椰心葉甲嚙小蜂生物學(xué)特性的研究

椰心葉甲嚙小蜂生物學(xué)特性的研究

椰子葉刺（gesta）是一種危害棕櫚樹植物的重要檢疫害蟲，廣泛分布于太平洋島嶼和東南亞。隨著國(guó)際貿(mào)易交流的迅猛發(fā)展,椰心葉甲已隨寄主植物的引種傳入我國(guó)。1975年椰心葉甲由印尼侵入臺(tái)灣,1999年9月廣東番禺區(qū)首次發(fā)現(xiàn)該害蟲,2002年6月在海南省發(fā)現(xiàn)成災(zāi)。椰心葉甲在缺少有效天敵的情況下,傳播擴(kuò)散迅速。據(jù)海南省有關(guān)部門的調(diào)查統(tǒng)計(jì),2002年6月僅在海口市、三亞市發(fā)現(xiàn)椰心葉甲,有3.1萬(wàn)株椰樹受害,疫區(qū)面積10.0萬(wàn)畝;2003年6月,擴(kuò)散蔓延到全省11個(gè)縣市,疫區(qū)面積43.9萬(wàn)畝,受害植株60.4萬(wàn)棵;2004年9月,擴(kuò)展到全省16個(gè)縣市,疫區(qū)面積59.1萬(wàn)畝,受害棕櫚科植物達(dá)82.4萬(wàn)株;2005年6月,已擴(kuò)展到17個(gè)縣市,疫區(qū)面積595.6萬(wàn)畝,受害棕櫚科植物達(dá)188.9萬(wàn)株。椰心葉甲的傳入和蔓延對(duì)海南乃至廣東、廣西、福建、臺(tái)灣等省區(qū)的棕櫚產(chǎn)業(yè)、旅游業(yè)和生態(tài)建設(shè)等構(gòu)成極其嚴(yán)重的威脅。椰心葉甲嚙小蜂TetrastichusbrontispaeFerrière屬膜翅目(Hymenoptera)小蜂總科(Chalcidoidea)姬小蜂科(Eulophidae)嚙小蜂亞科(Tetrastichinae)嚙小蜂屬Tetrastichus,是椰心葉甲的重要寄生蜂。Ferrière(1933)首次對(duì)椰心葉甲嚙小蜂作了描述,該蜂可以寄生椰心葉甲的老熟幼蟲和蛹,但以寄生初蛹為主。椰心葉甲嚙小蜂原產(chǎn)地在印度尼西亞的爪哇島,現(xiàn)已被所羅門群島(Stapley,1973)、新喀里多尼亞島(Cochereau,1969)、塔希提島(Gourvesetal.,1979)、關(guān)島(Muniappanetal.,1980)、澳大利亞(Halfpapp,2001)、薩摩亞群島(StechmannandSemisi,1984)和中國(guó)臺(tái)灣(Chiuetal.,1988)等國(guó)家或地區(qū)引進(jìn)應(yīng)用控制椰心葉甲,取得良好效果。2004年下半年,中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院和海南省林業(yè)局共同從臺(tái)灣省屏東科技大學(xué)將椰心葉甲嚙小蜂引入到海南省。為了更好的利用該寄生蜂控制椰心葉甲的危害,作者對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)觀察,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。1材料和方法1.1試驗(yàn)昆蟲的來(lái)源椰心葉甲采自海南省三亞市,室內(nèi)繼代飼養(yǎng)繁殖。椰心葉甲嚙小蜂引自臺(tái)灣,室內(nèi)以椰心葉甲蛹為寄主進(jìn)行繁殖。1.2蛹裝的范圍將自臺(tái)灣引入的寄生有椰心葉甲嚙小蜂的90頭椰心葉甲蛹分裝于指形管(Ф1.1cm,長(zhǎng)7.6cm)內(nèi),每管裝1頭。編號(hào)后置于溫度24℃±2℃,RH75%±10%室內(nèi),統(tǒng)計(jì)每頭寄主的寄生蜂出蜂量和雌雄比。