昆蟲昆蟲擬環(huán)紋豹蛛的生物生態(tài)學(xué)研究

昆蟲昆蟲擬環(huán)紋豹蛛的生物生態(tài)學(xué)研究

在耕地生態(tài)系統(tǒng)中，蜘蛛是水稻害蟲的重要天敵，也是水稻害蟲自然控制的重要生物因素（王洪泉，1981；宋大祥，1987；riechatandbist，1992；barrionandlits兒，1995）。其中擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata是農(nóng)田蜘蛛中的重要優(yōu)勢種群,尤其在我國南方稻區(qū)是屬常年優(yōu)勢種,其體形大,空間生態(tài)位寬,捕食力強(qiáng),其對稻飛虱的捕食量每天為8～12頭,因此在害蟲防治中起著重要的作用。對蜘蛛的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)進(jìn)行系統(tǒng)研究,是生物防治的重要研究內(nèi)容,同時也是解決蜘蛛人工飼養(yǎng)的關(guān)鍵。本文運(yùn)用室內(nèi)、室外試驗及大田考察相結(jié)合的方法,對擬環(huán)紋豹蛛的生物生態(tài)學(xué)特性作了較系統(tǒng)的觀察研究,為該蛛的保護(hù)利用提供一些有意義的信息。1材料和方法1.1網(wǎng)地位與放線在16個直徑為28cm的塑料桶內(nèi)栽3叢禾,用直徑30cm,高1m的尼龍窗紗網(wǎng)罩罩上,下面用橡皮筋扎緊,并把塑料桶埋入稻田中,使其中生境與大田生境一致,網(wǎng)罩上裝上0.8m長的拉鏈以便觀察和放置飼料(人工飼料配方見作者本人申請的專利,申請?zhí)?200510032396.9),每個籠箱內(nèi)放剛孵化的幼蛛6頭。每個籠箱每周還放10頭飛虱和10頭葉蟬(蜘蛛發(fā)育前期用飛虱和葉蟬幼蟲,發(fā)育中、后期用飛虱和葉蟬成蟲),以培養(yǎng)其捕食特性,每2天投喂人工餌料1次(用人工液體飼料浸泡棉球,使棉球飽和,然后將棉球放在塑料桶內(nèi)預(yù)置的玻璃板上,注意定期清掃衛(wèi)生)。每天觀察記錄其尋食、蛻皮、各蛛態(tài)發(fā)育歷期、尋偶、交配、產(chǎn)卵、孵化、壽命等。1.2水、棉、背景飼料隨機(jī)挑選剛孵化的幼蛛60頭,接入直徑2.5cm的大型試管內(nèi),每管1頭,進(jìn)行單頭飼養(yǎng)。管底裝1～1.5cm深的水,水上有3～5個孔的泡沫塑料隔離(與水接觸),在泡沫塑料的2～3個孔上有稻谷種子萌發(fā)的新苗,每2天喂食人工飼料1次(用人工液體飼料浸泡棉球,使棉球飽和,然后將棉球放在泡沫塑料上,注意隔天清掃衛(wèi)生),每隔2周喂天然飼料(發(fā)育前期用飛虱和葉蟬幼蟲,發(fā)育中、后期用飛虱和葉蟬成蟲)1周。每天觀察記錄其生長、蛻皮、取食、各齡期特征等。1.3擬環(huán)紋物蛛調(diào)查在常德市武陵區(qū)選擇有代表性的雙季水稻綜防田,早稻品種為株兩優(yōu)112,晚稻品種為金優(yōu)207,通過目測定期系統(tǒng)觀察記錄擬環(huán)紋豹蛛的發(fā)生情況和生活習(xí)性。2結(jié)果與分析2.1水稻生育期3次重大群數(shù)量3次根據(jù)2005-2006年田間考查與室內(nèi)、外飼養(yǎng)觀察,擬環(huán)紋豹蛛在湘西北地區(qū)一年發(fā)生2～3代,第3代不完整。