刈割-施肥復(fù)合梯度上植物群落功能性狀的構(gòu)建模式

刈割-施肥復(fù)合梯度上植物群落功能性狀的構(gòu)建模式

群落建設(shè)過(guò)程、模式和驅(qū)動(dòng)因素是群落生態(tài)學(xué)的基本問(wèn)題（diamod，1975；gorele，mccabe，2002）。群落構(gòu)建(communityassembly)是指生物多樣性的形成和維持過(guò)程(牛克昌等,2009),一般包括確定性和隨機(jī)性構(gòu)建兩種途徑,并且與群落形成初始條件有關(guān)(G?tzenbergeretal.,2012)。傳統(tǒng)的群落演替理論認(rèn)為群落構(gòu)建是物種的有序替代,盡管在群落形成初期物種組成具有隨機(jī)性,但隨后受群落內(nèi)外環(huán)境的影響而趨向于共同的穩(wěn)定結(jié)構(gòu),即演替的頂極模式;而當(dāng)代的群落構(gòu)建理論認(rèn)為物種到達(dá)順序和到達(dá)時(shí)間上的隨機(jī)性引起的優(yōu)先效應(yīng)(priorityeffect)在很大程度上決定著群落物種組成的變化(Grman&Suding,2010),即使環(huán)境相同,也能引起群落物種組成的趨異性,從而導(dǎo)致另一種穩(wěn)定狀態(tài)(Beisneretal.,2003;Perryetal.,2003)。但不論是哪種構(gòu)建途徑,局域群落的構(gòu)建過(guò)程都受非生物或生物因素的驅(qū)動(dòng),并可能表現(xiàn)出不同的構(gòu)建模式(Aibaetal.,2013)。由于生態(tài)系統(tǒng)功能主要由物種的功能屬性決定,環(huán)境或擾動(dòng)等非生物因素將首先引起群落優(yōu)勢(shì)度和植物功能性狀的改變,并在物種豐富度發(fā)生變化前就會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)功能的迅速響應(yīng)(Hillebrandetal.,2008),而生態(tài)系統(tǒng)功能的基本要素之一——生產(chǎn)力的變化也是群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)因子(Pakeman,2004;Grime,2006;Pakemanetal.,2011)。因此,植物功能性狀的變化及其構(gòu)建模式與群落結(jié)構(gòu)形成和生態(tài)系統(tǒng)功能變化有直接關(guān)系,要揭示群落構(gòu)建規(guī)律,并準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,必須闡明群落構(gòu)建過(guò)程中植物功能性狀的構(gòu)建模式及其與生態(tài)梯度的相關(guān)性。近年來(lái)已有很多基于植物功能性狀反映種群動(dòng)態(tài)與群落結(jié)構(gòu)變化的報(bào)道(McGilletal.,2006;Kraft&Ackerly,2010;Kraftetal.,2014),并常采用功能多樣性(functionaldiversity,FD)來(lái)描述植物功能性狀構(gòu)建模式的變化(Fukamietal.,2005;deBelloetal.,2006,2009;Grime,2006;Cingolanietal.,2007;Cornwell&Ackerly,2009;Clelandetal.,2011;Pakemanetal.,2011;Helsenetal.,2012;Kraftetal.,2014)。植物功能多樣性是指影響植物有機(jī)體功能的形態(tài)、生理或物候性狀的組成與變化(Hillebrand&Matthiessen,2009),它包含種間性狀差異和物種均勻度兩個(gè)基本成分(Díaz&Cabido,2001;Lep?etal.,2006)。植物功能性狀(plantfunctionaltraits)是指對(duì)環(huán)境變化發(fā)生響應(yīng)并影響生態(tài)系統(tǒng)功能的植物性狀(Pakeman,2004;Swenson&Enquist,2007)。當(dāng)擾動(dòng)等因素引起植物功能性狀值或物種相對(duì)多度發(fā)生變化時(shí),某個(gè)功能性狀在種間的相對(duì)差異就可能改變,即功能性狀構(gòu)建模式的變化。這種變化一般包含種間性狀趨同和性狀趨異兩種相悖的過(guò)程或模式(Pillaretal.,2009)。