木麻黃的發(fā)生與防治

木麻黃的發(fā)生與防治

木麻黃（casunaep）產(chǎn)于東南亞、太平洋島嶼和澳大利亞。這是沿海風(fēng)、沉積物形成和碳儲(chǔ)存能力的優(yōu)良樹(shù)種，具有共同的固氮能力。由于木麻黃大多分布在海岸前沿,立地條件較差,環(huán)境條件惡劣,大面積純林難免招致病蟲(chóng)害的發(fā)生,甚至有的林分因病蟲(chóng)害導(dǎo)致成片枯死,影響當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境建設(shè)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。木麻黃病害研究得較為詳細(xì)的有木麻黃青枯病(Ralstoniasolanacearum)、干部皰腐病(Trichosporiumvesiculosum)、叢枝病,其它見(jiàn)報(bào)道的有苗木白粉病、潰瘍病、猝倒病、鹽害腫枝病、帶化現(xiàn)象等。本文對(duì)木麻黃主要病害研究進(jìn)行概述。1青枯病危害種植木麻黃青枯病是木麻黃病害中影響較為廣泛、研究最為深入的一種病害。OrianG.(1951)最早報(bào)道毛里求斯木麻黃苗木受青枯病危害而死亡。1984年在印度的喀拉拉邦(Kerala)發(fā)現(xiàn)該病(MohamedM.I.,1991)。我國(guó)于1964年首先在廣東省陽(yáng)江縣海陵島發(fā)現(xiàn)(梁子超等,1982),在海南、廣西、福建等省(區(qū))也有該病發(fā)生(徐光祿,1980;梁子超等,1982;高雅等,1987;何學(xué)友,1998)。1.1疾病和流行病的條件1.1.1黃青枯病的病機(jī)高溫多濕的環(huán)境易發(fā)病,在臺(tái)風(fēng)暴雨后木麻黃青枯病往往隨之流行。梁子超等(1984)對(duì)2年生木麻黃青枯病觀察結(jié)果表明,病害流行所需的天氣條件與木麻黃生長(zhǎng)條件相近。1.1.2各地區(qū)木麻黃對(duì)病害的抗性與其它病害一樣,不同樹(shù)種間,同一樹(shù)種不同種源間的感病程度,由于其生理、生態(tài)等原因的差異而在不同地區(qū)表現(xiàn)出的抗病性也不大相同。調(diào)查表明,從苗期到成年樹(shù)均可發(fā)病,但成年樹(shù)的死亡速度較慢。普遍認(rèn)為,普通木麻黃對(duì)青枯病的抗性較差,粗枝木麻黃的抗性較強(qiáng)(謝國(guó)浩等,1980;高雅等,1987)。但林繼強(qiáng)等(1996)調(diào)查大樹(shù)卻只發(fā)現(xiàn)粗枝木麻黃的病株。1.1.3土壤條件的影響青枯菌是一種典型的土壤生息細(xì)菌,在夏季平均氣溫高于20℃的地區(qū),主要寄主植物能生長(zhǎng)的土壤,不管土壤種類、pH值大小,均可發(fā)病。研究表明,土壤條件的差異對(duì)木麻黃的抗病影響不顯著(梁子超等,1984)。在地勢(shì)低洼、土壤板結(jié)、積水較多的地方發(fā)病較多。1.2青枯菌對(duì)無(wú)性系根表、第三分子檢測(cè)的影響對(duì)致病機(jī)理研究有助于病害的防治和抗病品種的選育。青枯菌培養(yǎng)濾液對(duì)木麻黃具有強(qiáng)烈的致萎作用,苗枯主要是由濾液中毒性物質(zhì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生填充阻塞導(dǎo)管所致,細(xì)菌培養(yǎng)濾液中毒性物質(zhì)能致萎多種針闊葉樹(shù)種小枝,具有非特異性(王軍等,1997)。葉淑春等(1999)用3個(gè)不同致病的青枯菌菌株和7個(gè)不同抗病能力的木麻黃無(wú)性系苗的研究表明,各菌株間對(duì)無(wú)性系根表吸附量達(dá)顯著差異,根表吸附量與菌株的致病性呈負(fù)相關(guān);說(shuō)明青枯菌對(duì)木麻黃根表的吸附就是兩者的識(shí)別過(guò)程,但識(shí)別程度不同,體現(xiàn)在吸附量的大小上。