擬環(huán)紋豹蛛在4月下旬即由稻田外生境遷入稻田,種群數(shù)量在水稻生育期間有3次高峰,分別出現(xiàn)在6月底至7月上旬,8月下旬至9月中旬及10月下旬至11月中旬,尤其在第3個高峰期的雌、雄成蛛的比例較特殊,雌、雄比為1∶1.2,其他兩個高峰期雌雄性比約1∶1。以第2代的成蛛和第3代的幼蛛、亞成蛛越冬。第1代3月中旬至7月上旬,第2代7月中旬至10月上旬,第3代為越冬代,主要為亞成蛛和幼蛛。越冬蜘蛛從頭年12月中旬開始,次年3月上旬越冬成蛛、幼蛛開始活動,且越冬分布型為聚集分布(王智,2002)。其年生活史見表1。2.2擬環(huán)紋物蛛的飼養(yǎng)和交配生活周期是指從卵發(fā)育生長到性成熟的一個世代。各世代歷期在67～158天之間,過冬代最長,歷期136～167天之間;第1代次之,歷期86～97天之間;第2代最短,67～72天。擬環(huán)紋豹蛛各代卵、幼蛛和成蛛的歷期見表2。幼蛛性成熟至產(chǎn)卵,歷期4～11天,平均約為7天。雌雄蛛性成熟(即最后一次蛻皮后)1～2天后開始交配,3～5天內(nèi)交配最多,一般4天左右,其中人工飼養(yǎng)的1～3天內(nèi)交配,田間3～5天內(nèi)交配。交配后的雌蛛經(jīng)2～5天開始產(chǎn)卵,平均3天左右。2.3生物生態(tài)學(xué)特征2.3.1成蛛的兩性發(fā)育情況飼養(yǎng)的50頭幼蛛發(fā)育到性成熟,總的來看,雌蛛多于雄蛛,雌蛛達(dá)52.0%,雄蛛占48.0%,其第1代和越冬代雌蛛多于雄蛛,雌雄性比分別為1.43∶1和1.33∶1,第2代雄蛛多于雌蛛,雌雄性比為1∶1.38,這可能是越冬期間成蛛中雄性多于雌性的主要原因。2.3.2交配生殖英蛛與成分配液的制備雌、雄蛛完成最后一次蛻皮,即達(dá)性成熟,雄蛛的成熟時間早于雌蛛3～5天。雄蛛在性成熟后的2～4天內(nèi)開始結(jié)精網(wǎng)排精,排精前先在蛛絲上結(jié)小網(wǎng)墊,然后腹部接近網(wǎng)墊排出白色精液,最后通過觸肢器上的生殖球吸取精網(wǎng)上的精液貯存在貯精囊內(nèi),為交配活動做好準(zhǔn)備。將蛻皮2～3天后的雌雄成蛛放在一起,當(dāng)雄蛛發(fā)現(xiàn)雌蛛后很快就停下來,并抬高頭胸部,同時斜向上伸出兩觸肢,抖動觸肢和前足,逐步靠近雌蛛,當(dāng)發(fā)現(xiàn)雌蛛原位不動并不時擺動觸須來表明它愿意接受雄蛛時,雄蛛則立即從雌蛛頭胸部背面爬上雌蛛腹部,雌雄頭尾相對進(jìn)行交配。若雌蛛抬高頭胸部,伸出螯肢作捕食姿態(tài)時,雄蛛則立即舉起步足逃走。在交配時,雌蛛抬高腹部并偏向雄蛛的觸肢,雄蛛將一觸肢伸到雌蛛外雌器處,來回摩擦,直到觸肢器生殖球中突鉤住外雌器垂兜,然后插入器在引導(dǎo)器等的輔助下,伸到交配口處。此時可見生殖球血囊充血膨大,突出于腔窩之外,插入器通過交配口進(jìn)入外雌器,觸肢器通過腹部的上下擺動來回抽動,左右觸肢交替使用,在另一觸肢插入的間隙,雄蛛常常將抽出的觸肢放在螯肢間抽捋,用口器分泌的粘液潤滑生殖球。精液輸入到受精囊孔內(nèi)需2～3min,整個交配時間為20～70min。交配后,有的雄蛛能迅速逃脫,可再與其他雌蛛進(jìn)行交配;有的則被雌蛛取食。雌蛛交配后,精液貯于受精囊內(nèi),供一生產(chǎn)卵之用,因而雌蛛可一次交配多次產(chǎn)卵。