自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力

自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力2014級生物工程班劉世錦學號：D31414035自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同的分類能對無機物進行氧化而獲得能量的微生物，稱為化能無機自養(yǎng)型微生物。一能利用日光輻射能的微生物，稱做光能自養(yǎng)型微生物。二有機物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機物化能自養(yǎng)菌最初能源通用能源（ATP）一、化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機物而獲得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌等屬于化能自養(yǎng)類型

通常是化能自養(yǎng)型細菌，一般是好氧菌。利用固定C02作為它們的碳源。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無機電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無機物脫下的氫(電子)直接進入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點

1）無機底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進入呼吸鏈

2）存在多種呼吸鏈

3）產(chǎn)能效率低；

4）生長緩慢，產(chǎn)細胞率低。復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物的合成代謝：

將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復(fù)雜的細胞成分。化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。1硝化細菌

能氧化氮的化能無機營養(yǎng)型細菌。桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。

好氧、沒有芽孢的革蘭氏陰性有機體，在細胞質(zhì)中有非常發(fā)達的內(nèi)膜復(fù)合體。將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。

a、亞硝化細菌

NH3+O2+2H+NH2OH+H2O氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2+4H++4e-b、硝化細菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-根據(jù)它們氧化無機化合物的不同也稱氨氧化細菌(產(chǎn)生1分子ATP)2氫細菌（氧化氫細菌）

能利用氫作為能源的細菌組成的生理類群稱氫細菌或氫氧化細菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性化能自養(yǎng)菌主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。

產(chǎn)能：2H2+O2—2H2O

合成代謝反應(yīng)：

2H2+CO2—[CH2O]+H2O。

3硫細菌（硫氧化細菌）

——利用H2S、S02、S2O32-等無機硫化物進行自養(yǎng)生長,主要指化能自氧型硫細菌

嗜酸型硫細菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。產(chǎn)能途徑第一階段，H2S、S0和S2O32－等硫化物被氧化為SO32－第二階段，形成的SO32－進一步氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個電子生成一種高能分子，放出的電子經(jīng)細胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生1.5分子ATP。二、光能營養(yǎng)微生物

指具有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物。前者利用還原態(tài)無機物H2S，H2或有機物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H’和電子形成還原力(NADPH+H’)

（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）1）循環(huán)光合磷酸化

細菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素，吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢變得很負，被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細菌葉綠素，同時造成了質(zhì)子的跨膜移動，提供能量用于合成ATP。特點：

a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素；

b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進行，還原力來自H2S等無機物；

c、不產(chǎn)氧（O2）。

2）非循環(huán)光合磷酸化

特點：

a、電子傳遞非循環(huán)式；

b、在有氧的條件下進行；

c、ATP、還原力、O2同時產(chǎn)生

d、NADPH2中的[H]來自水分子的光解產(chǎn)物H和電子

e、有PS?含葉綠素a，有利于紅光吸收，有PS??含葉綠素b，有利于藍光吸收。當光反應(yīng)中心的葉綠素吸收光量子能量后釋放的電子，經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(還原力)，而不是返回氧化型。

3、嗜鹽菌紫膜的光合作用只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用。嗜鹽菌：一類必須在高鹽（3.5~5.0mol/LNaCl）環(huán)境中才能生長的古細菌。細胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。其細胞膜可分離出紅色和紫色兩部分三、嗜鹽菌紫膜的光合作用(1)嗜鹽菌的細胞膜：①紅膜：紅色部分，是細胞膜的主要部分。含類胡蘿卜素、黃素蛋白、cyt等用于氧化磷酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分；②紫膜：由稱作細菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，在細胞膜上呈斑片分布，能進行獨特的光合作用。細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵作用。

（2）光介導ATP合成——紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-++++---細胞壁紅膜H+ADP+PiATP主要特點：不經(jīng)過電子傳遞，直接產(chǎn)生ATP紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最簡單的光合磷酸化反應(yīng)（2）光介導ATP合成

當環(huán)境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要，這時，若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介導ATP合成機制獲得必要的能量。通過紫膜的光能轉(zhuǎn)化而建立的質(zhì)子梯度除了可驅(qū)動ATP合成，還可為嗜鹽菌在高鹽環(huán)境中建立跨膜的鈉離子電化學梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。

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