菌株致病性與纖維素酶活性具有高度正相關(guān)(羅煥亮等,1998)。羅煥亮等(2002)認(rèn)為菌株的致病性與其在寄主根表的吸附情況和在根內(nèi)的快速增殖具有密切關(guān)系。洗去病菌胞外多糖(EPS)和脂多糖(LPS)的菌體較完整菌體對(duì)根表的吸附量減少63.3%~74.2%,僅洗去EPS的菌體對(duì)根表的吸附有所增加,最高達(dá)19.1%。表明LPS在此病理系統(tǒng)中,起著細(xì)菌識(shí)別因子的作用,EPS對(duì)LPS進(jìn)行掩蓋,二者都是病菌致病性的重要因子。1.3抗雜種由于青枯病是以根部傳染為主的一種維管束病害,難以用化學(xué)藥劑和一般的營(yíng)林措施進(jìn)行防治,選育和推廣抗病品種是最好的防治方法。1.3.1木麻黃無(wú)性系抗青枯病性能梁子超等(1984)采取室內(nèi)盆栽接種后病圃栽植篩選的方法,最終選出4個(gè)可供生產(chǎn)單位使用的生長(zhǎng)較快、樹(shù)干挺直、抗病性較強(qiáng)的短粗木麻黃優(yōu)良品系。彭國(guó)強(qiáng)(2000)用701等5個(gè)木麻黃不同無(wú)性系在廣東省陽(yáng)江市進(jìn)行造林對(duì)比試驗(yàn),在相同的立地條件下701和601兩無(wú)性系的抗青枯病性能極顯著優(yōu)于其他2個(gè)無(wú)性性和對(duì)照。鄭惠成等(1991)、柯玉鑄等(1994)通過(guò)人工接種的方法,對(duì)優(yōu)樹(shù)家系的201個(gè)子代無(wú)性系的抗病性進(jìn)行測(cè)定,篩選出無(wú)性繁殖能力強(qiáng)、生長(zhǎng)較快、抗病性強(qiáng)的普通木麻黃優(yōu)良無(wú)性系;其中的平潭2號(hào),在福建省進(jìn)行了大面積推廣(陳端欽等,2003)。1.3.2抗性無(wú)性系菌株用青枯菌對(duì)木麻黃無(wú)性系的交互接種試驗(yàn)表明,在木麻黃—青枯菌病理系統(tǒng)中,同時(shí)存在著水平抗性和垂直抗性,以水平抗性為主(王軍,1997;陳炳銓等,1995)。從同一地點(diǎn)不同無(wú)性系分離的菌株,存在抗原—抗體差異,表明在高抗無(wú)性系的選擇壓力下,青枯菌可能發(fā)生變異,而形成能克服特定抗病無(wú)性系的菌株(陳炳銓等,1995)。王軍(1996)認(rèn)為,木麻黃無(wú)性系對(duì)青枯菌的抗病性測(cè)試受到植物材料、接種條件及病級(jí)測(cè)定3方面因素的影響,認(rèn)為在室內(nèi)以中等濃度的青枯菌液接種木麻黃無(wú)根褐梗苗是快速測(cè)定木麻黃無(wú)性系抗性的一種可靠方法。1.3.3青枯病抗性和抗菌劑抗性的關(guān)系在人工接種的條件下,木麻黃無(wú)性系幼苗細(xì)胞膜的相對(duì)透性和小枝過(guò)氧化物酶同工酶的第4條譜帶的比移值與植株感病率有一定關(guān)系(梁子超等,1982)。徐正球等(1996)對(duì)7個(gè)木麻黃無(wú)性系作苗期接種青枯菌測(cè)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)接菌前、后24~120h的超氧物歧化酶(SOD)活力升幅,與無(wú)性系對(duì)青枯菌的抗性顯著性達(dá)到極顯著相關(guān);感病無(wú)性系的PO酶譜,與高抗、中抗無(wú)性系相比,缺少Rf值為0.25和0.68的2條譜帶。這2條譜帶的掃描峰值與無(wú)性系對(duì)青枯病抗性顯著相關(guān)。郭權(quán)等(1985)對(duì)不同抗病品系的苗木組織的乙醇抽提物研究結(jié)果表明,黃酮類是主要抑菌成分。