性狀趨同構(gòu)建模式(trait-convergenceassemblypatterns,TCAP)主要由非生物環(huán)境的強(qiáng)烈篩選作用誘導(dǎo)產(chǎn)生,使得群落物種的性狀值趨向于達(dá)到與環(huán)境相適應(yīng)的平均水平(Weiher&Keddy,1995;Weiheretal.,1998),引起生態(tài)位重疊,功能多樣性減小,種間性狀差異小于從區(qū)域物種庫(kù)中隨機(jī)抽取物種組合成的群落的種間差異性(Cornwell&Ackerly,2009;deBelloetal.,2009;Sonnieretal.,2010;Thompsonetal.,2010)。但TCAP不能持久,因?yàn)樵诖诉^(guò)程中種間競(jìng)爭(zhēng)又將導(dǎo)致生態(tài)位分化,以降低競(jìng)爭(zhēng)壓力,維持穩(wěn)定共存,種間差異性增大,這種現(xiàn)象稱(chēng)為性狀趨異構(gòu)建模式(trait-divergenceassemblypatterns,TDAP)(Grime,2006;Pillaretal.,2009)。TDAP主要基于極限相似性理論(MacArthur&Levins,1967),并得到Wilson(2007)、Stubbs和Wilson(2004)以及Swenson和Enquist(2009)等人研究工作的支持。然而,同時(shí)考慮環(huán)境篩和極限相似性的作用似乎更符合自然群落,這些物種在功能性狀上應(yīng)當(dāng)具有相似性,以適應(yīng)共同的環(huán)境,而種間又必須具備一定的性狀差異才能保證物種共存。因此,很多學(xué)者認(rèn)為T(mén)CAP和TDAP這兩種模式在同一群落中可能同時(shí)存在(Pillaretal.,2009;deBelloetal.,2009;Clelandetal.,2011;Helsenetal.,2012),TCAP和TDAP的嵌套組合既維持了物種相似,又保證了穩(wěn)定共存(Wilson,2007;Pillaretal.,2009)。除TCAP和TDAP外,還存在植物功能性狀的隨機(jī)構(gòu)建模式,即在擾動(dòng)等因素作用下,植物功能性狀既不表現(xiàn)趨同也不表現(xiàn)趨異(Weiheretal.,1998;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011)。例如,Pakeman等(2011)對(duì)30個(gè)生境8種受各種擾動(dòng)因素影響的自然群落中12個(gè)植物功能性狀構(gòu)建模式的研究沒(méi)有發(fā)現(xiàn)一個(gè)性狀具有連續(xù)趨同或趨異的模式。隨機(jī)構(gòu)建模式出現(xiàn)的原因,可能是存在相反的選擇力平衡了TCAP和TDAP,或者群落構(gòu)建本身是一個(gè)隨機(jī)的中性過(guò)程(Hubbell,2001;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011),或者某些性狀對(duì)群落構(gòu)建過(guò)程并不重要(Pakemanetal.,2011)。也有研究認(rèn)為,生態(tài)梯度上群落之間物種組成的周轉(zhuǎn)變化將導(dǎo)致植物功能性狀發(fā)生相對(duì)穩(wěn)定的趨同構(gòu)建(Fukamietal.,2005;deBelloetal.,2009),隨機(jī)性構(gòu)建主要發(fā)生在物種水平,而確定性構(gòu)建主要發(fā)生在功能群水平(如功能性狀組成的趨同構(gòu)建)(Fukamietal.,2005;Helsenetal.,2012)。綜上所述,盡管目前對(duì)群落構(gòu)建模式及其主要驅(qū)動(dòng)因素已有很多研究,但在自然群落中,植物功能性狀的構(gòu)建模式不僅受擾動(dòng)等多種因子的直接作用,而且受地上凈初級(jí)生產(chǎn)力等群落特征因子變化的調(diào)整(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011),可能出現(xiàn)多種構(gòu)建模式共有的情況,但哪種構(gòu)建模式更重要并不明確。筆者認(rèn)為,在當(dāng)今人為擾動(dòng)等各種影響因素越來(lái)越強(qiáng)烈的背景下,Pakeman等(2011)的研究結(jié)果值得關(guān)注,但植物功能性狀隨機(jī)構(gòu)建模式是由于相反的選擇力平衡了TCAP和TDAP,還是由于群落本身的隨機(jī)過(guò)程所致,仍需研究。Pakeman等(2011)也并未否認(rèn)確定性構(gòu)建過(guò)程,因?yàn)榈厣蟽舫跫?jí)生產(chǎn)力等群落特征的變化對(duì)植物功能性狀的構(gòu)建模式具有定向調(diào)整作用(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011)。因此我們推測(cè),如果相反的選擇力不足以完全平衡多數(shù)功能性狀的TCAP和TDAP,主要的構(gòu)建模式就應(yīng)是隨機(jī)的。