第八章2013 糖代謝

第八章糖代謝重點掌握糖酵解-三羧酸循環(huán)了解光合作用的光反應和暗反應糖代謝包括糖的分解代謝和合成代謝。功能：提供能量；提供合成代謝的碳鏈骨架。植物和某些藻類能夠利用太陽能，以二氧化碳和水為原料合成糖類，即光合作用。光合作用將太陽能轉變成化學能，是自然界規(guī)模最大的一種能量轉換過程。第一節(jié)多糖、寡糖的酶降解一、多糖⒈淀粉通過α、β淀粉酶以及脫支酶的作用，最后水解成葡萄糖。⑴α-淀粉酶；可以從多糖鏈任意處切割α-1，4糖苷鍵，最終產物為麥芽糖。⑵β-淀粉酶；只能從非還原端開始水解，切割α-1，4糖苷鍵，最終產物為麥芽糖。⑶α-1，6糖苷鍵酶（脫支酶）；水解α-1，6糖苷鍵，產物葡萄糖。⒉纖維素昆蟲、軟體動物、原生動物、細菌、放線菌、真菌等產生纖維素酶分解。纖維素酶是復合酶，可分成三類酶⑴葡萄糖內切酶（E.C.3.2.1.4.）；在纖維素非結晶區(qū)，隨機水解β-1，4糖苷鍵，產生大量小分子纖維素。⑵葡萄糖外切酶（E.C.3.2.1.91.）；纖維二糖水解酶，作用于纖維素分子末端，水解β-1，4糖苷鍵，產物纖維二糖。⑶β-葡萄糖苷酶（E.C.3.2.1.21.）；水解纖維二糖和纖維素寡糖，產物為葡萄糖。二、

二糖降解多糖的酶水解產物主要為二糖，如麥芽糖，乳糖，蔗糖，龍膽二糖等，在糖苷酶作用下，水解成單糖。三、磷酸化單糖的生成多糖在腸道被分解成單糖，然后被小腸粘膜細胞吸收進入血液，再通過肝門靜脈進入肝臟。血液中的單糖部分用于合成糖原貯存，另一部分被輸送到各組織和細胞，進行分解代謝等。單糖進入代謝前須活化，即磷酸化。指單糖通過同分異構轉變成葡萄糖，再在葡萄糖激酶的作用下，生成磷酸葡萄糖。

G+ATP=6—P—G

細胞內貯存的糖原，進入代謝也需磷酸化。過程是：

磷酸化酶：將有α-1，4糖苷鍵的單糖殘基依次磷酸化為1-P-G，至離分支點還有4個單糖基時停止。

葡萄糖基轉移酶（寡聚1，4—1，4葡聚糖轉移酶）：將分支點上的葡三糖轉移至另一鏈的非還原端連接，使該鏈延長。3脫支酶：將分支點的α-1，6糖苷鍵水解，產生葡萄糖。該葡萄糖經激酶作用生成6—P—G的過程見下圖第二節(jié)葡萄糖的分解代謝細胞中的葡萄糖，在系列酶的催化下兩步進行分解：（1）糖酵解：葡萄糖

丙酮酸。此過程在無氧下進行，又與發(fā)酵緊密聯(lián)系，又稱糖酵解或無氧分解。（2）三羧酸循環(huán)：丙酮酸

CO2+H2O。此過程的第一個物質為三元羧酸-檸檬酸，通常稱為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。分子氧是此系列反應的最終受氫體，又稱為有氧分解。1．糖酵解糖酵解在細胞胞液中進行，為葡萄糖經酶催化降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。當機體供氧不足，NADH不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸-發(fā)酵。糖酵解過程A磷酸化細胞內糖原在磷酸化酶和脫枝酶催化下形成1-磷酸葡萄糖（1）第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖B異構該反應由磷酸葡萄糖異構酶催化

（2）第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛（3）第三階段：3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸（4）第四階段：2-二磷酸甘油酸

