原核生物和真核生物基因表達的區(qū)別

原核生物與真核生物基因體現的區(qū)別最佳答案原核生物的機體能在基因體現過程的任何階段進行調控，如調控可在轉錄階段、轉錄后加工階段和翻譯階段進行。轉錄的調控重要發(fā)生在起始階段，這樣可避免浪費能量合成不必要的轉錄產物。普通不在轉錄延伸階段進行調控，但可在終止階段進行調控，終止能夠避免越過終止子而進行下一種基因的轉錄。RNA的初級轉錄產物本身是一種受調控的靶分子，轉錄物作為一種整體其有效性能夠受到調控，例如，它的穩(wěn)定性能夠決定它與否保存下來用于翻譯。另外，初級轉錄產物轉變?yōu)槌墒旆肿拥募庸つ芰蓻Q定最后mRNA分子的構成和功效。在真核細胞中，還可對RNA從核到胞漿中的轉運進行調控。但是在細菌中，mRNA只要一合成，就可用于翻譯。翻譯也像轉錄同樣，在起始階段和終止階段進行調控。DNA轉錄的起始和RNA翻譯的起始路線也很相似。真核生物基因體現的調控要比原核生物復雜得多，特別是高等生物，不僅由多細胞構成，并且含有組織和器官的分化。細胞中由核膜將核和細胞質分開，轉錄和翻譯并不是偶聯，而是分別在核和細胞質中進行的，基因組不再是環(huán)狀或線狀近于裸露DNA，而是由多條染色體構成，染色體本身構造是以核小體為單位形成的多極構造，真核生物的個體還存在著復雜的個體發(fā)育和分化，因此說真核生物的基因體現調控是多層次的，從DNA到RNA到有功效蛋白質多途徑進行調控的。重要的調控途徑有以下幾個方面：①DNA和染色體水平上的調控：基因的拷貝數擴增或丟失和基因重排，DNA修飾，在染色體上的位置，染色體構造（涉及染色質、異染色質、核小體）都可影響基因體現。②轉錄水平上的調控：轉錄起始的控制和延伸的弱化對mRNA前體的水平都會產生影響。③轉錄后RNA加工過程和運輸中的調控：真核基因轉錄出的mRNA前體，要通過加工才干成熟為mRNA，涉及切割、拼接、編輯、5`和3`末端修飾等，成熟的mRNA再運出細胞核。④翻譯水平上的調控：5`端前導序列形成莖環(huán)構造減少翻譯水平或克制蛋白結合5`端，制止mRNA的翻譯。⑤翻譯后的調控：翻譯后產生的蛋白質經常需要修飾和加工如磷酸化、糖基化、切除信號肽及構象形成等，才干成為有活性的蛋白質，能夠運用這個過程有選擇地激活或滅活某些蛋白質。⑥mRNA降解的調控：控制mRNA壽命就能控制一定數目的mRNA分子產生蛋白質數量，這種調控是由mRNA3`端的序列決定的。（為什么是有其決定？？）真核生物基因體現調控過程與原核生物的不同之處-8-2909:12最佳答案①真核生物中編碼蛋白質的基因普通是間斷的、不持續(xù)的，由于轉錄時內含子和外顯子是一起轉錄的，因而轉錄產生的信使RNA必須經加工，將內含子轉錄部分剪切掉，將外顯子轉錄部分拼接起來，才干成為成熟的RNA。②真核生物有細胞核，核膜將核質與細胞質隔開，因此，轉錄在細胞核中進行，翻譯在細胞質中進行?？梢娖滢D錄和翻譯含有時間和空間上的分隔。③真核生物大多是多細胞生物，個體發(fā)育過程中要發(fā)生細胞分化。分化是不同的基因特異性體現的成果。細胞中關閉或啟動某些基因，都是在嚴風格控作用下進行的。基因的這種特異性體現的調控機制也是真核生物所特有的。圖3-14真核生物基因體現過程示意圖真核生物基因體現調控的過程與原核生物有許多共同之處。例如，在真核生物構造基因的側翼序列上，同樣存在著許多不同的調控序列，真核生物通過特異性蛋白與某些調控序列的結合與否，來調控基因的轉錄。但是，真核生物基因體現調控與。原核生物也有許多不同之處。例如，真核生物中編碼蛋白質的基因普通是間斷的、不持續(xù)的，由于轉錄時內含子和外顯子是一起轉錄的，因而轉錄產生的信使RNA必須通過加工，將內含子轉錄部分剪切掉，將外顯子轉錄部分拼接起來，才干成為有功效的成熟的信使RNA。而原核生物的基因由于不含有外顯子和內含子，因此，轉錄產生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工過程。再有，原核生物基因的轉錄和翻譯普通是在同一時間同一地點進行的，即在轉錄未完畢之前翻譯便開始進行。如大腸桿菌乳糖分解代謝過程中，三個構造基因的轉錄和翻譯就是同時在細胞質中進行的。真核生物由于有細胞核，核膜將核質與細胞質分隔開來，因此，轉錄是在細胞核中進行的，翻譯則是在細胞質中進行的。可見。真核生物基因的轉錄和翻譯含有時間和空間上的分隔。上述真核生物基因轉錄后的剪切、拼接和轉移等過程，都需要有調控序列的調控，這種調控作用是原核生物所沒有的。真核生物的基因體現過程與原核生物的基因在時空上不同，因而真核生物的基因在原核生物內體現可能出現問題。這是什么意思??？一是時間：原核細胞轉錄和翻譯偶聯，轉錄和翻譯幾乎同時進行。

真核細胞原初轉錄物不能翻譯，需要進行后加工才干翻譯。

兩者在轉錄與翻譯的時間上分離。二是空間：原核細胞轉錄和翻譯幾乎都在擬核區(qū)進行，沒有明顯空間上的辨別。

真核細胞轉錄在核內進行，翻譯在胞質進行。

兩者轉錄和翻譯在空間上隔離。以上兩點統(tǒng)稱：真核生物的基因體現過程與原核生物的基因在時空上不同。第三節(jié)真核生物基因體現的調控原核生物操縱元調控中的某些原理也存在于真核生物基因體現中，但是，多細胞真核生物的形態(tài)、構造、功效和生長發(fā)育過程要比原核生物復雜得多，含有精確的發(fā)育程序和大量分化的特殊細胞群，因此它需要更為多樣化的調控機制。首先，高等真核生物的基因組遠比細菌基因組大，包含的DNA量和遺傳信息也多得多。例如，根據已測定的基因組全部序列，E.coli有4.6×106bp，可編碼4288個基因，每個基因含有約1100bp。這個基因長度與已全部測序的8個原核生物相似。真核生物啤酒酵母有1.2×107bp，可編碼5885個基因，每個基因含約bp。在高等植物中，據對擬南芥菜第4染色體長臂的一段長為1.9×106bp的DNA片段全序列測定，這段DNA可編碼389個基因，每個基因有4800bp。這些成果闡明，高等生物基因組中有諸多重復序列。據分析，人類基因組有3×109bp，編碼蛋白質的基因約為3.5萬個。其它的都是重復序列。高等植物不同物種的基因組大小差別很大，如擬南芥有1×108bp，水稻有4.3×108bp，小麥則有1.6×1010bp。高等植物的基因組中諸多是重復序列，特別是象小麥這類DNA含量高的大基因組，重復序列比例更大。諸多重復序列與調控作用有關。例如，擬南芥的重復序列在轉基因煙草中含有基因體現增強子的作用。另一方面，真核生物的DNA與組蛋白等結合形成染色質，染色質構造的變化能夠調控基因體現。真核生物基因體現分散在整個基因組的各個染色體上，而不象細菌那樣全部基因串連在一起。因此真核生物不僅存在同一染色體上不同基因間的調控問題，并且還存在不同染色體之間的基因調控問題。第三，在真核生物中，不同組織的細胞在功效上是高度分化的。