不同抗性普通木麻黃無(wú)性系的根、主莖和小枝的pH值、含水量、細(xì)胞相對(duì)滲透性及多酚類物質(zhì)含量與無(wú)性系抗病性差異存在相關(guān)關(guān)系。謝卿楣(1991)研究表明,不同種木麻黃枝干的含水量、葡萄糖和蔗糖含量、酶活性和枝干樹(shù)皮單寧含量以及pH值的差異顯著,與不同種在林間抗青枯病的表現(xiàn)是一致的。1.3.4木麻黃固氮對(duì)抗病性的影響木麻黃科樹(shù)種的一個(gè)重要特征是與Frankia放線菌形成根瘤共生體系,具有比較活躍的固氮功能,因此木麻黃固氮與抗病性的關(guān)系引起人們注意。研究表明:抗病性強(qiáng)的無(wú)性系結(jié)瘤量、固氮活性比抗病性差的植株高2~4倍(鄭惠成,1996)。弗蘭克氏菌既能提高木麻黃苗木的共生固氮能力,又能防治青枯病(康麗華,1999)。1.4不同給藥次數(shù)對(duì)病害發(fā)生的影響加強(qiáng)檢疫,防止病苗造林,造林地前作盡量避免茄科植物等在大多數(shù)研究報(bào)告中均有提及。前人有報(bào)道每株每次施25kg石灰水(含2kg石灰),連續(xù)施3次,對(duì)病害發(fā)生有一定的抑制作用(林期明等,1984)。但藥物防治青枯病用藥量大,在造成環(huán)境污染的同時(shí),成本也較高,且效果不穩(wěn)定,推廣存在一定困難。因此,只有在局部范圍才采用此種手段。2木麻黃等主要疾病的研究現(xiàn)狀2.1木麻黃的引種、傳播和建構(gòu)1986年8月,在印度馬哈拉施特拉邦(Maharashtra)、安得拉邦(AndhraPradesh)發(fā)現(xiàn)個(gè)別木麻黃植株凋萎,后期樹(shù)皮上出現(xiàn)瘡狀突起,繼之出現(xiàn)煙色真菌孢子堆,經(jīng)分離鑒定為T(mén)richosporiumvesiculosum,孢子借風(fēng)雨擴(kuò)散后侵染鄰近的健康樹(shù)木。根據(jù)觀察,健康林木感病后1a左右就會(huì)死亡。病原主要侵染5~6年生的木麻黃人工林,對(duì)印度木麻黃的栽培構(gòu)成威脅。以后在吉吉拉特邦(Gujarāt)和奧里薩邦(Orissa),也發(fā)現(xiàn)該病引起木麻黃人工林大量死亡(Jamaluddin,1998),在泰米爾納德邦(TamiNadu)林研所進(jìn)行的木麻黃雜種引進(jìn)試驗(yàn)林中發(fā)現(xiàn)了因皰腐病引起死亡的樹(shù)木(NarayananC.,1998)。該病防治方法:用黑棉土在木麻黃人工林中填土,將土壤pH調(diào)節(jié)至6.5~6.8;在截枝和造林過(guò)程中應(yīng)盡量避免苗木受到損傷;及時(shí)清除林地中的有病植株;苗木3年生時(shí),在雨季用殺菌劑代森錳鋅(0.2%)、多菌靈(0.1%)或Fytolan(0.2%)進(jìn)行噴霧防治;用桉樹(shù)(Ecalyptusspp.)和牧斗樹(shù)(Prosopisjuliflora)混交;將木麻黃的輪伐期降至7a,薪炭林可降至5a;每年7月潮水期,注意人工林的排水,防止樹(shù)木被水淹。在苗木周圍土壤中接種3種與木麻黃固氮有關(guān)的真菌Glomusfasciculatum、Gigasporacalospora和Frankiasp.,結(jié)果表明,同時(shí)接種以上3種真菌能較好控制該病,該方法成本低(GunjalS.S.,1992)。選育對(duì)該病有抗性的品種是有效控制該病的長(zhǎng)期策略(NarayananC.,1998)。2.2林木生長(zhǎng)環(huán)節(jié)的變化近年在對(duì)福建沿海木麻黃枯死的原因進(jìn)行研究后,認(rèn)為福建省木麻黃衰退病是由多種因素綜合作用引起的一種衰退病,它的誘發(fā)因素是某些種、種源對(duì)立地條件的不適應(yīng),立地條件惡劣,土壤肥力下降等造成林木生長(zhǎng)不良,提前衰退;激化因素主要包括星天牛、木毒蛾、風(fēng)沙害、干旱等;促進(jìn)因素是引起木質(zhì)部變色的次生病原菌(何學(xué)友,1998)。