雌蛛在第一次交配后,通常拒絕其他求偶的雄蛛,但也有多次交配的,不過一經(jīng)產(chǎn)卵便不再交配。2.3.3產(chǎn)前和保護(hù)(1)紅樹莓卵囊的制備雌蛛交配后1周內(nèi)產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時間多在夜間,偶見白天產(chǎn)卵。產(chǎn)卵前,蜘蛛紡絲作架,在網(wǎng)架上,腹部上下、左右、前后活動,縱橫紡絲,織成產(chǎn)卵墊,形成卵囊的基底,產(chǎn)卵其中,歷時30～50min。產(chǎn)卵結(jié)束,雌蛛保持姿勢不變,在產(chǎn)卵墊上打轉(zhuǎn),分泌出一層絲覆蓋卵粒。然后用足及觸肢將卵墊提起,進(jìn)行滾動張絲,做成一個白色的橢球形卵囊。卵囊做成后,紡器便分泌出絲來,將卵囊粘在腹部末端的紡器上,可攜帶卵囊四處游獵捕食。完成這一過程需60min左右。(2)工夫及成蟲對卵囊的攜帶能力對紗籠飼養(yǎng)的10頭攜卵囊的雌蛛進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)雌蛛有極強(qiáng)的護(hù)卵囊習(xí)性。雌蛛有時將卵囊取下,置于身旁,但一有動靜便馬上將卵囊環(huán)抱于螯肢、觸肢和第3對步足之間,一會兒又重新攜于紡器上。若搶取卵囊會受到雌蛛強(qiáng)烈的反抗;如強(qiáng)行取下卵囊放在其旁邊,雌蛛迅速用螯肢咬攜,將其環(huán)抱于胸前,大約2～4min后重新攜于紡器上;取走卵囊后,有的顯得狂躁不安,有的安靜不動,若3～5min后歸還其卵囊,雌蛛迅速抱住卵囊,快速攜于紡器上;如用大小、形狀與卵囊相似的塑料泡沫置于雌蛛前,它置之不理;若給以其他擬環(huán)紋豹蛛的卵囊甚至擬水狼蛛的卵囊,也會同樣攜于紡器上,此時,即使歸還其自己的卵囊,雌蛛也不理睬,說明雌蛛對自身卵囊的辨別能力較差。若強(qiáng)行取走其卵囊不歸還,雌蛛在較長一段時間內(nèi)拒絕取食,但過6至8h后,又開始正常取食。(3)水稻田合作帶卵囊率據(jù)田間調(diào)查,在洞庭湖區(qū),擬環(huán)紋豹蛛背負(fù)卵囊1年有5次發(fā)生。第1次于3月中下旬的旱作田中,第2至第5次在水稻田中,10月上旬雌成蛛帶卵囊率達(dá)50%以上。擬環(huán)紋豹蛛在稻田中的2次盛卵期分別在6月15-30日及9月25日至10月15日左右。田間每次盛卵期,每100m2最多有卵囊48至56個。(4)含卵粒與溫濕度適宜的孵化卵囊含卵量高,稻田中擬環(huán)紋豹蛛自然種群的卵囊平均含卵粒134粒,人工飼養(yǎng)的實驗種群的卵囊平均含卵粒156粒。由于擬環(huán)紋豹蛛有良好的護(hù)卵習(xí)性,溫濕度適宜時,孵化率為73.2%～86.5%,平均為82.6%。其中各世代卵的孵化率差異較大,第2代的孵化率最高,平均為83.7%,第1代次之,平均為78.9%,第3代最低,平均為72.2%。這種差異可能與環(huán)境溫度有較大關(guān)系。2.3.4紅酵母卵囊的孵化在人工飼養(yǎng)條件下,雌成蛛不論交配與否均能產(chǎn)卵形成卵囊。雌蛛對未受精卵囊具有丟棄或用螯爪撕開卵囊將卵吃掉的特性,目前仍不清楚這是由于飼養(yǎng)條件的影響還是雌蛛具有感知這些卵未受精的信號機(jī)制。