大多數真核生物都是多細胞的復雜有機體，在個體發(fā)育過程中，由一種受精卵通過一系列的細胞分裂和分化形成不同類型的細胞和組織。分化就是不同基因體現的成果。在不同的發(fā)育階段和不同類型的細胞中，基因體現在時空上受到嚴密的調控。例如，在動物胰臟細胞中不會產生視網膜色素，而在視網膜細胞中也不會產生胰島素。真核細胞含有選擇性激活和克制基因體現的機制。如果基因在錯誤的時間或細胞中體現、體現局限性或過量地體現，都會破壞細胞的正常代謝，甚至造成細胞死亡。原核生物大多是單細胞的，在相似的環(huán)境條件下，同一群體的細胞對環(huán)境的變化含有基本相似的反映，基因的體現基本一致。但是在相似的環(huán)境條件下，多細胞真核生物體內的不同細胞的反映則全然不同，只有部分或極少一部分細胞的基因體現直接受到環(huán)境條件變化的影響，其它細胞中的基因體現只是間接受到影響或者基本不受影響。這就確保了真核生物的某些重要組織和器官在千變萬化的環(huán)境條件下能夠維持正常功效。第四，真核生物細胞的轉錄和翻譯在時間和空間上是分隔的。真核生物含有由核膜包被的細胞核，基因的轉錄和翻譯分別在細胞核和細胞質中進行。因此，轉錄的RNA還必須通過加工以及從細胞核中運輸到細胞質中才干行使功效，并且，相對于原核生物來說，mRNA的壽命比較長。這就為翻譯水平的調控提供了方便。真核生物基因體現能夠在多個層次上進行調控?？偠灾?，真核生物基因體現的調控遠比原核生物復雜，能夠發(fā)生在DNA水平、轉錄水平、轉錄后的修飾、翻譯水平和翻譯后的修飾等多個不同層次（圖真核生物基因體現中可能的調控環(huán)節(jié)）。但是，最經濟、最重要的調控環(huán)節(jié)仍然是在轉錄水平上。（是由于，attheverybeginning就制止了，就避免了不必要的浪費！?。ㄒ唬〥NA水平的調控DNA水平上的調控是通過變化基因組中有關基因的數量、構造次序和活性而控制基因的體現。這一類的調控機制涉及基因的擴增、重排或化學修飾。其中有些變化是可逆的。1、基因劑量與基因擴增細胞中有些基因產物的需要量比另某些大得多，細胞保持這種特定比例的方式之一是基因組中不同基因的劑量不同。例如，有A、B兩個基因，如果他們的轉錄、翻譯效率相似，若A基因拷貝數比B基因多20倍，則A基因產物也多20倍。組蛋白基因是基因劑量效應的一種典型實例。為了合成大量組蛋白用于形成染色質，多數物種的基因組含有數百個組蛋白基因拷貝。（基因拷貝數不同）基因劑量也可經基因擴增臨時增加。兩棲動物如蟾蜍的卵母細胞很大，是正常體細胞的一百倍，需要合成大量核糖體。核糖體含有rRNA分子，基因組中的rRNA基因數目遠遠不能滿足卵母細胞合成核糖體的需要。因此在卵母細胞發(fā)育過程中，rRNA基因數目臨時增加了4000倍。卵母細胞的前體同其它體細胞同樣，含有約500個rRNA基因（rDNA）。在基因擴增后，rRNA基因拷貝數高達2×106。這個數目可使得卵母細胞形成1012個核糖體，以滿足胚胎發(fā)育早期蛋白質大量合成的需要。在基因擴增之前，這500個rRNA基因以串聯方式排列。在發(fā)生擴增的3周時間里，rDNA不再是一種單一持續(xù)DNA片段，而是形成大量小環(huán)即復制環(huán)，以增加基因拷貝數目。這種rRNA基因擴增發(fā)生在許多生物的卵母細胞發(fā)育過程中，涉及魚、昆蟲和兩棲類動物?，F在對這種基因擴增的機制并不清晰。在某些狀況下，基因擴增發(fā)生在異常的細胞中。例如，人類癌細胞中的許多致癌基因，經大量擴增后高效體現，造成細胞繁殖和生長失控。有些致癌基因擴增的速度與病癥的發(fā)展及癌細胞擴散程度高度有關。2．基因丟失在某些低等真核生物的細胞分化過程中，有些體細胞能夠通過丟失某些基因，從而達成調控基因體現的目的，這是一種極端形式的不可逆的基因調控方式。如某些原生動物、線蟲、昆蟲和甲殼類動物在個體發(fā)育到一定階段后，許多體細胞經常丟失整條染色體或部分染色體，而只有在將來分化生殖細胞的那些細胞中保存著整套的染色體。在馬蛔蟲中，個體發(fā)育到一定階段后，體細胞中的染色體破碎，形成許多小的染色體，其中有些小染色體沒有著絲粒，它們因不能在細胞分裂中正常分派而丟失，在將來形成生殖細胞的細胞中不存在染色體破碎現象。但是，基因丟失現象在高等真核生物中尚未發(fā)現。3．DNA重排（基因重排）基因重排(generearrangement)是指DNA分子中核苷酸序列的重新排列。這些序列的重排能夠形成新的基因，也能夠調節(jié)基因的體現。這種重排是由基因組中特定的遺傳信息決定的，重排后的基因序列轉錄成mRNA，翻譯成蛋白質。盡管基因組中的DNA序列重排并不是一種普通方式，但它是有些基因調控的重要機制，在真核生物細胞生長發(fā)育中起核心作用。⑴酵母交配型轉換。啤酒酵母交配型轉換是DNA重排的成果。酵母菌有兩種交換型，分別a和α。單倍體a和α之間配合才干產生二倍體a/α，經減數分裂及產孢過程形成單倍體四分子，其中a和α的孢子的比例為2：2。如果單獨培養(yǎng)基因型a和α的孢子，由于僅有與親代相似的交配型基因型，因此形成的孢子之間不能發(fā)生交配。但酵母菌中有一種同宗配合交配類型，其細胞可轉換成對應的交配類型，使細胞之間可發(fā)生配合。如圖8-18所示。起始的單倍體孢子（這里是α）發(fā)育成一種母細胞及一種芽細胞，芽細胞再長成子細胞。在下一次分裂后，這個母細胞及新形成的子細胞轉換成對應的交配型a，成果是兩個α和兩個a型細胞。相對應交配型細胞融合形成a/α二倍體合子（交配）。再經有絲分裂及產孢過程又形成單倍體孢子。這種交配型轉換的基礎是遺傳物質的重排?？刂平慌湫偷腗AT基因位于酵母菌第3染色體上，MATa和MATα互為等位基因。含有MATa單倍體細胞為a交配型，含有MATα基因型的細胞為α交配型。MAT位點的兩端，尚有類似MAT基因的HMLa和HMRa基因，他們分別位于第3染色體左臂和右臂上。這兩個基因分別含有與MATα和MATa相似的序列，但在其基因上游各有一種克制轉錄起始的沉默子，因此不體現。交換型轉換是由HO內切核酸酶(HOendonuclease)的作用開始的(圖8－19)。這個內切酶將MATa基因內的一段24bp的雙鏈DNA切開，另一種核酸外切酶在雙鏈DNA的切口，從5′到3′加工產生一段突出的3′單鏈尾端序列（約500個核苷酸），MATa基因用這一段單鏈系列插入到MATα基因的同源序列中，以HMLα序列為模板，合成一段新的HMLα基因序列，再通過重組使HMLα整合到MATa序列中，造成基因轉換，由MATa轉換成MATα。在這個重組過程中，有一段244bp的重組強化子(recombinantenhancer,RE)對重組起順式調控作用，是基因轉換所必須的，RE缺失則不能發(fā)生基因轉換。這段RE序列也位于第3染色體左臂上，靠近HMLα位點。MAT基因編碼一種與MCM1轉錄因子互作的調控蛋白，控制其它基因轉錄。