丙酮酸在線粒體中進行。在有氧條件下，糖酵解生成的丙酮酸進入線粒體，經三羧酸循環(huán)被氧化成CO2和H2O。酵解過程中產生的NADH，則經呼吸鏈氧化產生ATP和H2O。2．丙酮酸的有氧氧化-三羧酸循環(huán)丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸

乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰CoA

H2O和CO2，釋放出能量）（1）丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧反應是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的中間環(huán)節(jié)。此反應在真核細胞線粒體的基質中進行。丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系催化丙酮酸脫羧脫羧，該酶系主要包括三種不同的酶（丙酮酸脫羧酶E1、二氫硫辛酸乙酰轉移酶E2和二氫硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。（2）三羧酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧產物乙酰CoA與草酰乙酸（三羧酸循環(huán)中與乙酰CoA結合點）結合生成檸檬酸進入循環(huán)。在循環(huán)過程中，乙酰CoA被氧化成H2O和CO2，并釋放出大量能量。反應列表分子酶反應類型反應物／輔酶產物／輔酶I.檸檬酸1.烏頭酸酶脫水H2OII.順-烏頭酸2.烏頭酸酶水合H2OIII.異檸檬酸3.異檸檬酸脫氫酶氧化NAD+NADH+H+IV.草酰琥珀酸4.異檸檬酸脫氫酶脫羧V.α-酮戊二酸5.α-酮戊二酸脫氫酶復合體氧化脫羧NAD+CoA-SHNADH+H+CO2VI.琥珀酰輔酶A6.琥珀酰輔酶A合成酶底物水平磷酸化GDP

PiGTP

CoA-SHVII.琥珀酸7.琥珀酸脫氫酶氧化FAD+FADH2VIII.延胡索酸8.延胡索酸酶水合H2OIX.L-蘋果酸9.蘋果酸脫氫酶氧化NAD+NADH+H+X.草酰乙酸10.檸檬酸合酶加成XI.乙酰輔酶A3．能量產生產生能量的形式有兩種：直接產生ATP；生成NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產生ATP。⑴糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，消耗2分子ATP，產生4分子ATP，凈得2分子ATP，產生2分子NADH。（2）有氧分解產生的ATP、NADH和FADH2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸

乙酰CoA，生成1分子NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA

CO2和H2O，產生一分子GTP（即ATP）、3分子NADH和1分子FADH2。生成的NADH和FADH2進入線粒體呼吸鏈氧化，生成ATP，是葡萄糖分解代謝產生ATP的最主要途徑。葡萄糖分解代謝總反應式C6H12O6+6H2O+10NAD++2FAD+4ADP+4Pi

6CO2+10NADH+10H++2FADH2+4ATP按照每分子NADH產生3分子ATP，1分子FADH2產生2分子ATP計算，1分子葡萄糖分解代謝成CO2和水共產生38分子ATP4ATP+（10

3）ATP+（2

2）ATP=38ATP4．丙酮酸的其它代謝途徑丙酮酸除了脫羧生成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)氧化外，也可以有其它的代謝途徑。在不同條件下，丙酮酸可以轉化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工業(yè)上常利用微生物發(fā)酵方法生產這些化合物。（1）丙酮酸

乳酸（乳酸發(fā)酵）在無氧條件下，糖酵解產生的丙酮酸能夠被NADH還原成乳酸：乳酸脫氫酶丙酮酸+NADH========L-乳酸+NAD+供氧不足時，各組織都通過糖酵解生成乳酸。人在激烈運動時，肌肉細胞中乳酸含量增高，會產生酸疼感。乳酸可以通過血液進入肝、腎等組織內，重新轉變成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或進入三羧酸循環(huán)氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，為肌肉運動提供能量。（2）丙酮酸