高寒草甸是青藏高原最主要的植被類(lèi)型。由于受低溫控制,高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)豐富但分解緩慢,速效養(yǎng)分缺乏,初級(jí)生產(chǎn)力低,施用化肥就成為高寒草甸草地改良和管理中的常見(jiàn)措施。但長(zhǎng)期施肥在提高群落生產(chǎn)力的同時(shí),也降低了物種豐富度(Yangetal.,2011)。放牧雖能提高物種豐富度,但往往降低群落生產(chǎn)力,普遍存在的過(guò)度放牧仍是導(dǎo)致高寒草甸退化的最重要因子。過(guò)度放牧和大量施肥已成為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)最重要、最常見(jiàn)的兩種人類(lèi)干擾因素。我們的前期研究表明,刈割和施肥對(duì)高寒草甸群落物種多樣性、穩(wěn)定性和凈初級(jí)生產(chǎn)力具有相反的影響,前者能增加物種多樣性和群落穩(wěn)定性,并降低凈初級(jí)生產(chǎn)力,而后者的作用正相反(王海東等,2013)。本研究通過(guò)在高寒草甸為期6年的刈割強(qiáng)度和施肥試驗(yàn),主要進(jìn)行以下研究:(1)以Mason功能多樣性指數(shù)(FDvar)(Masonetal.,2003)表征刈割強(qiáng)度和施肥梯度上10個(gè)植物功能性狀的種間相對(duì)差異,將其變化與模擬群落隨機(jī)構(gòu)建過(guò)程獲得的零模型進(jìn)行雙尾檢驗(yàn),確定高寒草甸在經(jīng)過(guò)連續(xù)6年的刈割和施肥擾動(dòng)后植物功能性狀的主要構(gòu)建模式;(2)通過(guò)分析FDvar在刈割和施肥處理間的變化,確定刈割和施肥是否也對(duì)FDvar具有相反的影響,以及哪些植物功能性狀是隨機(jī)構(gòu)建的,是否存在趨同或趨異構(gòu)建的功能性狀,以驗(yàn)證我們的推測(cè);(3)通過(guò)建立FDvar與群落特征參數(shù)(地上凈初級(jí)生產(chǎn)力、刈割后的生物量損失以及群落高度)之間關(guān)系的最優(yōu)回歸模型,進(jìn)一步揭示刈割和施肥后群落特征的變化是否對(duì)植物功能性狀的構(gòu)建具有驅(qū)動(dòng)作用。1材料和方法1.1氣候變化地區(qū)本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行。該定位站位于青藏高原東北隅的祁連山谷(37.48°–37.75°N,101.20°–101.38°E),海拔3100m。年降水量562mm,其中80%集中于5–9月。年平均氣溫–1.6℃,最熱月(7月)平均氣溫18℃(李英年等,2004)。研究樣地為天然矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸,海拔3200m,地勢(shì)平緩,為當(dāng)?shù)囟耗翀?chǎng)(每年11月初至次年5月底放牧)。該草甸牧草生長(zhǎng)低矮,建群種和優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草、粗喙薹草(Carexscabrirostris)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)等。土壤類(lèi)型為高山草甸土(楊福囤,1982),土壤中有機(jī)質(zhì)分解緩慢,可利用養(yǎng)分缺乏,不能滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)需要(趙新全,2009)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1試驗(yàn)樣地建立與設(shè)置試驗(yàn)樣地建于2007年4月底,為3個(gè)刈割水平、2個(gè)施肥水平,3個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組3個(gè)4m×4m大樣方的2因子裂區(qū)設(shè)計(jì)。主區(qū)為刈割處理,刈割留茬高度分別為1cm、3cm,另設(shè)不刈割處理,刈割量占當(dāng)年地上總生物量的60%–70%、45%–50%和0,刈割處理收獲的地上生物量略高于該草地家畜放牧強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)(朱志紅等,1994;朱志紅和王剛,1996;Zhuetal.,2012)重度和中度放牧條件下的牧草利用率(60%和45%)。因此,3個(gè)刈割水平可以模擬家畜重度、中度和不放牧?xí)r的取食量。