MATa和MATα基因產物對MCM1含有不同的影響，因而體現出不同的等位基因特異體現模式。在紅色面包霉及其它真菌中出現的四分孢子異常比例，也是重組后產成的基因轉換形成的。（2）動物抗體基因重排一種正常哺乳動物可產生108以上不同的抗體分子，每一種抗體含有與特定抗原結合的能力?？贵w是蛋白質，每一種特異抗體含有不同的氨基酸序列。如果抗體的遺傳體現是一種基因編碼一條多肽鏈，那么一種哺乳動物就需要108以上的基因來編碼抗體，這個數目最少是整個基因組中基因數目（現在預計人類基因組中編碼蛋白質的基因大概只有30000個左右）的1000倍。這是不可能實現的!那么哺乳動物是采用什么機制形成如此眾多的不同抗體分子的呢？首先我們看一下抗體分子的構造（圖抗體分子構造）。抗體涉及兩條分別約440個氨基酸的重鏈（heavychain,H）和兩條分別約214個氨基酸的輕鏈（lightchain,L）。不同抗體分子的差別重要在重鏈和輕鏈的氨基端（N端），故將N端稱為變異區(qū)（variableregion,V），N端的長度約為110個氨基酸。不同抗體羧基端（C端）的序列非常相似，稱為恒定區(qū)（constantregion,C）。抗體的輕鏈、重鏈之間和兩條重鏈之間由二硫鍵連接，形成一種四鏈（H2L2）構造的免疫球蛋白分子。在人類基因組中，全部抗體的重鏈和輕鏈都不是由固定的完整基因編碼的，而是由不同基因片段經重排后形成的完整基因編碼的。完整的重鏈基因由VH、D、J和C四個基因片斷組合而成，完整的輕鏈基因由VL、J和C三3個片段組合而成。人的第14號染色體上含有86個重鏈變異區(qū)片段（VH），30個多樣區(qū)片段（diverse，D），9個連接區(qū)片段（jioning，J）以及11個恒定區(qū)片段（C）。輕鏈基因分為3個片段，變異區(qū)（VL），連接區(qū)(J)和恒定區(qū)(C)。人類的輕鏈分為2型：κ型（Kappa輕鏈，κ）和λ型（Lambda輕鏈，λ）。κ輕鏈基因位于第2號染色體上，λ輕鏈基因位于第22號染色體上。

人類基因組中抗體基因片斷抗體構成基因座位所在染色體基因片斷數目VDJC重鏈IGH148630911Kappa輕鏈（κ）IGK276051Lambda輕鏈（λ）IGL2252077隨著B淋巴細胞的發(fā)育，基因組中的抗體基因在DNA水平發(fā)生重組，形成編碼抗體的完整基因（圖人類抗體重鏈基因構造）。在每一種重鏈分子重排時，首先V區(qū)段與D區(qū)段連接，然后與J區(qū)段連接，最后與C區(qū)段連接，形成一種完整的抗體重鏈基因。每一種淋巴細胞中只有一種重排的抗體基因。輕鏈的重排方式與重鏈基本相似（圖人類抗體κ鏈基因構造），所不同的是輕鏈由3個不同的片斷構成。重鏈和輕鏈基因重排后轉錄，再翻譯成蛋白質，由二硫鍵連接，形成抗體分子。產生免疫球蛋白分子多樣性的遺傳控制：重鏈和輕鏈的不同組合，κ、λ、H；在重鏈中，V、D、J和C片段的組合；κ輕鏈中V和C的組合；λ輕鏈中V、J和C的組合；另外，基因片段之間的連接點也能夠在幾個bp的范疇內移動。因此，能夠從約300個抗體基因片段中產生109數量級的免疫球蛋白分子。4.DNA甲基化和去甲基化在真核生物DNA分子中，少數胞嘧啶堿基第5碳上的氫能夠在甲基化酶的催化下被一種甲基取代，使胞嘧啶甲基化(methylation)。甲基化多發(fā)生在5′－CG－3′二核苷酸對上。有時CG二核苷酸對上的兩個C都甲基化，稱為完全甲基化，只有一種C甲基化稱為半甲基化。甲基化酶可識別這種半甲基化DNA分子，使另一條鏈上的胞嘧啶也甲基化。DNA的甲基化能夠引發(fā)基因的失活?；钴S體現的基因都是甲基化局限性的基因。體現活性與甲基化程度呈負有關。甲基化的程度能夠在轉錄的充足激活和完全阻遏之間起調節(jié)作用。把甲基化和未甲基化的病毒DNA或細胞核基因分別導入活細胞，已甲基化的基因不體現，而未甲基化的能夠體現。在大鼠個體發(fā)育過程中，核內DNA甲基化的水平失不停提高的，14d的胚胎肝臟只有8％的rDNA甲基化，18d的胚胎肝臟有30％的rDNA甲基化，而成年大鼠肝組織中rDNA的甲基化程度高達60％。某些玉米Ac轉座因子在沒有任何DNA序列變化的狀況下，失去了轉座酶基因活性，就是由于這個基因的富含CG區(qū)域發(fā)生了高度甲基化。經化學解決去甲基化后，又可使轉座酶基因活性恢復。（二）轉錄水平的調控持家基因和奢侈基因在多細胞的高等真核生物中，多個類型的細胞中都有相似的某些基因在體現，這些基因的產物是維持細胞的正常構造、運動、以及參加新成代謝等生命活動所必須的，由于它們的功效對于每一種細胞來說都是必不可少的，因此將這些基因稱為持家基因（housekeepinggene）。如組蛋白基因、核糖體蛋白基因、線粒體蛋白基因、糖酵解酶基因等。在哺乳動物中，持家基因大概有10000個左右。另一類基因是組織特異性基因（tissue-specificgene）,又稱為奢侈基因(luxurygene)。這類基因與細胞的特定功效有關，是在多個組織中選擇性體現的基因。如表皮的角蛋白基因、肌細胞中的肌動蛋白基因和肌球蛋白基因等。據預計，各類細胞中的奢侈基因的總和不小于持家基因的數目。持家基因和奢侈基因的體現調控普通發(fā)生在轉錄水平。前面介紹了細菌中的基因經誘導可使體現效率提高千倍以上。這種極端的調控水平很難發(fā)生在真核生物基因體現中（酵母菌除外）。大多數真核生物基因經誘導可提高幾倍至數十倍的體現效率。多數真核生物基因轉錄水平的調控是正調控。1、真核基因體現調控的順式作用元件順式作用元件(cis-actingelement)是指DNA分子上對基因體現有調節(jié)活性的特定核苷酸序列。順式作用元件的活性只影響同一DNA分子上的基因。這種DNA序列多位于基因上游或內含子中。真核基因的順式作用元件按其功效能夠分為：啟動子、增強子和靜止子。啟動子的構造和功效啟動子是轉錄因子和RNA聚合酶的結合位點，位于受其調控的基因上游，鄰近基因轉錄起始點，是基因的一部分（圖真核生物啟動子元件）。TATA框（TATAbox）：中心位于－30位置，是RNA聚合酶Ⅱ識別和結合位點。富含AT堿基，普通有8bp，變化其中任何一種堿基都會明顯減少轉錄活性，又稱為Hognessbox。如人類的β珠蛋白基因啟動子中TATA序列發(fā)生突變，β珠蛋白產量就會大幅度下降而引發(fā)貧血癥。CAAT框（CAATbox）：位于－70～－80位置，共有序列GGCC(T)CAATCT。決定啟動子的起始頻率。兔的β珠蛋白基因的CAAT框變成TTCCAATCT，其轉錄效率只有原來的12％。GC框(GCbox)：－110位置，GGGCGG。增強轉錄活性。真核基因的啟動子有三個元件構成，而原核基因的啟動子普通只有兩個元件，-10位置的TATAbox和－35位置的TTGACAbox。