受精卵囊由雌蛛的紡器攜帶,并且對受精卵囊無論攜帶與否,只要溫濕度適宜均能孵化,但發(fā)現(xiàn)由雌蛛攜帶的卵囊比離體卵囊的孵化率要高,其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。卵粒在卵囊內(nèi)孵化。母蛛常把受精卵囊抱在胸板下翻滾,卵囊產(chǎn)出大約6天左右,母蛛常用螯爪沿縫合帶處將卵囊撕開一個小孔(亦有卵囊被幼蛛咬破的),然后保持不動,后足靠在卵囊兩側(cè),有時用足彈動卵囊,使幼蛛從卵囊爬出來,2～3天后出囊幼蛛沿著母蛛的附肢爬向腹部背面。從幼蛛開始出卵囊到全部爬上母體,耗時5～9h。初孵幼蛛淡灰黑色,群集在雌蛛的背部,頭與雌蛛同一方向,當(dāng)幼蛛數(shù)量多時,外層成員將頭胸部盡量擠向母體,結(jié)果形成一種類似“倒立”的姿勢,這樣也增加了整個聚集體的穩(wěn)定性。幼蛛在母體上不動也不能捕食,也無自相殘殺,能隨母蛛四處游獵、入水潛行或潛伏,主要以剩余的卵黃蛋白及吸取母體上的營養(yǎng)為食,如果在兩天內(nèi)強(qiáng)行從母蛛背上分開幼蛛,幼蛛大多難以成活,一般負(fù)幼3～5天后,幼蛛開始擴(kuò)散,負(fù)幼6～7天后,達(dá)到擴(kuò)散高峰,擴(kuò)散后的幼蛛能自主捕食獵物。2.3.5幼蛛各齡期特征幼蛛從孵化到成熟可蛻皮8～12次,平均10次,雌蛛較雄蛛成熟慢,蛻皮次數(shù)多。蛻皮次數(shù)的多少與溫濕度和食物有關(guān),用半人工飼料飼養(yǎng)的幼蛛比純天然飼料飼養(yǎng)的蜘蛛蛻皮次數(shù)少1～2次。第2代溫濕度適宜,蛻皮次數(shù)最少,平均為8～9次;第1代一般為9～10次;第3代由于溫度降低,發(fā)育緩慢,直至次年春季氣溫回升,出蟄以后,才得以再蛻皮,因此蛻皮次數(shù)增加,一般蛻皮次數(shù)為9～11次,最長的達(dá)12次。據(jù)150頭蜘蛛(每代50頭)觀察,蛻皮9次的最多,占39.2%,蛻皮8次的占12.1%,蛻皮10次的占23.2%,蛻皮11次的占22.8%,蛻皮12次的占2.7%。據(jù)室內(nèi)解剖卵囊發(fā)現(xiàn)有灰白色蛻皮,證明幼蛛在出卵囊前已達(dá)1齡或2齡。幼蛛蛻皮前幾分鐘,腹部明顯膨脹,不吃不動,反應(yīng)遲鈍,體色變暗,而后棲息在葉片間結(jié)的小網(wǎng)上或袋狀網(wǎng)中蛻皮。蛻皮時先由頭胸部前緣螯肢基部向背甲支開,蜘蛛的頭胸部不斷顫動,腹部的外皮沿側(cè)緣也裂開并使皮逐步向腹部后方蛻下。由于腹部脫出時所發(fā)生的一系列節(jié)律性的動作,所有步足與觸肢隨后也全部蛻出。整個蛻皮過程用時25～40min。剛蛻皮的幼蛛呈白色,2～4h后變?yōu)榍嗷疑?此時幼蛛無防御能力,以后體色逐漸加深并開始活動。每蛻皮1次,身體明顯增大。幼蛛各齡期特征見表3。從表3可知,隨齡期的增加,蜘蛛個體體形逐漸增大,從3～6齡體形增大較快,前期和后期增速減慢。雌雄蛛蛻皮7次后,觸肢器和生殖厴顯形,但結(jié)構(gòu)模糊,此時的蜘蛛稱為亞成蛛。最后一次蛻皮后,經(jīng)雄蛛觸肢末端的生殖球膨大呈黑色,雌蛛生殖厴結(jié)構(gòu)也清晰可見,表明蜘蛛已經(jīng)性成熟。擬環(huán)紋豹蛛的性成熟與否,主要由生殖器是否成熟為標(biāo)志,不能由個體大小決定。2.3.6不同的城鄉(xiāng)、越冬、高效幼蛛出卵囊后至性成熟的成活率,各世代不同,最高的達(dá)53.1%,為第2代,最低的為越冬代,為23.7%。但3代總的平均成活率為38.2%。