副區(qū)為施肥處理,嵌套于主區(qū)中,并設(shè)施肥和不施肥2個(gè)水平。用4塊長(zhǎng)2m、寬0.25m的鐵皮十字形縱切嵌入草地0.25m深,將每個(gè)主區(qū)大樣方分隔成4個(gè)2m×2m的副區(qū)樣方,其中2個(gè)施肥,2個(gè)不施肥(圖1)。刈割、施肥處理在副區(qū)樣方中央1.5m×1.5m范圍內(nèi)進(jìn)行。每個(gè)副區(qū)樣方內(nèi)再設(shè)4個(gè)0.5m×0.5m的小樣方,其中1個(gè)為長(zhǎng)期觀(guān)察物種組成變化的永久樣方,剩余3個(gè)非永久小樣方用于植物功能性狀測(cè)定。試驗(yàn)樣地建立前,草地處于家畜自由放牧狀態(tài),放牧強(qiáng)度中等。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)天然放牧草地連續(xù)進(jìn)行不同強(qiáng)度的刈割和施肥處理,研究群落在擾動(dòng)后植物功能性狀的構(gòu)建模式變化。每年生長(zhǎng)季開(kāi)始至植物高度達(dá)到10cm左右時(shí)(6月中旬)進(jìn)行第一次刈割,將中度和重度刈割處理永久樣方的刈割部分置于60℃烘箱72h,稱(chēng)取干質(zhì)量(W1)。每年施肥3次,分別于5–7月中旬進(jìn)行。施肥量以包括定位站在內(nèi)的環(huán)青海湖地區(qū)建植人工草地時(shí)的最優(yōu)施肥量為依據(jù)(喬安海等,2006),每次撒施尿素4.25g·m–2(含N20.4%),磷酸二銨1.02g·m–2(含N5.9%,P28.0%),每年N、P的添加總量分別為2.782和0.857g·m–2。1.2.2數(shù)據(jù)收集1.2.2.離散性狀的測(cè)定每年8月初進(jìn)行群落調(diào)查,計(jì)算測(cè)量永久樣方內(nèi)的物種數(shù)、高度和蓋度。根據(jù)2011年的測(cè)定結(jié)果,我們選擇了33個(gè)物種作性狀測(cè)定。這些物種的累計(jì)重要值超過(guò)80%,能夠反映群落重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程(Garnieretal.,2004)。2012年8月,群落調(diào)查結(jié)束后,在每個(gè)副區(qū)處理的3個(gè)非永久樣方中隨機(jī)選取每個(gè)待測(cè)物種的健康個(gè)體5株,測(cè)定其葉片數(shù)和株高,用手持式激光葉面積儀(CI-203,美國(guó)CID公司中國(guó)分公司,北京)測(cè)定其葉面積;然后將植物齊地面剪下,置于60℃烘箱中72h,測(cè)定莖、葉的干質(zhì)量。以上測(cè)定獲得5個(gè)連續(xù)性狀,即株高、單株地上干質(zhì)量、葉面積、比葉面積和葉干質(zhì)量。在野外觀(guān)察和查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,我們還選擇了植物生長(zhǎng)型、植物傾斜度、繁殖方式、生活周期和固氮性等5個(gè)對(duì)放牧擾動(dòng)和土壤資源因子變化發(fā)生響應(yīng)的離散性狀(Walkeretal.,1999;Cornelissenetal.,2003;deBelloetal.,2006)(表1),對(duì)每個(gè)物種的離散性狀進(jìn)行狀態(tài)分類(lèi)(附錄),在矩陣運(yùn)算時(shí)對(duì)包括定量性狀在內(nèi)的所有性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化賦值,并使賦值之和等于1,使數(shù)據(jù)統(tǒng)一映射到[0,1]區(qū)間上,以計(jì)算FDvar值。上述10個(gè)植物功能性狀可通過(guò)干物質(zhì)生產(chǎn)、碳貯存、氮素營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、種群更新、形態(tài)變化,以及抵抗動(dòng)物取食等方面的變化影響生態(tài)系統(tǒng)功能。1.2.2.干質(zhì)量的測(cè)定8月下旬群落地上生物量達(dá)到最高時(shí),對(duì)各處理永久樣方進(jìn)行收獲刈割,并將刈割部分置于60℃烘箱中72h,稱(chēng)取干質(zhì)量(W2)。特定處理群落的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)以2次收獲的干質(zhì)量之和(W1+W2)計(jì)算。1.2.3數(shù)據(jù)的計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析1.2.3.