增強子的構造和功效增強子（enhancer），又稱強化子（transcriptionalenhancer），是一種遠端調控元件，最少距轉錄起始點上游100bp以上，普通位于－700～－1000處，因此又稱為上游激活序列(upstreamactivatorsequence,UAS)。增強子區(qū)的跨度普通有100－200bp，和啟動子同樣，由一種或多個各具特性的DNA序列構成，常由8－12bp的核心序列和其它序列相間排列。增強子也要通過與特定的蛋白質因子(轉錄因子)結合而實現其對轉錄的增強作用。靜止子是一種類似增強子但起負調控作用的順式作用元件。有人稱為沉默基因。靜止子與對應的反式作用因子結合后，能夠使正調控系統(tǒng)失去作用。2、真核基因調控的反式作用因子不管是啟動子還是增強子序列，他們的轉錄調節(jié)功效都是通過與特定的DNA結合蛋白的互相作用而實現的。真核生物的RNA聚合酶與原核生物的RNA聚合酶不同，它本身不能啟動轉錄，純化了的真核生物RNA聚合酶在體外是不能啟動轉錄的。因此必須事先有一套轉錄因子裝配到啟動子上，RNA聚合酶才干啟動轉錄。這些轉錄因子普通并不是RNA聚合酶的構成成分。能直接或間接識別多個順式調控元件并與之結合從而調控基因轉錄效率的多個蛋白質分子稱為反式作用因子(trans-actingfactor)。能激活真核生物基因轉錄的蛋白質稱為轉錄因子(transcriptionfactor,TF)。轉錄因子是參加正調控的反式作用因子，是轉錄起始過程中RNA聚合酶所需要的輔助因子。這類DNA結合蛋白有諸多個，順式調控元件也有多個，正是不同的DNA序列和不同的DNA結合蛋白之間在空間構造上的互相作用，以及蛋白質與蛋白質之間的互相作用，構成了復雜的基因轉錄調控機制。真核生物的RNA聚合酶類型產物ⅠrRNAⅡMRNA,snRNAⅢ5SrRNAtRNA反式作用因子的構造特性反式作用因子普通都含有三個不同功效構造域(domain)。（看來我研究的ER也是一種反式作用因子？也是轉錄因子?。貲NA結合構造域（不就是ER的BD么？？）與順式調控元件結合的部位。對大量轉錄調控因子構造的研究表明，DNA結合構造域大多在100bp下列。大致上有4種構造特性：α螺旋－轉角－α螺旋(helix-turn-helix,HTH)構造（圖螺旋-轉角-螺旋）、鋅指(zincfinger)構造（圖鋅指構造）、亮氨酸拉鏈(leucinezipper)構造（圖亮氨酸拉鏈）等。②激活基因轉錄的功效構造域普通有20－100個氨基酸構成。有時一種反式作用因子可能有一種以上的轉錄激活區(qū)。構造特性有：含有諸多帶負電荷的α螺旋、富含谷氨酰胺或者富含脯氨酸。③與其它蛋白質因子結合的構造域不同的反式調控因子（轉錄因子）與順式調控元件互相作用，啟動轉錄的效率不同。2．選擇性啟動子有些真核生物基因含有兩個或兩個以上的啟動子，用于在不同細胞中體現。不同啟動子可產生不同的初級轉錄產物和不相似的蛋白質編碼序列。果蠅的乙醇脫氫酶基因是一種典型的例子。這個基因的構造見圖8-31A。在幼蟲（圖8-31B）和成蟲期（圖8-31C）分別運用不同啟動子進行轉錄。成蟲期的轉錄含有一段很長的5’端前導序列，其中大多數在mRNA加工中去掉。多啟動子可使幼蟲和成蟲含有獨立的轉錄調控。真核基因體現的激素調控多細胞真核生物的某些基因體現經常受到體內外激素（hormone）的控制。許多甾類激素如皮質激素、鹽皮質激素、雌激素、雄激素和某些多肽激素都能夠誘導某些基因的轉錄。如昆蟲發(fā)生變態(tài)時多線染色體的疏松區(qū)有規(guī)律變化就是由蛻皮激素控制的。雙翅目昆蟲幼蟲的唾腺細胞內有巨大的唾腺染色體，其上的橫帶被認為相稱于基因或操縱元。在幼蟲發(fā)育的不同階段，能夠看到一種或幾個橫帶發(fā)生疏松現象（圖8-33）即染色絲高度松散而不纏繞。同位素標記實驗證明，疏松區(qū)出現大量新合成的mRNA。疏松出現的時間和部位隨著發(fā)育階段而次序消長。以果蠅唾腺染色體為例，其幼蟲在三齡前期，第III染色體不出現疏松。到三齡后期，74區(qū)EF段、75區(qū)B段和78區(qū)D段出現疏松（圖8-34）。進入蛹期，上述3個區(qū)段的疏松消失，71區(qū)C-E段出現疏松?；计?，71區(qū)C-E段的疏松消失，而74區(qū)EF段和75區(qū)B段重新出現疏松。闡明74區(qū)EF段和75區(qū)B段的基因作用與幼蟲的蛻皮和化蛹有關。74區(qū)EF段和75區(qū)B段在蛻皮時發(fā)生疏松是和幼蟲體內分泌的蛻皮激素有關。蛻皮激素是一種類固醇化合物，由幼蟲前胸腺分泌，傳送到蟲體各部分，激活74區(qū)EF段和75區(qū)B段的基因，造成幼蟲蛻皮。如果在三齡早期用尼龍線將唾腺部分緊緊扎起，如圖8-35所示，被結扎的受到蛻皮激素的作用，提前化蛹，而后半部分仍為幼蟲。取出唾腺細胞進行檢查，發(fā)現前半部分唾腺細胞中第III染色體上74區(qū)EF段、75區(qū)B段和78區(qū)D段都有疏松出現。更為直接的證據是用蛻皮激素注入搖蚊四齡幼蟲體內，15～30分鐘后，在唾腺染色體Ⅰ的18區(qū)C段形成疏松。大概1H后，疏松體積擴大到最大程度。正常狀況下，搖蚊幼蟲或蛹蛻皮時，正是在I-18-C區(qū)段出現疏松。闡明蛻皮激素引發(fā)該部位基因的活化。類固醇是疏水性很強的化合物，可經擴散通過質膜進入細胞。在細胞中，類固醇與其受體結合形成二聚體。而類固醇受體本身是一組轉錄因子，含有與DNA結合的保守序列。這種二聚體一旦與目的基因啟動子結合，即可直接啟動目的基因轉錄。并且，類固醇受體必須在類固醇存在時，才干與DNA結合，起始基因轉錄（圖激素調控）。（和我研究的ER一模同樣?。ㄈ┺D錄后調控在真核生物中，蛋白質基因的轉錄產物統(tǒng)稱為核不均一RNA，必須通過加工才干成為成熟的mRNA分子。在第三章已經講過，加工過程涉及三個方面：加帽、加尾和去掉內含子。轉錄后的內含子剪切過程在基因體現的調控中含有重要意義。選擇性mRNA切割我們懂得，在DNA水平上，真核生物基因與原核生物基因有一種明顯的不同之處，也就是真核生物的基因是不持續(xù)的，外顯子與內含子相間排列，而轉錄的時候外顯子和內含子是一起轉錄的。轉錄后來必須降內含子切除，才干形成成熟的mRNA分子。這個過程成為剪接（splicing）。同一初級轉錄產物在不同細胞中能夠用不同方式切割加工，形成不同的成熟mRNA分子，使翻譯成的蛋白質在含量或構成上都可能不同（圖選擇性剪接）。例如，老鼠α-淀粉酶基因，由于切割位置不同使來自同一基因的轉錄產物產生不同mRNA分子（圖8-32）。α-淀粉酶基因的編碼序列從外顯子2中第50bp處開始，與外顯子3及其它外顯子連接。在腺體中，外顯子S與2連接（外顯子L作為內含子同1和2一起切割掉了）。在肝臟中，外顯子L與2連接，而外顯子S與內含子1及前導序列L一起被切割掉了。這樣加工后來，外顯子S和L分別成為腺體和肝臟mRNA的前導序列，形成的不同mRNA以不同速率翻譯成蛋白質。