2.3.7繁殖時間及耐持續(xù)時間擬環(huán)紋豹蛛具有較強(qiáng)的耐饑力,室內(nèi)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn),在僅供給水源,保持一定溫度,在同時停止供食的情況下,雌成蛛生活時間最長,平均為56.5天,雄成蛛耐饑力較差,平均為41.7天,6齡幼蛛耐饑力與雌成蛛相似。結(jié)果見表4。2.3.8成蛛生活時間和6齡幼蛛生活時間以天然飼料(飛虱、葉蟬)飼養(yǎng),只供食,不供水,室內(nèi)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn),雌成蛛生活時間最長,平均為33天,雄成蛛次之,平均為28天,6齡幼蛛最弱,平均為21天,其結(jié)果見表5。3擬環(huán)紋生長和生殖過程對淡水食粉對宿主的食性影響在我國已知的2361種蜘蛛中(宋大祥,1999),知道其生活史和生物學(xué)特性的僅20多種(李劍泉等,2001a),研究的重點(diǎn)是在農(nóng)村生產(chǎn)上有重要作用的種類,如擬水狼蛛Piratasubpiraticus、真水狼蛛P.piraticus、華麗肖蛸TetragnathanitensAudouin、灰斑新園蛛Neosconagriseomaculata、草間小黑蛛Erigonidiumgraminicolum等。至于擬環(huán)紋豹蛛,王洪全等對其人工飼養(yǎng)繁殖及其生物學(xué)進(jìn)行了初步研究(王洪全等,1982;王洪全和周家友,1983),主要考察了該蛛對溫濕度的要求、捕食行為和捕食量、產(chǎn)卵和育幼行為、互殘習(xí)性、生活周期以及在湘中地區(qū)的年生活史等,另外考察了低溫處理卵囊、成蛛、幼蛛后對其生長、發(fā)育和繁殖的影響。本文對湘西北地區(qū)的擬環(huán)紋豹蛛的生物學(xué)特性進(jìn)行了較系統(tǒng)研究,首次報道了擬環(huán)紋豹蛛幼蛛各齡期的特征,對該蛛的求偶與交配行為、產(chǎn)卵與護(hù)卵習(xí)性、攜幼行為等也進(jìn)行了系統(tǒng)觀察和分析。在生活歷期的研究中,與王洪全等的研究有一定差異,對幼蛛的生活歷期而言,前者認(rèn)為第3代最長,第2代次之,第1代最短,而本研究發(fā)現(xiàn)第1代次之,第2代最短。對成蛛的生活歷期而言,前者認(rèn)為第2代最長,第1代次之,第3代最短,而本研究發(fā)現(xiàn)第3代最長,第1代次之,第2代最短。另外年生活史方面也有一定差異,前者研究認(rèn)為第1代開始于4月上旬,第2代開始于7月上旬,而本研究發(fā)現(xiàn)第1代開始于3月下旬,第2代開始于7月中旬,相差約10天左右。這可能的原因在于:其一,前者的研究是在長沙地區(qū),屬湘中地區(qū),本研究卻是在湘西北地區(qū),存在一定的氣候和景觀因素差異;其二,蜘蛛飼養(yǎng)所采用的飼料有較大差異;其三,兩者的研究時間間隔已有20多年,在這期間環(huán)境等因素發(fā)生了較大變化,這也可能是其產(chǎn)生差異的原因。擬環(huán)紋豹蛛個體大,空間生態(tài)位寬,是水稻基部、莖部和葉面害蟲的重要捕食性天敵,對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),田間種群數(shù)量大(李劍全