1.3椰心葉甲駁岸形態(tài)觀察在24℃±2℃,RH75%±10%的條件下,取200頭椰心葉甲初蛹,放入體積為1000mL塑料透明罐中。每罐接入足量椰心葉甲嚙小蜂,讓蜂在寄主上產(chǎn)卵。每隔8h在帶有顯微量尺的LEICA(DMLB)透視顯微鏡下觀察卵的形態(tài)特征,記錄發(fā)育過(guò)程。幼蟲及其他蟲態(tài)每隔12h在OLYMPUS(SAH10)實(shí)體顯微鏡下觀察記錄。每次觀察20到30頭蛹。實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。1.4成蟲的確定收集即將有寄生蜂羽化的椰心葉甲蛹,6:00～24:00時(shí)間段內(nèi)每隔2h觀察一次。剛開始出蜂后,連續(xù)觀察出蜂情況。收集剛羽化的雌蜂,單頭置于指形管中,然后各引入剛羽化的雄蜂5頭。同樣,收集剛羽化的雄蜂,單頭置于指形管中,然后分別引入剛羽化的雌蜂5頭。于當(dāng)日和次日6:00～24:00連續(xù)觀察求偶、交配情況。收集交配過(guò)的雌蜂10頭,置于裝有寄主的指形管中。于當(dāng)日與次日6:00～24:00連續(xù)觀察搜索、產(chǎn)卵過(guò)程。以上實(shí)驗(yàn)在24℃±2℃,RH75%±10%的條件下,用OLYMPUS(SAH10)實(shí)體顯微鏡進(jìn)行觀察。1.5理論放養(yǎng)及寄生蟲率測(cè)定收集初羽化椰心葉甲嚙小蜂,接入缺口罩有細(xì)紗網(wǎng),體積約1000mL的塑料罐,每罐30頭,罐內(nèi)壁貼有浸過(guò)不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(10%蜂蜜、10%蔗糖、10%葡萄糖)的卷紙,在室溫24℃±2℃,RH75%±10%下飼養(yǎng)。每24h更換營(yíng)養(yǎng)源,每8h觀察1次并記錄試蟲的存活數(shù)。觀察持續(xù)到所有試蜂死亡為止,實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。以清水和空白作為對(duì)照。方法同上,椰心葉甲嚙小蜂補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)源2天后,在LEICA(DMLB)透視顯微鏡下解剖其中的雌蜂卵巢,統(tǒng)計(jì)懷卵量。實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。每個(gè)1000mL的塑料養(yǎng)蟲罐內(nèi)放入椰樹心葉和40頭椰心葉甲初蛹,然后分別接入交配過(guò)的雌蜂30頭。在室溫24℃±2℃,RH75%±10%下補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng),以寄生后出蜂為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)寄生率。實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。1.6椰心葉甲瞳小蜂產(chǎn)卵周期生長(zhǎng)觀察和觀察收集初羽化椰心葉甲嚙小蜂,每30頭椰心葉甲嚙小蜂置于指形管(Ф1.1cm,長(zhǎng)7.6cm)中。在不補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)條件下,置于RH80%±10%,光周期L∶D=12∶12,溫度分別為16℃、20℃、24℃、28℃、32℃的人工氣候箱中,觀察記錄成蜂的壽命。