果蠅的Dscam基因通過選擇性剪切能夠產生38000種不同的產物，超出整個基因組全部基因數目的2倍。（四）翻譯水平的調控在真核生物中，基因體現的調控重要發(fā)生在轉錄水平上，但是，翻譯水平的調控也是十分重要的。阻遏蛋白與mRNA結合，能夠制止蛋白質的翻譯。鐵蛋白的功效是在細胞內貯存鐵。鐵蛋白mRNA的翻譯取決于鐵的供應。鐵供應充足，則鐵蛋白合成就多。當細胞中沒有鐵時，阻遏蛋白與鐵蛋白mRNA結合，制止翻譯的進行。當細胞中有鐵存在時，阻遏蛋白就不與鐵蛋白mRNA結合，使翻譯得以進行。成熟的mRNA能夠失活狀態(tài)貯存起來。例如，植物的種子能夠貯存數年，一旦條件適合，立刻能夠發(fā)芽。在種子萌發(fā)的最初階段，蛋白質合成活躍，但是卻沒有mRNA的合成。20世紀50年代，在遼寧省新金縣出土的蓮子，已經在地下埋沒了一千數年，播種后仍然能夠發(fā)芽開花。看來，mRNA很容易降解，這句話也不一定對的?。?！動物中也有這樣的狀況。海膽卵內的mRNA在受精前是不翻譯的，一旦受精，蛋白質的合成立刻開始。用放線菌素D解決，蛋白質仍然能夠翻譯。放線菌素D能夠克制mRNA的轉錄，這闡明指導蛋白質合成的mRNA是早已存在于卵細胞內的，而不是當時轉錄的。當海膽受精卵發(fā)育一段時間，再用放線菌素D解決，蛋白質的合成就會停止。（五）翻譯后調控從mRNA翻譯成蛋白質，并不意味著基因體現的調控就結束了。直接來自核糖體的線狀多肽鏈是沒有功效的，必須通過加工才含有活性。在蛋白質翻譯后的加工過程中，尚有一系列的調控機制。1．蛋白質折疊線性多肽鏈必須折疊成一定的空間構造，才含有生物學功效。在細胞中，蛋白質的折疊必須有伴蛋白的作用下才干完畢折疊。2．蛋白酶切割末端切割有些膜蛋白、分泌蛋白，在氨基端含有一段疏水性強的氨基酸序列，稱為信號肽，用于前體蛋白質在細胞中的定位。信號肽必須切除多肽鏈才含有功效。脊椎動物胰腺中形成的胰島素，最初的長度是105個氨基酸，稱為前胰島素原，在加工中首先將氨基端的24個氨基酸殘基切除，成為前體胰島素，再將中間的一段切除，留下兩端有活性的部分，即21個氨基酸殘基的A鏈和30個殘基的B鏈，這兩條鏈再由兩個二硫鍵連接成有生物活性的胰島素。多聚蛋白質的切割有些新合成的多肽鏈含有幾個蛋白質分子的序列，切割后來產生含有不同功效的蛋白質分子。如腦下丘腺產生的一種多肽鏈，涉及4種不同的激素分子，經蛋白酶切割后來成型。在不同的細胞中切割的方式和位點不同，從而產生多個不同的激素，適應不同細胞生長發(fā)育的需要。3、蛋白質的化學修飾簡樸的化學修飾是將某些小的化學基團，如乙酰基、甲基、磷酸基加到氨基酸側鏈上，或者加到氨基端或羧基端。這種修飾的方式是特異的，不同蛋白質能夠有完全相似的修飾，相似的蛋白質能夠有完全不同的修飾。有些蛋白質經磷酸化活化后來，在基因體現中含有重要的調控作用。復雜的修飾是蛋白質的糖基化（glycosylation），就是將某些分子量很大的碳水化合物加到多肽鏈上。人類的ABO血型也是蛋白質化學修飾的典型例子?？刂艫BO血型的是一種復等位基因座位，編碼負責將糖基加到紅細胞膜上的糖蛋白分子上的酶。這個座位上有三個基因（alleles），編碼三個不同的酶。一種是將N－乙酰－半乳糖胺（N－acety－galactosamine）加到糖蛋白上，體現為A血型。第二個酶是將半乳糖（galactose）加到糖蛋白上，體現為B血型。第三個基因編碼的是一種沒有功效的酶，不能將任何糖加到糖蛋白上，體現為O血型。4、切除蛋白質內含子有些mRNA翻譯的最初產物同DNA轉錄的最初產物同樣，含有內含子（intein）序列，位于多肽鏈序列的中間，經剪接后，蛋白質的外顯子（extein）才干連接成為成熟的蛋白質。蛋白質內含子的切割位點十分保守。內含子前面的氨基酸普通是半胱氨酸，僅有少數是絲氨酸，而背面總是組氨酸－天門冬酰氨，緊接著內含子的外顯子序列普通是半胱氨酸、絲氨酸或蘇氨酸。內含子內的有些序列也是十分保守的。內含子的一種重要特點是含有自動切割加工的能力。例如，果蠅胚胎發(fā)育有一種蛋白質Hedgehog，其內含子就能將本身的前提蛋白切割成兩個有功效的蛋白質分子。內含子的另一種特點是，有些切割下來的內含子含有核酸內切酶活性。這種酶能夠識別DNA序列中與編碼本身序列對應但沒有本身編碼序列的位置，并將其切開，使內含子的編碼序列插入這個位置。如果一種細胞中與這個內含子有關的基因是雜合體，一種含有編碼內含子的序列，另一種不含編碼內含子的序列，加工切割下來的蛋白質內含子能夠切開沒有編碼內含子序列的DNA，使其插入對應序列，使雜合體成為純合體。激活子激活子是一種與強化子結合的蛋白（因此是反式作用因子！），也屬于一種轉錄因子。能增進轉錄的是正激活子，而克制轉錄的是負激活子，他們控制基因轉錄的時間、地點和效率。正激活子中又涉及真激活子和抗阻遏物激活子，前者是與啟動子區(qū)域的轉錄復合體直接接觸來激活轉錄；后者是通過變化染色質的構造，方便其它轉錄因子的結合，從而提高轉錄效率的。（1）真激活子涉及兩個功效區(qū)域（含有特殊功效的一段氨基酸）：與強化子結合的DNA結合區(qū)域和與轉錄復合體中的蛋白質互作的反式調控激活區(qū)域。真核生物基因的轉錄真激活因子最早是在酵母菌中發(fā)現的，這種真激活因子也含有兩個不同的區(qū)域，其DNA結合區(qū)域含有特定的三維構造，涉及α-螺旋-轉角-α-螺旋、鋅指和堿性亮氨酸拉鏈。HTH是最早發(fā)現的DNA結合區(qū)域，λ噬菌體的cro阻遏物以及乳糖和色氨酸阻遏蛋白均含有HTH構型。HTH的三維構型中由轉角分隔的兩個α-螺旋與DNA結合（圖8-27）。與其它DNA結合蛋白不同的是，HTH不能單獨折疊或與DNA結合，他只是DNA結合蛋白的一部分，HTH構型以外的氨基酸在控制識別和結合DNA中含有重要作用。許多控制發(fā)育過程的真核生物基因含有HTH構型。幾乎全部生物都含有的同型異位盒，在一段180個氨基酸中，由60氨基酸構成的同型異位區(qū)域就形成HTH構型。在這60個氨基酸中有許多精氨酸和賴氨酸，以及其它保守的氨基酸序列。含有鋅指構型的蛋白是一種參加許多真核生物基因調控的轉錄因子，最早在爪蟾轉錄因子TFIIA中發(fā)現的。現在懂得，這種構型存在于致癌基因、果蠅中控制發(fā)育的基因、以及受生長因子和分化信號誘導合成的蛋白質序列中。一種鋅指區(qū)域涉及兩個半胱氨酸（Cys）以及兩個組氨酸族，其保守重復序列為Cys-N2-Cys-N12-14-His-N3-His。其中的Cys和His殘基與鋅離子形成的配位鍵，使氨基酸折疊成環(huán)，形成類似于手指的構型（圖8-28）。鋅指蛋白可形成的手指數目為2－13。每個手指涉及約23個氨基酸殘基，各手指由7－8個氨基酸連接。鋅指與DNA大溝結合并圍繞DNA分子（圖8-28）。在大溝內，鋅指與特異DNA堿基互作，并可能與堿基特別是富含GC的區(qū)形成氫鍵。