第八章-原核生物基因的表達調(diào)控-1

第八章原核生物基因的表達調(diào)控生物的遺傳信息是以基因的形式儲藏在細胞內(nèi)的DNA(或RNA)分子中的。隨著個體的發(fā)育，DNA有序地將遺傳信息，通過轉(zhuǎn)錄和翻譯的過程轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)，執(zhí)行各種生理生化功能，完成生命的全過程。從DNA到蛋白質(zhì)的過程，叫做基因表達(geneexpression)，對這個過程的調(diào)節(jié)就稱為基因表達調(diào)控(generegulation或genecontrol)?；蛘{(diào)控是現(xiàn)階段分子生物學(xué)研究的中心課題。要了解動、植物生長發(fā)育的規(guī)律、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生物學(xué)功能，就必須弄清楚基因表達調(diào)控的時間和空間概念基因表達調(diào)控在兩個水平上體現(xiàn)(1)轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控(transcriptionalregulation);(2)轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控(post-transcriptionalregulation)，包括①mRNA加工成熟水平上的調(diào)控(differentialprocessingofRNAtranscript);②翻譯水平上的調(diào)控(differentialtranslationofmRNA)。對于原核生物，以營養(yǎng)狀況(nutritionalstatus)和環(huán)境因素(environmentalfactor)為主要的基因表達影響因素。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平(hormonelevel)和發(fā)育階段(developmentalstage)是基因表達調(diào)控的最主要手段，而營養(yǎng)和環(huán)境因素的影響力大為下降。在轉(zhuǎn)錄水平上對基因表達調(diào)控取決于DNA的結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。第一節(jié)大腸桿菌乳糖操縱子的正負調(diào)控一、操縱子與操縱子模型原核生物基因表達調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平，轉(zhuǎn)錄調(diào)控的基本單元是操縱子。1、操縱子的概念：根據(jù)操縱子學(xué)說，很多功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因在染色體上串連排列，由一個共同的控制區(qū)來操縱這些基因的轉(zhuǎn)錄。包含這些結(jié)構(gòu)基因和控制區(qū)的整個核苷酸序列就稱為操縱子（operon）。2、操縱子結(jié)構(gòu)由啟動子（P）、操縱基因（O）、調(diào)節(jié)基因、結(jié)構(gòu)基因所組成。1、在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白(activator)，激活蛋白結(jié)合與DNA的啟動子及RNA聚合酶后，轉(zhuǎn)錄才會進行。（1）在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，誘導(dǎo)物的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄進行。（2）在正控阻遏系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄不進行。二、正調(diào)控與負調(diào)控2、在負轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的物質(zhì)是阻遏蛋白(repressor)－－阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。其作用部位是操縱區(qū)。它與操縱區(qū)結(jié)合，轉(zhuǎn)錄受阻。（1）負控誘導(dǎo)系統(tǒng)－－阻遏蛋白不與誘導(dǎo)物結(jié)合時，阻遏蛋白與操縱區(qū)相結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄，阻遏蛋白結(jié)合上誘導(dǎo)物時，阻遏蛋白與操縱區(qū)分離，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。（2）負控阻遏系統(tǒng)－－阻遏蛋白與效應(yīng)物結(jié)合時，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。調(diào)控模式1、可誘導(dǎo)負調(diào)控2、可誘導(dǎo)正調(diào)控3、可阻遏負調(diào)控4、可阻遏正調(diào)控三、大腸桿菌乳糖操縱子的負調(diào)控

（一）大腸桿菌的乳糖利用系統(tǒng)大腸桿菌的乳糖代謝需要有β-半乳糖苷酶（β-galactosidas