第三章種群及其基本特征

種群生態(tài)學(xué)學(xué)習(xí)種群的特征掌握種群的數(shù)量動態(tài)掌握種群內(nèi)部和不同種群間的相互關(guān)系目的要求第三章種群及其基本特征第四章種群生活史第五章種內(nèi)與種間關(guān)系

主要內(nèi)容第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中一個基本進化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法第一節(jié)生物種與種群的概念黑龍江牡丹江市取水口現(xiàn)絮狀物市民搶購飲用水2006年2月19日，牡丹江市自來水公司第四水廠飲用水源地發(fā)現(xiàn)絮狀懸浮物，環(huán)保、衛(wèi)生等部門迅速行動，組織專家就該懸浮物進行鑒定，并認定為這種懸浮物是一種水生微生物，但具體是真菌類還是藍藻未能確定。

第一節(jié)生物種與種群的概念不明漂浮物的顯微照片鏡檢結(jié)果，看不到明顯核結(jié)構(gòu)，判斷該水生生物可能是藍藻。

現(xiàn)場觀察牡丹江市取水口及海浪河上絮狀物的生存狀態(tài)、群體形態(tài)，室內(nèi)鏡檢，確定為水生真菌——水櫛霉菌絲纏繞體。系海林市一家酒廠向海浪河里排放了大量酒糟不明漂浮物外部形態(tài)第一節(jié)生物種與種群的概念運用PCR技術(shù)對rDNA進行擴增，通過序列分析，對不明漂浮物進行分類鑒定。測得18SrDNA部分序列如下：GTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTATAAACAATTTTGTACTGTGAAACTGCGAATGGCTCATTATATCAGTTATAGTCTACTCGATAGTACCTTACTACTTGGATAACCGTAGTAATTCTAGAGCTAATACATGCATCAATACCCAACTGCTTGTCGGACGGGTAGCATTTATTAGATTGAAACCAATGCAGTCTTCGGGCTGGTATTGTGTTGAGTCATAATAACTGTGCGGACCGTACTTTTGTGCGGTAAATCGATTGAGTTTCTGCCCTATCAGCTTTGGATGGTAGGATATGGGCCTACCATGGCATTAACGGGTAACGGGGAATTAGGGTTTGATTCCGGAGAGGGAGCCTTAGAAACGGCTACCACATCCAAGGAAGGCAGCAGGCGCGTAAATTACCCAATCCTGACACAGGGAGGTAGTGACAATAAATAACAATGCTCTGGCTCTTCGAGTCGGGCAATTGGAATGAGAACAATTTAAATCCCTTATCGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTGATTCCAGCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGTTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATTTCTGTTTTGAGCGTCCGGTCCGCTTCTTAGAAGTGTGTTACTAGGATGTTTGAGACATTTTTTGTGAGGATGTCCTTCTGCCATTCAGTTAGTGGTTGGATAGACTTGCATCGTTTACTGTGAAAAAATTAGAGTGTTTAAAGCAGGCGTTTGCTCATTGAATACATTAGCATGGAATAATAAGATACGACTTTGGTGGTCTATTTTGTTGGTTTGCACACCAGGGTAATGATTAATAGGGACAGTTGGGGGTATTCATATTTCAGCGTCAGAGGTGAAATTCTTGGATCGCTGAAAGATGAGCTTAGGCGAAAGCATTTACCAAGGATGTTTTCATTAATCAAGAACGAAAGTTAGGGGATCGAAGATGATTAGATACCATCGTAGTCTTAACCATAAACTATGCCGACTCGGGATTGGCAGTCGTTTTTTAAATGACCTTGTCAGCACCGTATGAGAAATCAAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGGAGTATGGTCGCAAGGCTGAAACTTAAAGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTTGACTCAACACGGGAAAACTTACCAGGTCCAGACATGGTAAGGATTGACAGATTGAGAGCTCTTTCTTGATTCTATGGGTGGTGGTGCATGGCTGTTCTTAGTTGGTGGAGTGATTTGTCTGGTTAATTCCGTTAACGAACGAGACCTCCGCGTGCTAAATAGTTCCATTTACAATTTTATGTAGATTGCGGACTTCTTAGAGGGACTTTTGGGTAATCAAACCAAAGGAAGTTGGAGGCAATAACAGGTCTGTGATGCCCTTAGATGTTCTGGGCCGCACGCGCGCTACACTGATGCGCTCAGCGAGTATACAACCTTGATCGATAGGTCTGGGTAATCTTGTGAATGCGCATCGTGCTAGGGATAGATTGTTGCAATTTTCAATCTTGAACGAGGAATTCCTAGTAAACGCAAGTCATCAGCTTGCATTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCACCTACCGATTGAATGACTCGGTGAGAAATCGGGACCGTGGATCCGTTTGCTTCATTGCGAATGAATTCATGGGAACTTTTTCTAACCTCGCCATTTAGAGGAAGGTGAAGTCGTAACAAGGTTTCCGTAGGTGAACCTGCGGA