第三種DNA結合蛋白區(qū)域是堿基亮氨酸拉鏈，bZIP含有可形成蛋白質-蛋白質二聚體的亮氨酸拉鏈區(qū)（LP）。LP最早是在老鼠肝臟中的一種核蛋白中發(fā)現的，含有35個氨基酸殘基，其中有4個亮氨酸，每個之間正好相距7個其它氨基酸，兩端是堿性氨基酸。這種區(qū)域形成的α-螺旋的側面，每兩圈有一種伸出的亮氨酸，當兩個這樣的蛋白質分子形成二聚體時，兩個α-螺旋之間由亮氨酸殘基間的疏水作用力形成一條拉鏈，堿性α-螺旋與DNA中的磷酸殘基和堿基結合，使二聚體形成一種剪刀構造（圖8-29）。除了DNA結合區(qū)域外，激活子還含有與其它轉錄因子互作的區(qū)域，與結合在啟動子的轉錄因子或直接與RNA聚合酶互作，這些區(qū)域的長度為30－100個氨基酸。有些激活子還含有與輔助激活子互作的區(qū)域。（2）抗阻遏激活子抗阻遏激活子是通過染色質重建來激活基因體現的。染色質構造在細胞間期到有絲分裂期發(fā)生變化，其中最重要的是基因體現時發(fā)生染色質重建。研究表明，當基因轉錄或即將起始轉錄時，染色質DNAI酶降解敏感或超敏感。而在基因完全不轉錄是，染色質對DNAI酶不敏感，著是由于DNA酶I很容易消化開放（即松散）的染色質，不能消化緊縮的染色質。因此染色質構造成為基因體現的開關。有兩種不同方式能夠變化染色體構造。一種方式是通過ATP水解-重建復合體途徑催化的。酵母菌中的SWI/SNF系統(tǒng)屬于這種類型。SWI/SNF是含有11個亞基的復合體，廣泛存在于酵母菌及其它真核生物中。這種重建復合體通過激活子、轉錄因子以及與不同的重建復合體一起作用于靶基因。有些激活子能夠結合并打開緊縮的染色質，變化DNA與核小體中心顆粒纏繞的途徑，或變化核小體中心顆粒本身的構造，從而增進轉錄因子及RNA聚合酶與啟動子結合，起始轉錄。重建染色質的另一種方式是經組氨酸乙酰轉移酶（HAT）修飾組氨酸。當一種乙酰基轉移到組蛋白末端的堿性氨基酸后，會減少堿性組蛋白與酸性DNA之間的吸引力。HAT也是在特異激活子的作用下作用于靶位點。重建復合體與HAT總是以協(xié)同工作的方式重建染色質，普通在強化子位點發(fā)生的染色質重建，再延伸擴展到基因的啟動子位點，使RNA聚合酶等與啟動子結合，轉錄RNA。有些可結合特殊蛋白的DNA序列，稱為隔絕元件(insulatorelement)，能夠制止染色質重建擴展到臨近基因。另外，乙?；慕M蛋白也可在組氨酸脫乙酰酶（histonedeacetylase,HD）作用下除去乙?；?，恢復緊縮的染色質構造。酵母菌乳糖代謝的正調控早在19就被發(fā)現的酵母菌乳糖代謝酶誘導系統(tǒng)，是真核生物中最早研究的基因調控系統(tǒng)之一。酵母菌半乳糖基因的作用方式與細菌中的乳糖操縱元和阿拉伯糖操縱元相似，半乳糖的存在與否決定半乳糖代謝基因與否體現。在沒有半乳糖時，基因不體現；加入半乳糖后，mRNA濃度可快速增加1000倍。但是只有在低濃度葡萄糖存在時，才出現這種誘導體現，闡明酵母菌半乳糖基因體現也是受另一種方式調控的，即代謝克制。半乳糖基因是受GAL4調控蛋白調控，調控蛋白存在時激活基因轉錄，因此，酵母菌半乳糖基因體現是正調控。這里運用兩個半乳糖基因GAL1和GAL10來闡明這種基因調控機制。這兩個基因的轉錄受一種長約170bp的上游激活序列（UAS）調控，UAS與強化子的功效相似，其染色質構造為構成型開放，沒有核小體，對DNA酶I超敏感。這種開放的染色質構造需要SWI/SNF重建復合體參加。UAS序列含有4個GAL4蛋白質（Gal4p）結合位點，無論基因與否轉錄，這4個位點總是與Gal4p結合。同時，Gal4p又受另一種調控蛋白GAL80p的負調控，GAL80p總是與Gal4p結合，覆蓋了GAL4p的活性中心（圖8-30），當磷酸化的半乳糖與Gal80p/Gal4p復合體結合時，變化他們的構型，使Gal4p的活性中心外露，成果誘導gal基因體現。這種誘導系統(tǒng)涉及一種蛋白質激酶。這個誘導過程涉及集中其它轉錄因子，進一步重建染色質，以使gal基因啟動子的TATA盒能與TBP結合。Gal4p含有881個氨基酸，含有能識別UAS序列的DNA結合區(qū)域，以及一種激活轉錄的反式調控區(qū)域。運用不同的Gal4p缺失突變進行功效性研究表明，這個蛋白質的N端（1－98個氨基酸）是與UASDNA結合的區(qū)域；尚有兩個轉錄激活子區(qū)域，分別位于第148至第196個氨基酸（I）和第768至第881個氨基酸處（II）。運用重組DNA技術構建不同Gal4p缺失突變體，分析其DNA結合和轉錄激活功效，成果表明，含DNA結合區(qū)域以及一種轉錄激活區(qū)域的構建體都減少轉錄活性。轉錄活性區(qū)域功效性研究還分離出某些突變體，可提高轉錄效率，他們都含有較多的帶負電荷的氨基酸，一種含有4個帶負電荷氨基酸的突變，可將轉錄效率提高9倍。這些成果表明，轉錄激活的過程涉及蛋白質-蛋白質的互作，從而引發(fā)染色質重建，穩(wěn)定DNA與RNA聚合酶的結合，提高轉錄區(qū)域DNA雙鏈的解鏈效率，加速RNA聚合酶的釋放，或引導和穩(wěn)定同啟動子或RNA聚合酶結合的其它因子。真核生物基因和原核生物基因的體現有哪些重要差別?-3-1515:58提問者：weqwe1214|瀏覽次數：510次推薦答案-3-1516:19若是高中階段，下面這句話就差不多夠用了吧。相似點：原核生物和真核生物的基因構成大致上都分為編碼區(qū)和非編碼區(qū)；不同點：原核生物的基因編碼區(qū)是持續(xù)的，而真核生物的基因編碼區(qū)是不持續(xù)的，分為內含子和外顯子。要更具體的話，下面基因上，真核生物和原核生物基因體現不同。由于真核生物的基因構造比較復雜（有內含子、外顯子之分，且有復雜的調控用非編碼序列，尚有多個染色體…………）具體來說：1.在真核細胞中，剛轉錄出來的RNA初級轉錄物包含內含子和外顯子。然后在酶的催化下對它的兩端進行修飾，內含子被剪切。最后成熟的RNA從細胞核遷移到細胞質，并在核糖體上翻譯蛋白質。即使這些環(huán)節(jié)從圖上看起來是一步一步按次序完畢的，事實上他們經常是同時發(fā)生的。例如，RNA加帽和拼接在RNA初級轉錄物完畢時就開始了。但總的說，在時間上和空間上還是分開了！2.在原核生物中，mRNA的合成相對比較容易。由于原核生物細胞沒有細胞核，因此轉錄和翻譯發(fā)生在同一地方，并且細菌mRNA的翻譯經常在轉錄完畢之前就開始了。即沒有時間與空間的分隔！并且，真核生物（除少數較低等真核生物外）一種mRNA分子普通只含有一種基因，原核生物的一種mRNA分子普通含有多個基因。再者，兩者即使都含有核糖體，但又有不同！以下例：真核生物原核生物核糖體80S70S大亞基60S50S小亞基40S30S即兩者內部本質構成是不同的，這也就是為什么有些抗生素類藥品能夠克制細菌合成蛋白質，卻對人體無害的因素！