實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。在相同實(shí)驗(yàn)條件下,用指形管裝入5頭椰心葉甲初蛹,然后接入已交配但未產(chǎn)卵的椰心葉甲嚙小蜂雌蜂1頭。每隔12h更換寄主。解剖椰心葉甲蛹,除去幾丁質(zhì)外殼將其體內(nèi)組織置于載玻片上,用蒸餾水稀釋后,在LEICA(DMLB)透視顯微鏡下查數(shù)椰心葉甲嚙小蜂卵量。實(shí)驗(yàn)重復(fù)30次。1.7發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫本研究在人工氣候箱中進(jìn)行,溫度處理為16℃、20℃、24℃、28℃、30℃,RH80%±10%,光周期L∶D=12∶12。在每個(gè)溫度下,放椰心葉甲初蛹60頭于一養(yǎng)蟲罐內(nèi),并接入交配過(guò)的雌蜂30頭。24h后移出雌蜂,調(diào)查寄生率、發(fā)育歷期(從卵到成蜂羽化)、每頭寄主出蜂量和雌雄比。實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。根據(jù)時(shí)間和溫度在發(fā)育速率上的直線關(guān)系,求得椰心葉甲嚙小蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)(丁巖欽,1980)。發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫計(jì)算公式為:C=[∑V2∑T-∑V∑VT]/[n∑V2-(∑V)2];K=[n∑VT-∑V∑T]/[n∑V2-(∑V)2]式中C為發(fā)育起點(diǎn)溫度,K為有效積溫,T為發(fā)育平均溫度,V為發(fā)育速率,n為處理數(shù)。2結(jié)果與分析2.1出蜂量和出蜂量從臺(tái)灣引入90頭被椰心葉甲嚙小蜂寄生的椰心葉甲蛹,11月17日出蜂。出蜂率100%,無(wú)重寄生。每頭寄主出蜂量最低4頭,最高58頭,平均21.5±9.9頭。雌蜂比例最高占88.9%,最低占52.48%,平均占77.4%±11.6%。2.2克氏原螯蝦的形態(tài)特征雌蜂(圖1:A):體長(zhǎng)0.85～1.45mm,黑色,有光澤。頭橫形,長(zhǎng)0.22～0.25mm,寬0.34～0.38mm。單眼3個(gè),弧形排列。膝狀觸角,柄節(jié)短,淡黃色;索節(jié)3,淡黃色;棒節(jié)3,膨大,頂部尖,褐色,索節(jié)及棒節(jié)上密生感覺毛。胸背板平,中胸背板和小盾片具細(xì)小刻點(diǎn)。翅透明有光澤,前翅大過(guò)腹,后翅較小,翅面及邊緣有短而密的毛?；?jié)黑色,轉(zhuǎn)節(jié)黃色,腿節(jié)除端部褐色,脛節(jié)和跗節(jié)黃色,跗節(jié)4節(jié)。腹部近橢圓形,下方可見產(chǎn)卵器。雄蜂(圖1:B):體長(zhǎng)0.98～1.25mm,比雌成蟲小。腹部較雌蜂細(xì)長(zhǎng),末端可見交配器。其他特征與雌蜂相似。卵(圖1:C):長(zhǎng)棒狀或香蕉狀,長(zhǎng)度略有差異,約200μm,大端寬約50μm,小端寬約40μm。卵質(zhì)均勻,表面卵裂。幼蟲:初期,體呈瓜子形,分節(jié)明顯,共13節(jié),長(zhǎng)約250μm,能夠活動(dòng)(圖1:D);中期,體長(zhǎng)顯著增加,約500～650μm,半透明,體軀內(nèi)淡黃色,前后端大小差別漸漸縮小(圖1:E);后期蟲體明顯增粗,體色逐漸變?yōu)槿榘?活動(dòng)能力差(圖1:F)。