乙醇（酒精發(fā)酵）酵母可催化糖生成丙酮酸，再成乙醇，這是釀酒和發(fā)酵法生產乙醇的基本原理，稱為生醇發(fā)酵。該化學反應中，從葡萄糖到丙酮酸這一段反應與葡萄糖的酵解完全相同；生成的丙酮酸在酵母催化下，脫羧產生乙醛，乙醛在醇脫氫酶催化下被NADH還原成乙醇。乙醇在人體及動物體中可以氧化成乙醛，再轉變成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)氧化。（3）丙酮酸

乙酸和丁酸丙酮酸氧化脫羧產生的乙酰CoA與磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下產生乙酸。檸檬酸發(fā)酵衣康酸發(fā)酵⒋磷酸戊糖途徑戊糖磷酸途徑的生物學意義細胞產生還原力（NADPH+H+）的主要途徑例如谷胱甘肽的還原GSSG+NADPH+H+2GSH+NADP+是細胞內不同結構糖分子的重要來源，為各種單糖的相互轉變提供條件⒌乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的生物學意義：提供一條將脂肪轉變成糖的途徑（糖異生途徑）這種轉化在油脂種子萌發(fā)過程中特別重要第五節(jié)、光合作用光合作用是糖合成代謝的主要途徑。綠色植物、光合細菌或藻類等將光能轉變成化學能的過程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用的總反應式可表示如下：

光能nCO2+nH2O

(CH2O)n+nO2

葉綠體糖類一、葉綠體及光合色素

1．葉綠體植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體是其進行光合作用的場所。葉綠體由外膜和內膜組成，內外膜之間有間隙。膜內為基質，包含有許多可溶性酶，是進行暗反應的場所?；|內還分布著具有膜結構特點的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進行光反應的光合色素。葉綠體2．葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。光合細菌和藻類中還含有葉綠素c和藻膽色素等。葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側鏈與一個含有20個碳的植醇形成酯。葉綠素a與b之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個基團不同。葉綠素不溶于水，能溶于有機溶劑。葉綠素分子是一個大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強的吸收。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。葉綠素的結構光吸收3．類胡蘿卜素類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素等。胡蘿卜素是一個含有11個共軛雙鍵的化合物，有多個異構體，常見的是

-胡蘿卜素。葉黃素是

-胡蘿卜素衍生的二元醇。二、光合作用機制光合作用由光反應和暗反應組成。光反應是光能轉變成化學能的反應,葉綠素吸收光能進行光化學反應，使水分子活化釋放出O2、H+及電子，并產生NADPH和ATP。即光合磷酸化和水光氧化反應。暗反應為酶促反應，由光反應產生的NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2還原成簡單糖類的反應。即二氧化碳固定和還原反應。1．光反應

（1）光反應系統(tǒng)光反應過程由葉綠素的兩種光合系統(tǒng)，即光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)共同完成。PSI和PSII又被稱為光反應中心。所有放氧的光合細胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PSI和PSII。

光系統(tǒng)II(PSII)由大約200個葉綠素分子、50個類胡蘿卜素分子以及12條多肽鏈等組成的跨膜復合物。反應中心含有50個葉綠素a、質體醌等電子供體和受體。天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉移入反應中心。由于反應中心在波長680nm處有最大吸收，又稱為P680

。產生氧的復合體含有能促進水裂解的蛋白（含有Mn2+離子）等。該蛋白又稱水裂解酶，催化將水裂解成氧和電子。

光系統(tǒng)I(PSI)跨膜復合物，由13條多肽鏈及200個葉綠素、50個類胡蘿卜素、Cytf、質體藍素（PC）和鐵氧還蛋白（FD）等組成。其反應中心含130個葉綠素a，最大吸收為700nm，又稱為P700。PSI在700nm的光照下激活，與FD協(xié)同催化生成NADPH以及合成ATP。（2）光反應的電子傳遞鏈（光合鏈）光反應中心的色素分子P吸收一個光子，即形成激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P*是一個強還原劑。而失去了電子的P+，則是一個好的電子受體，是一個強氧化劑。從P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。(3)光合磷酸