功能多樣性指數(shù)h式中,wi是樣方中物種i的相對(duì)多度,ɑi、aj分別是物種i、j的多度,N是物種數(shù),xi是物種i某一性狀的平均值,是物種性狀的對(duì)數(shù)加權(quán)平均值,V是由相對(duì)多度加權(quán)的標(biāo)準(zhǔn)差之和,表示性狀變異程度,FDvar是Mason功能多樣性指數(shù)。FDvar值越大,種間性狀的相對(duì)差異越大,性狀趨異;反之,性狀趨同。FDvar值不變,則表示性狀構(gòu)建具有隨機(jī)性。1.2.3.隨機(jī)構(gòu)建模式要分析刈割和施肥梯度上植物功能性狀的構(gòu)建過(guò)程是隨機(jī)的還是確定的,必須首先通過(guò)隨機(jī)化過(guò)程建立性狀FDvar期望值的零模型,然后將實(shí)測(cè)FDvar值分別與零模型的FDvar期望值進(jìn)行比較,并進(jìn)行雙尾檢驗(yàn)。零模型為衡量實(shí)測(cè)FDvar值是否發(fā)生顯著變化提供了可比較的標(biāo)準(zhǔn)。零假設(shè)是:某一功能性狀的FDvar實(shí)測(cè)值與期望值無(wú)顯著差異(p>0.05),實(shí)測(cè)性狀為隨機(jī)構(gòu)建模式。備擇假設(shè)是:如果某一功能性狀實(shí)測(cè)FDvar值的平均值落在FDvar期望值概率分布的下尾2.5%區(qū)域(實(shí)測(cè)值小于期望值),則該性狀趨同;若其實(shí)測(cè)FDvar值落在上尾2.5%區(qū)域(實(shí)測(cè)值大于期望值),則該性狀趨異(Bersier&Sugihara,1997;Schamp&Aarssen,2009)。隨機(jī)化處理采用Cingolani等(2007)、Schamp和Aarssen(2009)的方法,并通過(guò)筆者編寫(xiě)的PHP代碼完成。具體方法是:保持各樣方內(nèi)的物種組成、物種數(shù)和總多度不變,僅隨機(jī)交換各個(gè)物種的多度,即只允許樣方本身的性狀信息進(jìn)入隨機(jī)化處理過(guò)程,而不允許樣方間互換物種信息,否則,可能會(huì)引入本不存在于樣方內(nèi)的性狀信息,導(dǎo)致對(duì)性狀趨同或趨異的過(guò)高估計(jì)。對(duì)零模型進(jìn)行雙尾檢驗(yàn)時(shí),按如下公式計(jì)算p值:p=min(2S/5001,2L/5001),S指在受測(cè)性狀經(jīng)5000次隨機(jī)化處理得到的FDvar期望值大于或等于實(shí)測(cè)FDvar值的次數(shù),L則指期望值小于或等于實(shí)測(cè)值的次數(shù)。1.2.3.模型構(gòu)建過(guò)程由于物種多樣性和群落生產(chǎn)力都會(huì)影響功能多樣性(Pakeman,2004;Sasakietal.,2009;Pakemanetal.,2011),為準(zhǔn)確估計(jì)試驗(yàn)處理對(duì)功能多樣性的影響,采用裂區(qū)設(shè)計(jì)的UnivariateANCOVA混合模型分析功能多樣性在實(shí)驗(yàn)處理間的變化。分析時(shí)分別以Simpson物種多樣性指數(shù)和群落凈初級(jí)生產(chǎn)力為協(xié)變量,刈割和施肥為固定因子,區(qū)組為隨機(jī)因子。模型的主區(qū)變異來(lái)源為刈割和區(qū)組因素,副區(qū)變異來(lái)源為施肥因素,刈割與施肥、施肥與區(qū)組、協(xié)變量與刈割以及與施肥的交互作用。如果試驗(yàn)處理對(duì)某一功能性狀的FDvar值不具有顯著影響,就表示其本身是隨機(jī)構(gòu)建的;如果刈割和施肥對(duì)某一功能性狀的FDvar值具有相反影響,但其互作效應(yīng)不顯著,就表示刈割和施肥對(duì)其TCAP和TDAP具有平衡效應(yīng),并引起隨機(jī)構(gòu)建。各處理FDvar平均值的多重比較采用最小顯著差數(shù)(leastsignificantdifference,LSD)法檢驗(yàn)。1.2.3.burmanet在以上分析的基礎(chǔ)上,為確定刈割和施肥后群落特征的變化是否能解釋功能多樣性的變化,本文參照Kühner和Kleyer(2008)、Pakeman等(2011)的方法,以各試驗(yàn)處理群落特定功能性狀的FDvar值為響應(yīng)變量,以地上凈初級(jí)生產(chǎn)力、生物量損失和群落高度3個(gè)指標(biāo)及其所有組合為解釋變量,對(duì)每個(gè)功能性狀建立8個(gè)回歸模型(包括截距項(xiàng)模型)。對(duì)模型擬合精度的評(píng)價(jià)及入選模型群落特征參數(shù)的選擇以赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)為依據(jù),即以AIC值最小(Yamaokaetal.,1978)且權(quán)重值最大(Burnham&Anderson,2002)的模型為最優(yōu)模型。