第一節(jié)生物種與種群的概念經(jīng)Blastn比對，該不明漂浮物的18SrDNA序列同疫霉屬真菌（核酸數(shù)據(jù)庫中）最為相近，其次為腐霉屬真菌，同源性均高達98%。

第一節(jié)生物種與種群的概念由于水櫛霉18SrDNA并未發(fā)表，測序結(jié)果無法與之比對。核酸數(shù)據(jù)庫中存在與水櫛霉同類的濁水櫛霉的28SrDNA片段。分析核酸數(shù)據(jù)庫中濁水櫛霉和腐霉科真菌的28SrDNA片段，發(fā)現(xiàn)它們未能完成其全程匹配，匹配區(qū)域同源性低于90%。為此，先前依據(jù)生存狀態(tài)、群體形態(tài)和室內(nèi)鏡檢（表型分類法），確定為水櫛霉菌絲纏繞體的鑒定結(jié)論值得商榷。

這個例子說明，表型分類法的判定物種的方法值得商榷。第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中一個基本進化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法數(shù)量分類法苗高地徑第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中一個基本進化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法1.種群（population）:一定空間中同種個體的組合種群既抽象，又具體，“一定空間”的范圍可大也可小。抽象：探討一般規(guī)律時，泛指該種的任一種群。具體：具體研究時，種群是具體的，有時間和空間上的限定。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念生長在不同地段內(nèi)的同種集合體，可以理解為一個種群，也可以理解為彼此獨立的種群。

種群特征（1）由個體演變來的特征基本特征：密度和大小基本參數(shù)：出生率、死亡率、遷入率、遷出率、性比、年齡結(jié)構(gòu)、種群增長率、種群分布型。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念（2）

新特征種群的數(shù)量變化（年和季節(jié)）及其自我調(diào)節(jié)能力種群的質(zhì)量變化（進化）及其與環(huán)境的關(guān)系（自然選擇）種群對環(huán)境的適應(yīng)——生態(tài)對策社群關(guān)系（其它種內(nèi)關(guān)系）：等級制、領(lǐng)域性、集群與分散、密度效應(yīng)等種間關(guān)系：種間競爭、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等第一節(jié)生物種與種群的概念種群生態(tài)學(xué)就是研究環(huán)境（主要是理化因子、生物因子）對這些群體特征（數(shù)量特征、空間特征、遺傳特征）的影響如何。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出①定義種群的大小種群個體數(shù)量的多少（絕對量）種群的密度單位空間內(nèi)個體數(shù)目或生物量（相對量）

小范圍內(nèi)水生生物可用單位體積；大范圍及陸生生物用單位面積第一節(jié)生物種與種群的概念中國目前（2006-8-31）不足50只野生老虎，其中20只生活在東北野外，另外大約30只分布于與緬甸、老撾接壤的西南邊陲。中國野生老虎不足50只第一節(jié)生物種與種群的概念空間均勻分布時二者相同集群分布時生態(tài)密度較大②密度的類型天然密度：單位空間的生物數(shù)量生態(tài)密度：單位棲息空間內(nèi)生物數(shù)量如東北虎數(shù)量