蛹:蛹初期,長(zhǎng)橢圓形,前端較鈍圓,后部較尖,體分節(jié),蟲體透明(圖1:G);蛹中期,可見單眼、翅芽和胸足,腹部分節(jié),復(fù)眼變?yōu)榈t色(圖1:H);蛹后期,翅芽伸出,足和翅露于體外,復(fù)眼和體色變黑(圖1:I)。椰心葉甲嚙小蜂從卵至羽化,個(gè)體發(fā)育的全過(guò)程均在寄主體內(nèi)度過(guò)(內(nèi)寄生)。在室溫24℃±2℃,RH75%±10%時(shí),個(gè)體發(fā)育歷期21天左右,其中卵期約2～3天,幼蟲期6～7天,蛹期(含預(yù)蛹期)10～11天。羽化后,成蜂在沒有營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的情況下,存活平均3天左右。2.3成蟲蜂交配與產(chǎn)卵椰心葉甲嚙小蜂羽化出蜂時(shí),寄主椰心葉甲蛹體壁變薄而可見蜂動(dòng)。羽化高峰期在開始羽化后的最初2h內(nèi)(約90%～95%)。出蜂孔3個(gè)左右,多在腹節(jié)背面或腹面。椰心葉甲嚙小蜂羽化不久即能交配。雄蜂一生能交配多次,雌蜂通常也有幾次交配動(dòng)作。交配時(shí)間約1～2min。當(dāng)多對(duì)成蜂在一起時(shí),雄蟲有明顯的交配競(jìng)爭(zhēng)行為,一頭雄蟲會(huì)干擾正在交配的另一頭雄蟲,雌蟲會(huì)爬行躲避,部分交配過(guò)程會(huì)因此受到干擾或中斷。交配后的雌蜂進(jìn)行寄主的選擇,其后迅速將產(chǎn)卵器插入蛹體。每頭寄主上產(chǎn)卵過(guò)程需5～10min。每頭寄主上可有多頭寄生蜂同時(shí)進(jìn)行產(chǎn)卵,每頭蜂可以在不同寄主上產(chǎn)卵。解剖發(fā)現(xiàn)椰心葉甲嚙小蜂將卵產(chǎn)于表皮下的脂肪體組織內(nèi),多粒卵集中在一起。椰心葉甲嚙小蜂的向光性強(qiáng),在指形管中培養(yǎng)出的成蜂放在室內(nèi)時(shí)只要把一端朝向窗口,則所有的個(gè)體很快向管內(nèi)朝向窗口的一端運(yùn)動(dòng)。在室外強(qiáng)光下或熱光源影響下,它們表現(xiàn)得非?；钴S。室內(nèi)觀察表明,該蜂成蟲具有一定的飛翔能力。2.4椰心葉甲駁小蜂生長(zhǎng)特性與清水和空白對(duì)照相比,10%蜂蜜、10%蔗糖、10%葡萄糖可顯著延長(zhǎng)椰心葉甲嚙小蜂成蜂的壽命,平均為10天左右?？瞻讓?duì)照的成蜂壽命最短,平均在3.92天。在沒有營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的情況下,椰心葉甲嚙小蜂每雌平均懷卵量20.6粒。補(bǔ)充糖源,特別是蜂蜜和蔗糖,可提高該蜂的懷卵量達(dá)到28.2粒左右。補(bǔ)充各種營(yíng)養(yǎng)源及清水可明顯提高椰心葉甲嚙小蜂的寄生率,其中以蜂蜜效果最好,寄生率可提高24%左右。即便是清水也可提高寄生率大約10%。所以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)是提高室內(nèi)繁蜂效率的重要措施。2.5椰心葉甲駁小蜂產(chǎn)卵期的動(dòng)態(tài)溫度對(duì)椰心葉甲嚙小蜂壽命有較大影響,壽命隨溫度的升高而縮短。在溫度16℃、20℃、24℃、28℃和32℃,未補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)情況下,椰心葉甲嚙小蜂壽命平均為5.01、3.28、2.48、2.12、1.70天。