判斷群落特征變化能否有效地解釋某個(gè)功能性狀FDvar值的變化,則通過(guò)比較最優(yōu)模型的置信比進(jìn)行。置信比是最優(yōu)AIC模型與僅包含截距項(xiàng)模型的權(quán)重之比。如果置信比≤2.39,則群落特征變化不能解釋該性狀FDvar的變化(Pakemanetal.,2011)。上述3個(gè)群落特征參數(shù)中,生產(chǎn)力代表刈割和施肥后群落的綜合響應(yīng)。雖然一般認(rèn)為刈割和施肥對(duì)生產(chǎn)力具有相反的效應(yīng),但刈割去除頂端優(yōu)勢(shì)后能產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)釋放效應(yīng),也能刺激植物產(chǎn)生更多的分枝或分蘗,因而生產(chǎn)力的變化與物種相對(duì)多度、株高、單株生物量、種群密度等多個(gè)因子的相關(guān)變化有關(guān),能較好地反映群落特征的變化。生物量損失以各刈割處理6月中旬刈割生物量占其地上凈初級(jí)生產(chǎn)力百分比(即W1/(W1+W2))的6年平均值計(jì)算,其差異代表不同刈割強(qiáng)度對(duì)FDvar值的直接影響,同時(shí)也能反映群落光照和表層土壤溫度的變化;群落高度以8月中旬的物種重要值對(duì)物種株高進(jìn)行加權(quán)來(lái)計(jì)算,主要代表群落在刈割與施肥后再生恢復(fù)的垂直結(jié)構(gòu)變化,也能反映群落溫度和光環(huán)境的變化,與群落中各物種株高的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力有關(guān)。在統(tǒng)計(jì)分析前,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)。對(duì)單株地上干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、株高、生物量損失和ANPP進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換,對(duì)葉面積、比葉面積和群落高度采取對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平設(shè)為p<0.05。采用R(v.3.0.2)軟件進(jìn)行分析。2結(jié)果和分析2.1功能性狀的趨同或趨差異分別對(duì)10個(gè)功能性狀FDvar實(shí)測(cè)值與零模型FDvar期望值的雙尾檢驗(yàn)結(jié)果顯示,所有性狀FDvar實(shí)測(cè)值顯著高于或低于期望值的平均概率均大于0.05(表1),表明實(shí)測(cè)性狀的構(gòu)建模式與隨機(jī)構(gòu)建模式并無(wú)顯著差異,即在刈割和施肥處理梯度上,這些性狀總體上未表現(xiàn)出連續(xù)顯著的趨同或趨異構(gòu)建模式,而主要表現(xiàn)為隨機(jī)構(gòu)建模式。通過(guò)對(duì)樣方水平各功能性狀FDvar實(shí)測(cè)值與期望值的比較檢驗(yàn),我們發(fā)現(xiàn):在108個(gè)樣方中,生長(zhǎng)型發(fā)生隨機(jī)構(gòu)建的樣方比例最高(96.3%),其次是3個(gè)葉性狀、植物傾斜度、生活周期、固氮性、單株地上干質(zhì)量(81.5%–89.8%),隨后是株高(77.8%),繁殖方式發(fā)生隨機(jī)構(gòu)建的樣方比例最低(57.4%),10個(gè)功能性狀發(fā)生隨機(jī)構(gòu)建的樣方比例平均為82.7%(表1)。這說(shuō)明在功能性狀總體為隨機(jī)構(gòu)建模式的情況下,有些功能性狀仍具有不同程度的趨同或趨異性。例如,繁殖方式的FDvar實(shí)測(cè)值在42.6%的樣方顯著高于FDvar期望值(在不刈割、中度刈割和重度刈割處理的施肥與不施肥樣方數(shù)分別為7、8、7、8、8與8,高于期望值的樣方數(shù)為46),而低于FDvar期望值的樣方數(shù)為0(表1),即該性狀也表現(xiàn)出趨異響應(yīng),但未出現(xiàn)趨同響應(yīng)。此外,植物傾斜度、單株地上干質(zhì)量、株高、葉面積、比葉面積和葉干質(zhì)量也在9.3%–16.7%的樣方表現(xiàn)出顯著趨異性;而生活周期和固氮性分別在14.8%和16.7%的樣方表現(xiàn)出趨同性。2.2功能性狀的方差分析和各因素間的響應(yīng)協(xié)方差分析顯示,在10個(gè)功能性狀中,僅固氮性、繁殖方式和株高3個(gè)性狀的FDvar值受刈割或施肥處理的顯著影響(p<0.05),但刈割與施肥的互作效應(yīng)不顯著(p>0.05)(表2)。