根據(jù)種群密度的適宜程度（是否有利于種群數(shù)量的增長），分為：

最適密度：種群增長處于最佳狀況時的密度，超過此密度，種群增長速率會降低

飽和密度：特定環(huán)境所能允許的種群最大密度，超過此密度，種群增長為零最低密度：低于此密度，種群難以維持，甚至滅絕第一節(jié)生物種與種群的概念專指種子繁殖植物③種群密度調(diào)查方法動物：標(biāo)志重捕法（假定）公式：N：M＝n：m植物：樣方法第一節(jié)種群的概念注意事項：典型地段取樣地點隨機面積能反映群落的基本特征：草地1m×1m，森林、灌木10m×10m樣方個數(shù)要達到最小取樣數(shù)第一節(jié)種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)種群的概念（2）種群的性比種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。性比的表示方法：簡單性比——雄：雌總性比——雌/總數(shù)*100%，或雄/總數(shù)*100%

不合理的性比會導(dǎo)致出生率下降進而引起種群密度下降（相對于正常的性比條件下）。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)生物種與種群的概念（3）年齡結(jié)構(gòu)

①定義不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例，也稱年齡分布或年齡組成

②年齡的劃分以絕對年齡劃分：年、月、日、時等。以生殖狀況劃分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年齡，如鳥類等。第一節(jié)生物種與種群的概念③年齡結(jié)構(gòu)的表示法年齡比例各年齡級的個體數(shù)占種群個體總數(shù)的比例。年齡金字塔按年齡級由小到大的順序，將各齡級個體數(shù)或年齡比例用圖形表示。上下表示年齡級，左右寬度表示各齡級個體數(shù)或年齡比例。第一節(jié)生物種與種群的概念上下表示年齡級左右寬度表示各齡級個體數(shù)或年齡比例第一節(jié)生物種與種群的概念增長型金字塔基部寬、頂部狹窄；幼體多，老年個體較小，出生率大于死亡率。穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔第一節(jié)生物種與種群的概念增長型金字塔穩(wěn)定型金字塔鐘形，出生率與死亡率相近衰退型金字塔第一節(jié)生物種與種群的概念增長型金字塔穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔基部窄，中上部寬。壺形，幼體比例減少而老體比例增大，死亡率大于出生率，數(shù)量趨于下降。第一節(jié)生物種與種群的概念增長型金字塔穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔④年齡結(jié)構(gòu)的應(yīng)用A.判斷生物瀕危狀況的重要標(biāo)志；B.經(jīng)濟魚類的捕撈標(biāo)志——捕撈種群年齡的低齡化和小型化現(xiàn)象；C.研究人口的有用工具。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出（4）出生率和死亡率①出生率：種群產(chǎn)生新個體的能力或速率，以‰表示表示方法

絕對出生率（B）：單位時間內(nèi)種群中新增加的個體數(shù)目。B=△N/△t（受種群大小的影響）

專有出生率（b，也叫特殊出生率）：單位時間內(nèi)每個個體新產(chǎn)生的個體數(shù)。b=△N/(N*△t)第一節(jié)生物種與種群的概念一般以雌體數(shù)目為分母第一節(jié)生物種與種群的概念類型最大出生率：理想條件下的出生率。實際出生率（生態(tài)出生率）：特定環(huán)境條件下種群的出生率。②死亡率——種群中個體死亡的速率表示方法：