（由于這些藥品對真核生物核糖體無效。）再從轉錄用酶的角度，舉例如RNA聚合酶：原核生物就一種，其全酶5個亞基，核心酶有4個亞基，還要有σ因子等的配合。真核生物有三種，各有功效。列舉以下：RNA聚合酶Ⅰ：不受α-鵝膏蕈堿的克制，不小于10-3mol/L存在于核仁中，合成5.8SrRNA,18SrRNA和28SrRNA；RNA聚合酶Ⅱ：對α-鵝膏蕈堿最為敏感，10-8—10-9mol/L存在于核質中，合成hnRNA，snRNARNA聚合酶Ⅲ：對α-鵝膏蕈堿中度敏感，在10-4—10-5mol/L時體現克制；存在于核質中，合成tRNA，5SrRNA。另外，線粒體和葉綠體中也發(fā)現少數RNA聚合酶，但分子量小，活性低，由核基因編碼，在細胞漿中合成后運輸至細胞器中。并且，原核生物中RNA聚合酶能夠直接起始轉錄合成RNA，真核生物RNA聚合酶則不能獨立轉錄RNA。在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質轉錄因子的協(xié)助下才干進行RNA的轉錄。另外，RNA聚合酶對轉錄啟動子的識別，也比原核生物更加復雜，如對RNA聚合酶Ⅱ來說，最少有三個DNA的保守序列與其轉錄的起始有關，第一種稱為TATA框，含有共有序列TATAAAA，其位置在轉錄起始點的上游約為25個核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉錄起始位置的擬定有關。第二個共有序列稱為CCAAT框，含有共有序列GGAACCTCT，位于轉錄起始位置上游約為50-500個核苷酸處。如果該序列缺失會極大地減少生物的活體轉錄水平。第三個區(qū)域普通稱為增強子，其位置能夠在轉錄起始位置的上游，也能夠在下游或者在基因之內。它雖不直接與轉錄復合體結合，但能夠明顯提高轉錄效率。再說翻譯過程，例如，肽鏈合成的終止，都是需要一種叫終止因子或釋放因子的物質的參加。原核生物有三種：RF1(分子量：4.4萬)識別UAA、UAG。RF2(4.7萬)識別UAA、UGA，并能將其結合到核糖體上，由于50S亞基的肽基轉移酶的作用，而增進肽基tRNA的水解反映。RF3(4.8萬)：只有RF3與GTP(或GDP)能結合。具體作用是可增加RF1和RF2對終止密碼子的親和性。（但它們均含有識別mRNA鏈上終止密碼子的作用，使肽鏈釋放，核糖體解聚。）真核生物就一種，即eRF，分子量約為25.5萬，已從動物組織中提取到。0原核生物和真核生物區(qū)別（從細胞構造、基因組構造和遺傳過程分析）重要差別-12-410:59提問者：bfhll|懸賞分：50|瀏覽次數：2304次-12-416:55最佳答案由真核細胞構成的生物。涉及原生生物界、真菌界、植物界和動物界。真核細胞與原核細胞的重要區(qū)別是：【從細胞構造】1.真核細胞含有由染色體、核仁、核液、雙層核膜等構成的細胞核；原核細胞無核膜、核仁，故無真正的細胞核，僅有由核酸集中構成的擬核2.真核細胞有內質網、高爾基體、溶酶體、液泡等細胞器，原核細胞沒有。真核細胞有發(fā)達的微管系統(tǒng)，其鞭毛（纖毛）、中心粒、紡錘體等都與微管有關，原核生物則否。3.真核細胞有由肌動、肌球蛋白等構成的微纖維系統(tǒng)，后者與胞質環(huán)流、吞噬作用等親密有關；而原核生物卻沒有這種系統(tǒng)，因而也沒有胞質環(huán)流和吞噬作用。真核細胞的核糖體為80S型，原核生物的為70S型，兩者在化學構成和形態(tài)構造上都有明顯的區(qū)別。4.原核細胞功效上與線粒體相稱的構造是質膜和由質膜內褶形成的構造，但后者既沒有自己特有的基因組，也沒有自己特有的合成系統(tǒng)。真核生物的植物含有葉綠體，它們亦為雙層膜所包裹，也有自己特有的基因組和合成系統(tǒng)。與光合磷酸化有關的電子傳遞系統(tǒng)位于由葉綠體的內膜內褶形成的片層上。原核生物中的藍細菌和光合細菌，即使也含有進行光合作用的膜構造，稱之為類囊體，散布于細胞質中，未被雙層膜包裹，不形成葉綠體?！緩幕蚪M構造】1.真核生物中除某些低等類群（如甲藻等）的細胞以外，染色體上都有5種或4種組蛋白與DNA結合，形成核小體；而在原核生物則無。2.真核生物中除某些低等類群（如甲藻等）的細胞以外，染色體上都有5種或4種組蛋白與DNA結合，形成核小體；而在原核生物則無。3.真核細胞含有的線粒體，為雙層被膜所包裹，有自己特有的基因組、核酸合成系統(tǒng)與蛋白質合成系統(tǒng)，其內膜上有與氧化磷酸化有關的電子傳遞鏈【從遺傳過程】1.真核細胞的轉錄在細胞核中進行，蛋白質的合成在細胞質中進行，而原核細胞的轉錄與蛋白質的合成交聯在一起進行。2.真核細胞的有絲分裂是原核細胞所沒有的。3.真核細胞在細胞周期中有專門的DNA復制期（S期）；原核細胞則沒有，其DNA復制常是持續(xù)進行的。最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物，體內含有由質膜內褶而成的象內質網那樣的內膜系統(tǒng)和原始的微纖維系統(tǒng)，能夠作變形運動和吞噬。后來內膜系統(tǒng)的一部分包圍了染色質，于是就形成了最原始的細胞核。內膜系統(tǒng)的其它部分則分別發(fā)展為高爾基體、溶酶體等細胞器。按照美國學者L.馬古利斯等重新提出的“內共生說”（見細胞來源），線粒體來源于胞內共生的能進行氧化磷酸化的真細菌，而葉綠體則來源于胞內共生的能進行光合作用的藍細菌。原核生物和真核生物基因體現體系有什么差別？-6-1415:59提問者：建關hh|瀏覽次數：154次-6-1416:33最佳答案1、真核生物基因組指一種物種的單倍體染色體組(1n)所含有的一整套基因。還涉及葉綠體、線粒體的基因組。原核生物普通只有一種環(huán)狀的DNA分子，其上所含有的基由于一種基因組。2、原核生物的染色體分子量較小，基因組含有大量單一次序（unique-sequences），DNA僅有少量的重復次序和基因。真核生物基因組存在大量的非編碼序列。涉及：.內含子和外顯子、.基因家族和假基因、重復DNA序列。真核生物的基因組的重復次序不僅大量，并且存在復雜譜系。3、原核生物的細胞中除了主染色體以外，還含有多個質粒和轉座因子。質粒常為雙鏈環(huán)狀DNA，可獨立復制，有的既能夠游離于細胞質中，也能夠整合到染色體上。轉座因子普通都是整合在基因組中。真核生物除了核染色體以外，還存在細胞器DNA，如線粒體和葉綠體的DNA，為雙鏈環(huán)狀，可自主復制。有的真核細胞中也存在質粒，如酵母和植物。4、原核生物的DNA位于細胞的中央，稱為類核（nucleoid）。真核生物有細胞核，DNA序列壓縮為染色體存在于細胞核中。5、真核基因組都是由DNA序列構成，原核基因組尚有可能由RNA構成，如RNA病毒與原核生物比較，真核生物的基因組更為復雜，可列舉以下。1.