在對(duì)枯死原因研究的基礎(chǔ)上,篩選出2個(gè)抗逆性強(qiáng)的無(wú)性系龍7-18和惠1,并推廣造林(何學(xué)友等,2005)。2.3類菌原體及細(xì)菌的互動(dòng)關(guān)系木麻黃黃化叢枝病在20世紀(jì)80年代發(fā)生于廣東。癥狀為新抽枝節(jié)縮短,嫩枝及至老枝黃化;嚴(yán)重時(shí),枝梢呈掃帚狀成簇,最后干枯死亡。該病在各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期均可發(fā)生,但以苗期為甚;擴(kuò)散蔓延頗速,起病后全苗圃的木麻黃都受感染(張景寧,1982,1983)。病原為類菌原體(MLO)和類細(xì)菌(BLO)復(fù)合侵染;傳病蟲(chóng)媒為菱紋葉蟬(Hishimonussp.)(傳播MLO)和短頭葉蟬(Bythoscopidae)(傳播BLO)。叢枝病的發(fā)生發(fā)展與土壤的Cu、Fe、Zn、Mn和Mg等礦質(zhì)元素含量有密切關(guān)系。加強(qiáng)水肥管理,增強(qiáng)機(jī)體自身抗性,增施礦質(zhì)元素,以畜用土霉素液淋根和殺蟲(chóng)媒的防治有較好效果(王靜等,1987;容向東等,1989)。容向東等(1987)研究了健株、病株及各級(jí)病株在過(guò)氧化物酶同功酶的變化,健康株酶的帶數(shù)比病株多2~6條,病情越重,酶的活性和帶數(shù)則越小,同功酶的這種規(guī)律性變化,可做為木麻黃叢枝病的診斷和抗病品種選育的手段之一。2.4實(shí)驗(yàn)參數(shù)估計(jì)20世紀(jì)80年代,在廣東、海南、臺(tái)灣等省有木麻黃白粉病的報(bào)道(杜棣芬,1983;鄭新聘,1986;謝煥儒,1986)。1984年冬至1985年春,海南島島東林場(chǎng)的苗木受白粉病危害十分嚴(yán)重,60萬(wàn)株左右的床苗幾乎全部報(bào)廢,給生產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重?fù)p失。2.5苗苗發(fā)病時(shí)間在浙江,1981年發(fā)現(xiàn)木麻黃苗木潰瘍病,其病源為球殼孢科擬基點(diǎn)霉屬(Phomopsissp.)的一種;該病危害一二年生苗木和新植幼林,重者整株死亡。據(jù)調(diào)查,高溫高濕季節(jié)為發(fā)病高峰期。低丘山地酸性土發(fā)病較普遍;輕度鹽堿土(含鹽量0.15%~0.3%)發(fā)病輕微;中度鹽堿土(含鹽量0.3%以上)不發(fā)病。另外,移植苗發(fā)病輕。此病每hm2施生石灰3750kg和淋5%草木灰2次的防治效果分別可達(dá)到78.7%和63.9%(楊成華,1984)。2.6木麻黃高效木回復(fù)突變菌多樣性立枯病、苗木猝倒病、炭疽病、簇葉病、白色綿腐朽病等病害在我國(guó)廣東、臺(tái)灣等地均有發(fā)生(謝煥儒,1986),但尚未引起較大經(jīng)濟(jì)損失。PenaFAD(1994)探討了利用拮抗細(xì)菌生物防治木麻黃猝倒病,用85個(gè)枯草菌(Bacillusspp.)菌株和15種黏菌在試驗(yàn)中用于控制6種從木麻黃上分離到的猝倒病菌,3種最有希望的細(xì)菌是BacilluSubtilis(RO60)、Bssp.(RO71)和Streptomucessp.(RO86)用于種子處理和在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)抑制猝倒菌的生長(zhǎng)。在印度,立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)是導(dǎo)致苗圃中幼苗大量死