這3個(gè)功能性狀都屬隨機(jī)構(gòu)建發(fā)生概率相對(duì)較低的性狀(表1),其余7個(gè)性狀的FDvar值均不受試驗(yàn)處理及其互作效應(yīng)的影響。在物種多樣性相同的條件下,經(jīng)協(xié)方差分析修正后,10個(gè)功能性狀FDvar值的方差分析結(jié)果(表3)顯示,僅固氮性的FDvar值在施肥后顯著減小53%,即在消除物種多樣性的影響后,施肥引起該性狀發(fā)生了趨同響應(yīng),但刈割對(duì)其無(wú)顯著影響。同樣的分析結(jié)果(表3)顯示,在群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力相同的條件下,也僅有固氮性、繁殖方式和株高3個(gè)性狀的FDvar值在刈割或施肥處理間發(fā)生了顯著變化。其中,固氮性和繁殖方式的FDvar值在刈割后分別增加了14–15倍和1.7–2.1倍,顯示出趨異性,但施肥后沒(méi)有顯著變化。株高的FDvar值受刈割和施肥的共同影響,表現(xiàn)為刈割后趨同,施肥后趨異。不施肥時(shí)株高的FDvar出現(xiàn)負(fù)值是由于該值本身很小,經(jīng)協(xié)方差分析對(duì)平均值修正后所致。3討論3.1功能性狀的隨機(jī)構(gòu)建本研究顯示,經(jīng)嚴(yán)格的隨機(jī)化處理和零模型雙尾檢驗(yàn),在刈割與施肥復(fù)合梯度上10個(gè)功能性狀并沒(méi)有表現(xiàn)出連續(xù)顯著的趨同或趨異格局,總體上表現(xiàn)為隨機(jī)構(gòu)建模式,其平均發(fā)生概率為82.7%,而確定性構(gòu)建的平均發(fā)生概率為17.3%(表1)。協(xié)方差分析顯示,僅有3個(gè)確定性構(gòu)建發(fā)生概率較高的功能性狀(固氮性、繁殖方式和株高)(表1)的FDvar值分別對(duì)刈割和施肥處理發(fā)生了顯著的趨同或趨異響應(yīng),其他7個(gè)功能性狀的FDvar值則無(wú)顯著變化(表2)。說(shuō)明本研究群落植物功能性狀的構(gòu)建存在不同的模式,以隨機(jī)構(gòu)建模式為主,而確定性構(gòu)建(即TCAP或TDAP)處于次要地位,證實(shí)了Weiher等(1998)、Schamp和Aarssen(2009)以及Pakeman等(2011)的研究結(jié)論。本文結(jié)果也證實(shí)了相反選擇力對(duì)TCAP和TDAP的平衡效應(yīng)能引起功能性狀隨機(jī)構(gòu)建(Hubbell,2001;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011)的觀(guān)點(diǎn)。因?yàn)閰f(xié)方差分析顯示株高的FDvar值對(duì)刈割和施肥處理具有相反的響應(yīng),而刈割和施肥的交互作用對(duì)其無(wú)顯著影響(表2,表3)。但由于發(fā)生這種響應(yīng)的功能性狀較少,尚不能確定在株高發(fā)生隨機(jī)構(gòu)建的概率(77.8%,表1)中,相反選擇力的平衡效應(yīng)對(duì)其貢獻(xiàn)有多大,因此,本研究對(duì)該平衡效應(yīng)的證實(shí)能力是有限的,群落構(gòu)建本身所具有的隨機(jī)性(Hubbell,2001)可能仍是本研究中植物功能性狀總體上表現(xiàn)為隨機(jī)構(gòu)建模式的主要原因。這與Schamp和Aarseen(2009)的結(jié)論相一致。杜曉光和周淑榮(2008)在青藏高原東部亞高山草甸的研究顯示群落物種的多度分布符合中性模型(Hubbell,2001)。我們?cè)诒驹囼?yàn)樣地的研究也表明,由物種多度隨機(jī)波動(dòng)過(guò)程決定的投資組合效應(yīng)是物種多樣性導(dǎo)致該群落穩(wěn)定性的機(jī)制(王海東等,2013)。這些研究說(shuō)明,發(fā)生在群落物種水平的隨機(jī)構(gòu)建(Fukamietal.,2005;Helsenetal.,2012)與發(fā)生在功能性狀水平的隨機(jī)構(gòu)建可能具有內(nèi)在的聯(lián)系,但兩者之間的因果關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。3.2從生物活性、生物學(xué)和fdvar方面分析在10個(gè)功能性狀中,僅有3個(gè)功能性狀的FDvar值對(duì)試驗(yàn)處理具有顯著響應(yīng)(表2)。其中,固氮性FDvar值的響應(yīng)隨協(xié)變量的不同完全相反(表2,表3)。