真核基因組比原核基因組大得多，大腸桿菌基因組約4×106bp，哺乳類基因組在109bp數量級，比細菌大千倍；大腸桿菌約有4000個基因，人則約有10萬個基因。2.真核生物重要的遺傳物質與組蛋白等構成染色質，被包裹在核膜內，核外尚有遺傳成分(如線粒體DNA等)，這就增加了基因體現調控的層次和復雜性。3.原核生物的基因組基本上是單倍體，而真核基因組是二倍體。4.如前所述，細菌多數基因按功效有關成串排列，構成操縱元的基因體現調控的單元，共同啟動或關閉，轉錄出多順反子(polycistron)的mRNA；真核生物則是一種構造基因轉錄生成一條mRNA，即mRNA是單順反子(monocistron)，基本上沒有操縱元的構造，而真核細胞的許多活性蛋白是由相似和不同的多肽形成的亞基構成的，這就涉及到多個基因協(xié)調體現的問題，真核生物基因協(xié)調體現要比原核生物復雜得多。5.原核基因組的大部分序列都為基因編碼，而核酸雜交等實驗表明：哺乳類基因組中僅約10%的序列為蛋白質、rRNA、tRNA等編碼，其它約90%的序列功效至今還不清晰。6.原核生物的基由于蛋白質編碼的序列絕大多數是持續(xù)的，而真核生物為蛋白質編碼的基因絕大多數是不持續(xù)的，即有外顯子(exon)和內含子(intron)，轉錄后需經剪接(splicing)去除內含子，才干翻譯獲得完整的蛋白質，這就增加了基因體現調控的環(huán)節(jié)。7.原核基因組中除rRNA、tRNA基因有多個拷貝外，重復序列不多。哺乳動物基因組中則存在大量重復序列(repetitivesequences)。用復性動力學等實驗表明有三類重復序列：1）高度重復序列(highlyrepetitivesequences)，這類序列普通較短，長10－300bp，在哺乳類基因組中重復106次左右，占基因組DNA序列總量的10－60%，人的基因組中這類序列約占20%，功效還不明了。2）中度重復序列(moderatelyrepetitivesequences)，這類序列多數長100－500bp，重復101－105次，占基因組10-40%。例如哺乳類中含量最多的一種稱為Alu的序列，長約300bp，在哺乳類不同種屬間相似，在基因組中重復3×105次，在人的基因組中約占7%，功效也還不很清晰。在人的基因組中18S/28SrRNA基因重復280次，5SrRNA基因重復次，tRNA基因重復1300次，5種組蛋白的基因串連成簇重復30-40次，這些基因都可歸入中度重復序列范疇。3）單拷貝序列(singlecopysequences)。這類序列基本上不重復，占哺乳類基因組的50-80%，在人基因組中約占65%。絕大多數真核生物為蛋白質編碼的基因在單倍體基因組中都不重復，是單拷貝的基因。從上述可見真核基因組比原核基因組復雜得多，至今人類對真核基因組的認識還很有限，使現在國際上制訂的人基因組研究計劃(humangeneproject)完畢，繪出人全部基因的染色體定位圖，測出人基因組109bp全部DNA序列后，要搞清晰人全部基因的功效及其互有關系，特別是要明了基因體現調控的全部規(guī)律，還需要經歷很長久艱巨的研究過程。真核生物與原核生物轉錄與復制的區(qū)別[大][中][小]真核生物與原核生物轉錄與復制的區(qū)別真核生物DNA的復制基本上與原核生物相似，但比原核生物相似，但比原核要復雜。重要有下列幾方面的不同：1真核生物DNA的合成只是在細胞周期的S期進行，而原核生物則在整個細胞生長過程中都可進行DNA合成2原核生物DNA的復制是單起點的，而真核生物染色體的復制則為多起點的。真核生物中前導鏈的合成并不像原核生物那樣是持續(xù)的，而是以半持續(xù)的方式，由一種復制起點控制一種復制子的合成，最后由連接酶將其連接成一條完整的新鏈。3真核生物DNA的合成所需的RNA引物及后隨鏈上合成的岡崎片段的長度比原核生物要短。4原核生物中有DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三種聚合酶，并有DNA聚合酶Ⅲ同時控制兩條鏈的合成。真核生物中有α、β、γ、ε、δ五種聚合酶。聚合酶α、δ是DNA

合成的重要酶，分別控制不持續(xù)的后隨鏈以及前導鏈的生成。聚合酶β可能與DNA修復有關，聚合酶γ則是線粒體中發(fā)現的唯一一種DNA聚合酶．5染色體端體的復制不同。原核生物的染色體大多數為環(huán)狀，而真核生物染色體為線狀。末端有特殊DNA序列構成的構造成為端體。真核生物RNA轉錄同樣比原核生物的轉錄過程要復雜得多，重要有下列幾點不同：1真核生物的轉錄在細胞核內進行，原核生物則在擬核區(qū)進行。2真核生物mRNA分子普通只編碼一種基因，原核生物的一種mRNA分子普通含多個基因。3真核生物有三種不同的RNA聚合酶催化RNA合成，而在原核生物中只有一種RNA聚合酶催化全部RNA

的合成。4真核生物的RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA，三種聚合酶都必須在蛋白質轉錄因子的協(xié)助下才干進行RNA的轉錄，其RNA聚合酶對轉錄啟動子的識別也比原核生物要復雜得多。原核生物的RNA聚合酶能夠直接起始轉錄合成RNA。原核生物與真核生物RNA聚合酶的區(qū)別及DNA聚合酶的區(qū)別-7-323:08提問者：qingercat|問題為什么被關閉|瀏覽次數：4588次生物化學《RNA的生物合成》一章問題補充：請各位有識之士務必幫忙其它回答共1條-7-323:16fshrimp|五級RNA的生物合成（轉錄）一．模板和酶1．模板RNA的轉錄合成需要DNA做模板，DNA雙鏈中只有一股鏈起模板作用，指導RNA合成的一股DNA鏈稱為模板鏈（templatestrand），與之相對的另一股鏈為編碼鏈（codingstrand），不對稱轉錄有兩方面含義:一是DNA鏈上只有部分的區(qū)段作為轉錄模板(故意義鏈或模板鏈),二是模板鏈并非自始至終位于同一股DNA單鏈上。2．RNA聚合酶轉錄需要RNA聚合酶。原核生物的RNA聚合酶由多個亞基構成:α2ββ'稱為核心酶,轉錄延長只需核心酶即可。α2ββ'σ稱為全酶,轉錄起始前需要σ亞基識別起始點,因此全酶是轉錄起始必需的。真核生物RNA聚合酶有RNA-polⅠ、Ⅱ、Ⅲ三種,分別轉錄45s-rRNA;mRNA(其前體是hnRNA);以及5s-rRNA、snRNA和tRNA。3.模板與酶的識別結合轉錄模板上有被RNA聚合酶識別和結合的位點。在轉錄起始之前被RNA聚合酶結合的DNA部位稱為啟動子。典型的原核生物啟動子序列是-35區(qū)的TTGACA序列和-10區(qū)的Pribnow盒即TATAAT序列。真核生物的轉錄上游調控序列統(tǒng)稱為順式作用元件,重要有TATA盒、、CG盒、上游活化序列(酵母細胞)、增強子等等。和順式作用元件結合的蛋白質都有調控轉錄的作用,統(tǒng)