絕對死亡率：單位時間內(nèi)死亡的個體數(shù)。

專有死亡率（特殊死亡率）：單位時間內(nèi)死亡個體數(shù)占初始種群個體數(shù)的比例。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念類型最低死亡率：種群在最適環(huán)境條件下測得的死亡率。實際死亡率（生態(tài)死亡率）：特定環(huán)境條件下種群的死亡率。存活率：某一時間間隔后種群存活的個體數(shù)(nx+1)占初始種群個體數(shù)(nx)的比例。第一節(jié)生物種與種群的概念影響死亡率的因素種群密度——密度越高，死亡率越高；個體發(fā)育期——幼體死亡率高；環(huán)境狀況——環(huán)境惡劣死亡率高。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)生物種與種群的概念（5）遷入和遷出（immigration&emigration）種群間生物個體的相互運動，是基因交流的生態(tài)過程。由于種群間的界限常不明確，研究遷入和遷出的空間變化過程很困難。目前，這類研究采用遙測技術(shù)鳥類環(huán)志第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的動態(tài)種群動態(tài)種群數(shù)量在時間、空間上的變化規(guī)律。種群生態(tài)學(xué)的核心問題。實踐意義利用資源、制定瀕危生物防止滅絕的對策制定有害種群的生態(tài)防治措施制定合理收獲第二節(jié)種群的動態(tài)（一）生命表(lifetable)1.生命表描述種群死亡過程的表格。分析種群動態(tài)的有效工具。簡單生命表——根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制綜合生命表——除了簡單生命表的內(nèi)容之外，還包括出生數(shù)據(jù)第二節(jié)種群的動態(tài)例，1959年出生的藤壺幼蟲，1、2個月后就固著于巖石上，在此以后，逐年調(diào)查其個體數(shù)，利用所得數(shù)據(jù)編制成生命表。這些藤壺到1968年全部死光。第二節(jié)種群的動態(tài)Lx是從x到x＋1期的平均存活數(shù)Tx是進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總年數(shù)e0是種群的平均壽命第二節(jié)種群的動態(tài)編制方法：

①劃分年齡階段劃分時隨動、植物種類的不同而異。（如對人常用5年或10年為時間單位；鹿、羊常用1年；野鼠常用月；昆蟲用天或周；細菌用小時。）年齡期越短，其生命表所表示的死亡變化就越詳細，計算時越繁瑣。第二節(jié)種群的動態(tài)②記錄各年齡級開始時的種群數(shù)量，直至該群動（植）物全部死亡

生命表中各項都是有關(guān)系的，只要有各年齡級存活數(shù)（nx，在x期開始時存活數(shù)目）或死亡數(shù)（dx，從x到x+1期的死亡數(shù)目）的實測值，就可以計算出其他各項。第二節(jié)種群的動態(tài)③計算各年齡級存活率、死亡率、生命期望等生命期望ex表示進入x齡期的個體，平均還能存活多長時間的估計值，因此稱為生命期望或平均余年。第二節(jié)種群的動態(tài)平均生命期望的應(yīng)用價值可從人壽保險事業(yè)中體現(xiàn)出來。保險公司辦人壽保險重要的工作就是正確的估計男人、女人、各種年齡和從事各種職業(yè)的人進入各年齡期的平均期望壽命，估計過高或過低，均對成本核算不利，利用上述方法，可得出正確的成本核算。第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)2.生命表的類型動態(tài)生命表：根據(jù)對同年出生的所有個體進行存活數(shù)動態(tài)監(jiān)察資料編制而成的生命表。各個體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件，適于壽命較短的種群。又稱同生群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平生命表。(昆蟲、微生物應(yīng)用較多)靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對某一種群進行年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料編制的生命表。各年齡的個體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物。又稱特定時間生命表，垂直生命表。根據(jù)生命表的數(shù)據(jù)來源種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)3.存活曲線的類型以時間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個體數(shù)或存活率的對數(shù)為縱坐標(biāo)所作的曲線圖。與生命表相比，存活曲線更直觀地表達了種群的數(shù)量動態(tài)。第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)I型（A型）：曲線凸型。種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型獸類II型（B型）：曲線呈對角線。各年齡死亡率相等。如許多鳥類。

Ⅲ型（C型）：曲線凹型。早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動物、寄生蟲等都屬這一類。包括存活率和出生率Lx—存活率Kx—反映年齡組死亡力的指標(biāo)Mx—出生率，是某一時間（X）內(nèi)每一個體所產(chǎn)個體數(shù)lx?mx—X時間的生殖率在生命表所包括特定時間中，原個體全部死亡14年時老齡個體全部死亡第二節(jié)種群的動態(tài)4.綜合生命表第二節(jié)種群的動態(tài)在生命表所包括特定時間中的凈生殖率世代凈生殖率(R0):R0=∑lx