出現(xiàn)這種結(jié)果的可能原因是,在群落物種組成、物種豐富度及均勻度相同的條件下,施肥解除土壤N素限制后,對(duì)非自身固氮植物的種群生長(zhǎng)及相對(duì)多度的促進(jìn)作用大于對(duì)自身固氮植物的作用,降低了這兩類(lèi)植物的相對(duì)差異,引起性狀趨同;而在地上凈初級(jí)生產(chǎn)力保持相同時(shí),一些物種地上生物量的增加必然伴隨著另一些物種生物量的減小。由于這兩類(lèi)植物及其不同物種的補(bǔ)償響應(yīng)差異很大,物種重要值可能增加、減小或不變(周曉松等,2011),從而引起FDvar值增加。刈割后物種繁殖方式的FDvar值增加(表3)是因?yàn)?月中旬的刈割直接抑制了高大的不耐刈割植物的有性繁殖,降低了其相對(duì)多度,如垂穗披堿草、圓萼藦苓草(Morinachinensis)、鈴鈴香青(Anaphalishancockii)和濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)等,但刈割也能刺激異針茅、矮嵩草、粗喙薹草和蕨麻(Potentillaanserina)等克隆植物增強(qiáng)其營(yíng)養(yǎng)繁殖能力,刈割后的競(jìng)爭(zhēng)釋放效應(yīng)也有利于一些低矮營(yíng)有性繁殖的雙子葉植物提高相對(duì)多度,如黃芪(Astragalussp.)、美麗毛茛(Ranunculuspulchellus)和棉毛茛(Ranunculusmembranaceus),從而引起繁殖方式的趨異響應(yīng)。刈割處理是無(wú)選擇地去除一定高度的植物組織,因此,刈割后群落物種株高的FDvar降低是必然的。這與重度放牧導(dǎo)致草地群落植株低矮一致的情形相似。施肥雖能促進(jìn)植物生長(zhǎng),但由于不同物種吸收利用土壤養(yǎng)分的能力以及刈割后的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力有所差異,施肥后株高的種間相對(duì)差異仍會(huì)增加。上述結(jié)果說(shuō)明,在增加擾動(dòng)水平后,種間差異性的變化是性狀依賴(lài)的,既有Grime(2006)和Cleland等(2011)認(rèn)為的趨異變化(如表3,刈割后繁殖方式和固氮性發(fā)生趨異),也有Sonnier等(2010)認(rèn)為的趨同變化(如表3,刈割后株高以及施肥后固氮性發(fā)生趨同)。這也反映了群落構(gòu)建模式多元化的觀(guān)點(diǎn)(Youngetal.,2001),并可能與群落的發(fā)育階段有關(guān)。例如,在Inouye和Tilman(1995)對(duì)施氮處理梯度下棄耕地群落的觀(guān)察中,處理4年時(shí)呈現(xiàn)趨同模式的樣地在第11年時(shí)卻觀(guān)察不到該模式。不同試驗(yàn)處理?xiàng)l件下植物功能性狀構(gòu)件模式隨時(shí)間的變化規(guī)律也是我們今后的一個(gè)研究課題。3.3植物功能性狀的隨機(jī)構(gòu)建和確定性構(gòu)建的共同驅(qū)動(dòng)在10個(gè)功能性狀中,生長(zhǎng)型、生活周期、單株地上干質(zhì)量、葉面積和葉干質(zhì)量這5個(gè)功能性狀的構(gòu)建是完全隨機(jī)的(表1),它們不受試驗(yàn)處理和群落特征變化的影響(表2),而植物傾斜度、繁殖方式、固氮性、株高和比葉面積這5個(gè)功能性狀的構(gòu)建模式還與群落特征變化有關(guān)(表4),其中,固氮性、繁殖方式和株高3個(gè)性狀的構(gòu)建還受刈割或施肥處理的顯著影響,而植物傾斜度和比葉面積僅受群落特征變化的影響(表4)。因此,在本研究植物功能性狀總體表現(xiàn)為隨機(jī)構(gòu)建的模式中,試驗(yàn)處理和群落特征變化對(duì)植物功能性狀構(gòu)建模式也具有驅(qū)動(dòng)作用(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011),并可能是確定性構(gòu)建平均發(fā)生概率為17.3%(表1)的重要原因。盡管5個(gè)能有效解釋植物功能性狀構(gòu)建模式變化的最優(yōu)回歸模型包含不同的群落特征參數(shù),但生物量損失和生產(chǎn)力的入選次數(shù)更多(表4),因而是較理想的解釋植物功能性狀構(gòu)建模式變化的群落特征。固氮性、繁殖方式和株高3個(gè)性狀的構(gòu)建受試驗(yàn)處理和群落特征變化的共同影響,而且FDvar值的變化規(guī)律相同(表2,表4)。因?yàn)樵囼?yàn)處理和群落特征變化具有內(nèi)在聯(lián)系,刈割強(qiáng)度越大,生物量損失越大,群落高度越低,地上凈初級(jí)生產(chǎn)力也越低,固氮性和繁殖方式的趨異性隨之增大,而株高更加趨同。另外,在低矮和低蓋度的群落環(huán)境下,土壤溫度較高,固氮微生物活性增加,有利于自身固氮的豆科植物相