椰心葉甲嚙小蜂的產(chǎn)卵高峰期在交配后的24h內(nèi),而在之后的時(shí)間段內(nèi)產(chǎn)卵量顯著下降。產(chǎn)卵期隨溫度的升高而縮短,16℃下產(chǎn)卵期可達(dá)3天,32℃下僅為1.5天。椰心葉甲嚙小蜂一生產(chǎn)卵量也受溫度的影響,適合產(chǎn)卵寄生溫度為20℃～28℃,每雌產(chǎn)卵總量大約為20粒,而16℃下產(chǎn)卵量?jī)H為6粒左右(表2)。2.6不同溫度對(duì)椰心葉甲瞳小蜂發(fā)育的影響溫度對(duì)寄生率有影響,低溫16℃、高溫30℃都使椰心葉甲嚙小蜂寄生率下降;16℃的寄生率為41.67%,30℃的寄生率為70.00%。20℃、24℃、28℃下的寄生率差異不顯著,寄生率都在96%以上(表3)。所以20℃～28℃之間是寄生蜂寄生的適宜溫度。從卵到成蜂的發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短(表3)。根據(jù)解剖觀察椰心葉甲嚙小蜂在16℃和30℃下可以羽化,但不能從寄主中鉆出來(lái)。利用20℃、24℃、28℃下的發(fā)育歷期和有效積溫公式可計(jì)算出椰心葉甲嚙小蜂的發(fā)育起點(diǎn)(C)是7.4℃,有效積溫(K)是368.3日·度,相關(guān)系數(shù)R為0.9888,表明所擬合的方程是顯著適合的。利用16℃、20℃、24℃、28℃、30℃下的發(fā)育歷期和有效積溫公式可計(jì)算出椰心葉甲嚙小蜂的發(fā)育起點(diǎn)(C)是9.6℃,有效積溫(K)是324.9日·度,相關(guān)系數(shù)R為0.994,表明所擬合的方程也是顯著適合的。在20℃～28℃下,溫度對(duì)每頭寄主的出蜂量在0.05水平上差異不顯著,大約是20頭。同樣條件下,溫度對(duì)椰心葉甲嚙小蜂子代雌雄比影響不大,雌蜂百分比約為70%(表3)。3椰心葉甲蛹椰心葉甲嚙小蜂作為椰心葉甲的重要天敵,應(yīng)用較多,但基礎(chǔ)生物學(xué)方面的研究報(bào)道相對(duì)較少。本文較系統(tǒng)地報(bào)道了椰心葉甲嚙小蜂的形態(tài)、行為以及營(yíng)養(yǎng)和溫度對(duì)椰心葉甲種群的影響,為該蜂的大量繁殖和田間應(yīng)用等方面提供了一些理論基礎(chǔ)。研究證實(shí)椰心葉甲嚙小蜂具有不少優(yōu)良的生物學(xué)特性,主要表現(xiàn)在:(1)雌蜂選擇椰心葉甲作為寄主,寄主?；詮?qiáng),通過(guò)室內(nèi)安全評(píng)估,沒有發(fā)現(xiàn)該蜂對(duì)其他生物造成危險(xiǎn);(2)該蜂具有很強(qiáng)的搜索寄主的能力,不但能寄生暴露的椰心葉甲蛹,而且對(duì)隱藏在椰樹心葉中的椰心葉甲蛹也可以寄生;(3)該蜂產(chǎn)卵能力強(qiáng),雌蜂比例大,有利于寄生蜂的大量生產(chǎn)和對(duì)害蟲的控制;(4)發(fā)育歷期短,世代數(shù)多,這很大程度上提高了該蜂對(duì)椰心葉甲的控制效能。本文所觀察到的每頭寄主出蜂量與Tjoa(1965)的報(bào)道相似,都在20頭左右。羽化出的雌蜂比例越大,蜂的頭數(shù)則減少,這是雌蜂產(chǎn)卵時(shí)所表現(xiàn)的調(diào)節(jié)行為(Ooi,1988;劉樹生,2000)。椰心葉甲嚙小蜂雄蜂有競(jìng)爭(zhēng)交配現(xiàn)象,且可與雌蜂多次交配,這與其他嚙小蜂行為習(xí)性一樣(HamerskiandHall,1989)。由于椰心葉甲嚙小蜂成蜂壽命短,所以產(chǎn)卵高峰期在交配后的24h,這與有多次產(chǎn)卵高峰的嚙小蜂種類不同(Purcelletal.,1996)。椰