?mxT世代時間：子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間老個體都已死亡。

暫不考慮后代的后代的出生與死亡第二節(jié)種群的動態(tài)5.種群增長率r＝lnR0/T（r體現(xiàn)了出生率和死亡率，該公式來自指數(shù)增長模型：Nt=N0

?ert,當(dāng)t=T時，NT/N0=erT=R0,r=lnR0/T）由于各種生物的平均世代時間并不相等，做種間比較時世代凈生殖率R0的可比性并不強，種群增長率r顯得更有應(yīng)用價值。第二節(jié)種群的動態(tài)種群增長率r＝lnR0/T

降低人口增長率的措施（政策）：？？？？？？？？？？？

第二節(jié)種群的動態(tài)內(nèi)稟增長率：理想條件下的種群增長率，用rm表示（無生態(tài)因子起限制作用）充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力。又稱生物潛能或生殖潛能。內(nèi)稟intrinsic

第二節(jié)種群的動態(tài)（二）種群增長模型闡明自然種群動態(tài)的規(guī)律有利于種群數(shù)量的預(yù)測一種生物進入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過種群增長和建立種群（種群個體數(shù)量的穩(wěn)定）的階段。種群增長模型考慮每一時刻的個體數(shù)目。第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)S型指數(shù)第二節(jié)種群的動態(tài)1.與密度無關(guān)的（資源無限條件下）種群增長模型（Malthus方程）曲線形狀J型第二節(jié)種群的動態(tài)

如，一對旅鶇（Turdusmigratorius）每年繁殖2次，每窩4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后種群數(shù)量可達24414060（2千多萬）只。30年后，約2

1021只。該數(shù)量的旅鶇可覆蓋整個地球，厚度可達7.2km。顯然，這種情況是不可能出現(xiàn)的。

第二節(jié)種群的動態(tài)野豬三年產(chǎn)兩次崽，一窩多達十幾頭小豬，在中國南北各地均有分布；華南兔，繁殖能力極強，懷孕３０天后可產(chǎn)小兔５到８只，一年可產(chǎn)數(shù)次，在我國分布廣泛。2.與密度有關(guān)的（資源有限條件下）種群增長模型指數(shù)增長是在無限環(huán)境中表現(xiàn)出來的，自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長期表現(xiàn)為指數(shù)增長。第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)指數(shù)增長只能在短期內(nèi)表現(xiàn)出來。自然界空間和資源都是有限的，種群的增長表現(xiàn)為S型，稱為邏輯斯諦增長。第二節(jié)種群的動態(tài)邏輯斯諦增長模型：積分式為：第二節(jié)種群的動態(tài)3.邏輯斯諦方程的重要意義①生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)模型許多模型（種間競爭、捕食等兩個相互作用種群增長模型）是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。第二節(jié)種群的動態(tài)②模型參數(shù)r、K，成為生物進化對策理論中的重要概念第二節(jié)種群的動態(tài)③確定資源生物的最大可持續(xù)收獲量的主要模型(maximumsustainedyield,MSY)捕撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域第二節(jié)種群的動態(tài)最大可持續(xù)收獲量(maximumsustainedyield，MSY)根據(jù)邏輯斯諦模型,當(dāng)，種群數(shù)量，種群增長速度（單位時間增加的個體數(shù)）最快,此時種群的增長速度為:最適密度如果我們獵取這部分增長的動物資源，其種群數(shù)量可保持相對穩(wěn)定，世代可持續(xù)生產(chǎn)量最大,因此定義,最大可持續(xù)收獲量(MSY)等于rK/4第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)生活于南極的藍溫鯨，環(huán)境容納量(K)為150000頭，種群增長率(r)為0.053頭/頭.年，那么,種群增長最快時的種群數(shù)量為:NMSY=K/2=150000/2=75000頭最大可持續(xù)收獲量：MSY=rK/4=(0.053

