9/202344三、影響采后蒸騰作用的因素

園藝產(chǎn)品采后蒸騰失重受本身的內(nèi)在因素和外界環(huán)境條件的影響。1、內(nèi)在因素

(1)表面組織結(jié)構(gòu)表面組織結(jié)構(gòu)對(duì)植物器官、組織的水分蒸騰具有明顯的影響。蒸騰的途徑有兩個(gè)，即自然孔道蒸騰和角質(zhì)層蒸騰。

10/9/20234510/9/202346

(2)細(xì)胞的持水力

細(xì)胞保持水分的能力與細(xì)胞中可溶性物質(zhì)的含量、親水膠體的含量和性質(zhì)有關(guān)。原生質(zhì)中有較多的親水性強(qiáng)的膠體，可溶性固形物含量高，使細(xì)胞滲透壓高，因而保水力強(qiáng)，可阻止水分滲透到細(xì)胞壁以外。(3)比表面積

比表面積一般指單位重量的器官所具有的表面積，植物蒸騰作用的物理過(guò)程是水分蒸發(fā)，蒸發(fā)是在表面進(jìn)行的，比表面積大，相同重量的產(chǎn)品所具有的蒸騰面積就大，因而失水多。10/9/20234710/9/2023482、外界環(huán)境條件

(1)相對(duì)濕度

指的是空氣中實(shí)際所含的水蒸氣量(絕對(duì)濕度)與當(dāng)時(shí)溫度下空氣所含飽和水蒸氣量(飽和濕度)之比。10/9/202349貯藏環(huán)境溫度對(duì)相對(duì)濕度的影響，主要是通過(guò)影響環(huán)境空氣的水蒸氣壓大小來(lái)實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)溫度升高時(shí)，空氣與飽和水蒸氣壓增大，可以容納更多的水蒸氣，這就必然導(dǎo)致產(chǎn)品更多地失水。溫度高，水分子移動(dòng)快，同時(shí)由于溫度高，細(xì)胞液的粘度下降，使水分子所受的束縛力減小，因而水分子容易自由移動(dòng)，這些都有利于水分的蒸發(fā)。(2)環(huán)境溫度10/9/20235010/9/202351

(3)空氣流速

貯藏環(huán)境中的空氣流速也是影響產(chǎn)品失重的主要原因。空氣流速對(duì)相對(duì)濕度的影響主要是改變空氣的絕對(duì)濕度，將潮濕的空氣帶走，換之以吸濕力強(qiáng)的空氣，使產(chǎn)品始終處于一個(gè)相對(duì)濕度較低的環(huán)境中。在一定的時(shí)間內(nèi)，空氣流速越快，產(chǎn)品水分損失越大。10/9/202352(4)其他因素在采用真空冷卻、真空濃縮、真空干燥等技術(shù)時(shí)都需要改變氣壓，氣壓越低，越易蒸發(fā)，故氣壓也是影響蒸騰的因子之一。光照對(duì)產(chǎn)品的蒸騰作用有一定的影響，這是由于光照可刺激氣孔開放，減小氣孔阻力，促進(jìn)氣孔蒸騰失水；同時(shí)光照可使產(chǎn)品的體溫增高，提高產(chǎn)品組織內(nèi)水蒸氣壓，加大產(chǎn)品與環(huán)境空氣的水蒸氣壓差，從而加速蒸騰速率。10/9/202353四、結(jié)露現(xiàn)象及其危害在貯藏中，產(chǎn)品表面常常出現(xiàn)水珠凝結(jié)的現(xiàn)象，特別是用塑料薄膜帳或袋貯藏產(chǎn)品時(shí)，帳或袋壁上結(jié)露現(xiàn)象更是嚴(yán)重。這種現(xiàn)象是由于當(dāng)空氣溫度下降至露點(diǎn)以下時(shí)，過(guò)多的水汽從空氣中析出而在產(chǎn)品表面上凝結(jié)成水珠，出現(xiàn)結(jié)露現(xiàn)象，或叫“出汗”現(xiàn)象。比如溫度為1℃時(shí)，空氣相對(duì)濕度為94.2％，當(dāng)溫度降為0℃時(shí)，空氣濕度即達(dá)飽和，0℃就是露點(diǎn)。10/9/20235410/9/202355

成熟與衰老是生活有機(jī)體生命過(guò)程中的兩個(gè)階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問(wèn)題是對(duì)前者面言。果實(shí)發(fā)育的過(guò)程，從開花受精后，完成細(xì)胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟(maturation)或生理成熟。

第三節(jié)成熟與衰老生理10/9/202356衰老(senescence)是植物的器官或整個(gè)植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及其變態(tài)器官投有成熟問(wèn)題，但有組織衰老問(wèn)題。衰老的植物組織細(xì)胞失去補(bǔ)償和修復(fù)能力，胞間的物質(zhì)局部崩潰，細(xì)胞彼此松離。細(xì)胞的物質(zhì)間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過(guò)氧化作用，膜的透性增加，最終導(dǎo)致細(xì)胞崩潰及整個(gè)細(xì)胞死亡的過(guò)程。10/9/202357一、組織結(jié)構(gòu)的變化1、表皮組織織結(jié)構(gòu)的變化

表皮是果蔬最外一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋了外表。角質(zhì)層的厚薄隨果蔬的種類而異，蘋果、洋蔥等的角質(zhì)膜都很發(fā)達(dá)，通常角質(zhì)膜的發(fā)育隨年齡而變化，一般幼嫩果蔬的角質(zhì)膜不及成熟的發(fā)達(dá)。10/9/2023582、內(nèi)部薄壁組織的變化

薄壁組織也叫基本組織，它決定果蔬可食部分的品質(zhì)，生理方面擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。一般說(shuō)，隨著成熟的進(jìn)行，果蔬組織細(xì)胞間隙增大，但一些多汁漿果類在成熟或衰老過(guò)程中，細(xì)胞中膠層解體，細(xì)胞間隙充滿液體水膜，間隙度可能變小。10/9/202359二、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化

在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認(rèn)為植物細(xì)胞衰老的第一個(gè)可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序?yàn)閮?nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡。他們認(rèn)為，這種變化順序在許多植物和組織中帶有普遍性。10/9/202360

三、成熟衰老中的物質(zhì)變化

過(guò)去對(duì)果實(shí)成熟過(guò)程的理解主要是物質(zhì)降解，細(xì)胞及組織的解體．近年來(lái)的研究證明成熟期間還存在許多物質(zhì)的合成，主要表現(xiàn)為同類物質(zhì)的合成與降解的平衡，特別是蛋白質(zhì)和酶的合成是成熟必需的生理準(zhǔn)備。10/9/2023611、蛋白質(zhì)、RNA的合成

蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)的生理功能是多種多樣的，核蛋白與生物的遺傳變異密切相關(guān)。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遺傳特性所決定。在成熟過(guò)程中各種生物化學(xué)變化，幾乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白質(zhì)。2、核酸代謝與成熟的關(guān)系10/9/2023623、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝

（1）磷脂和生物膜的生理意義

磷脂和蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物膜的主要化學(xué)成分。磷脂約占細(xì)胞和亞細(xì)胞器膜構(gòu)成成分的30％～40％，主要是卵磷脂、磷脂膽胺。只有葉綠體內(nèi)的類囊體膜以半乳糖酯為主要成分。脂肪酸中亞麻酸(18：3)占有很高比例。葉綠體的雙層膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油為主體約占膜質(zhì)的35％，有人把細(xì)胞中磷脂看成是生命的重要組分。10/9/202363（2）衰老期細(xì)胞膜的變化

膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一般說(shuō)來(lái)植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化