150000)/4=2000頭/年即，在種群數(shù)量75000頭時，捕撈約2.7%(2000頭)最適宜。大于NMSY可多捕，少于NMSY要少捕。第二節(jié)種群的動態(tài)（三）自然種群的數(shù)量變動1.數(shù)量變動（生物進入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過種群增長和建立種群的階段。）種群在增長期過后，種群數(shù)量多在K值附近波動，這種波動稱為種群的數(shù)量變動。

波動范圍表現(xiàn)為相對穩(wěn)定性。這種數(shù)量變動分為季節(jié)變動和年變動。第二節(jié)種群的動態(tài)①季節(jié)變動:主要受兩大因素的調(diào)節(jié)：環(huán)境因素的季節(jié)性變化

生物生活史的適應(yīng)性變化所調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的動態(tài)②年變動:第二節(jié)種群的動態(tài)周期性波動哺乳動物種群常有9-10年或3-4年的周期性變化。如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，沒有猞猁，雪兔種群仍保持這一周期。北方許多嚙齒類及捕食者的波動周期表現(xiàn)為3-4年。第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)旅鼠（近似4年）第二節(jié)種群的動態(tài)種群密度周期性變化遷徙遷徙耕種耕種第二節(jié)種群的動態(tài)第二節(jié)種群的動態(tài)2.種群的暴發(fā)具不規(guī)則和周期性波動的生物均可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。野家鼠第二節(jié)種群的動態(tài)馬世駿（1985）探討過大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象（過去曾認為該種是有周期性的）。干旱是大發(fā)生的原因。干旱可使蝗卵存活率提高，第二年大發(fā)生。第二節(jié)種群的動態(tài)3.種群平衡種群較長期地維持在同一水平上（種群在K值附近波動），稱為種群平衡第二節(jié)種群的動態(tài)

4.種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下（人類過渡捕獵或棲息地被破壞），其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即，種群衰落、甚至滅亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。第二節(jié)種群的動態(tài)5.生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵。如，巴西龜、紫莖澤蘭第二節(jié)種群的動態(tài)世界自然保護聯(lián)盟公布的全球100種最具威脅的外來入侵物種中，我國有50種。目前我國，外來入侵物種至少已達283種，雖然已治理多年，但每年給我國造成的經(jīng)濟損失仍高達2000億

紫莖澤蘭第二節(jié)種群的動態(tài)紫莖澤蘭（解放草、破壞草）原產(chǎn)中美州，現(xiàn)分布于我國云南、廣西、貴州、四川、臺灣，排擠本地植物；侵入經(jīng)濟林和農(nóng)田；全株有毒，危害畜牧業(yè)等?？招纳徸硬菘招纳徸硬荩ㄋㄉ?、喜旱蓮子草）原產(chǎn)南美洲，現(xiàn)幾乎遍及我國黃河流域以南地區(qū)。危害為堵塞航道，影響水上交通；排擠其他植物；滋生蚊蠅，危害人類健康。

鳳眼蓮（水葫蘆）原產(chǎn)巴西，見于我國華北、華東、華中和華南的19個省，作為豬飼料推廣后大量逸生，堵河道、破壞水生生態(tài)系統(tǒng)等。葛洲壩庫區(qū)黃柏河水域

水葫蘆肆虐，船行如過草地第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)種群空間格局

組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)。

又稱為種群的內(nèi)分布型。第三節(jié)種群的空間格局研究的目的找出生物空間分布的類型，探索此類型與環(huán)境之間的關(guān)系。一旦格局被發(fā)現(xiàn)和描述，就能進一步探求格局的決定因素，以及產(chǎn)生和維持這些格局的機理。有了對機理的認識才能進一步做出預(yù)測,僅僅進行相關(guān)性的研究是不可能進行預(yù)測的。更好的指導(dǎo)人類的生產(chǎn)。第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（1）均勻分布（uniform、regular）個體之間保持一定、均勻的距離。這種分布，要求空間資源均勻，是種群內(nèi)個體間競爭的結(jié)果。植物：地形或土壤物理性質(zhì)的均勻分布也能使植物呈均勻分布。自然情況下，均勻分布最為罕見。人工林第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（2）隨機分布（random）個體在各個點上出現(xiàn)的機會相等，并且某一個體的存在不影響其他個體的存在。

在資源分布均勻，種群內(nèi)個體之間沒有彼此吸引或排斥的情況下，易產(chǎn)生隨機分布。隨機分布比較少見。當(dāng)植物（種子繁殖）首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。

第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（3）成群分布（aggregated、clumped)個體的分布呈密集的斑塊，并且每個斑塊內(nèi)個體密度也不盡相同。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局成群分布的成因：①環(huán)境資源分布不均勻②繁殖特性所致如種子不易移動而使幼樹分布在母樹周圍，或無性繁殖；③動物的社會行為使其結(jié)合成群。第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗落葉松人工林老齡樹第三節(jié)種群的空間格局成群分布的成因：①環(huán)境資源分布不均勻②繁殖特性所致種子不易移動而使幼樹分布在母樹周圍，或無性繁殖；③動物的社會行為使其結(jié)合成群第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局2.種群分布格局野外調(diào)查的一般方法樣方法第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局3.種群空間格局的判別方法（經(jīng)典方法）頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局空間分布Poisson分布——隨機分布正二項分布——均勻分布負二項分布——聚集分布第三節(jié)種群的空間格局將野外調(diào)查獲得的實測值制成頻次分布表,對實測頻次分布與理論分布（假設(shè)的）進行χ2檢驗,以確定概率密度函數(shù)。

依據(jù)概率密度函數(shù)，將其歸結(jié)為隨機、均勻、集群分布格局中的某一類。聯(lián)列表第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局①擴散系數(shù)C（方差均值比法，擴散系數(shù)法）C>1聚集分布C<1均勻分布C=1隨機分布對小樣本(n<30),采用χ2=C(n-1)作為檢驗統(tǒng)計量。若χ2=χ20.975(n-1),則為聚集格局;若=χ20.025,則為均勻格局;若χ20.025<χ2<χ20.975,則為隨機格局對于大樣本(n≥30),采用作為檢驗統(tǒng)計量,d服從標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布。若|d|<1.96,則認為是隨機格局;若|d|=1.96,則認為是均勻格局;若|d|>1.96,則認為是集聚格局.第三節(jié)種群的空間格局②叢生指標(biāo)II>0聚集分布I<0均勻分布I=0隨機分布第三節(jié)種群的空間格局③

Cassie(1962)提出的Ca值④負二項分布⑤種群聚集均數(shù)⑥Lloyd’s聚塊性指數(shù)LIP⑦Morisita指數(shù)Iδ等等第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局區(qū)組樣方方差(BQV)法第三節(jié)種群的空間格局成對樣方方差(PQV)法第三節(jié)種群的空間格局樣方方差法的典型圖第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局

上述方法是以樣方數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計量為基礎(chǔ)，基本統(tǒng)計量包括：平均值、標(biāo)準(zhǔn)方差等。第三節(jié)種群的空間格局4.應(yīng)用樣方法應(yīng)注意的問題樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣方大小第三節(jié)種群的空間格局樣地大小取樣位置第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣地大小第三節(jié)種群的空間格局5.種群分布格局野外調(diào)查的另類方法無樣方法第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局點格局第三節(jié)種群的空間格局6.點格局分析的共性以距離為基礎(chǔ)方法：以個體與個體之間的距離為原始數(shù)據(jù)，獲取分析指標(biāo)；用統(tǒng)計檢驗的方法考察實際值與理論期望值之間的差異顯著性，進而判斷種群的空間分布類型。種群的空間格局①最近鄰體法（NearestNeighborAnalysis，NNA）由Clark和Evan(1954)提出，其基本理論是通過比較樣地內(nèi)種群個體之間距離的實際分布與假設(shè)的一個完全隨機分布之間的差異，借以作出種群空間分布類型的判斷。植物種群分布的點格局分析公式：a)樣地中每個個體和其最近鄰體間距離的平均值

N為樣地內(nèi)的個體總數(shù);di表示第i個