植物殘?bào)w腐解對(duì)穗花狐尾藻磷積累的影響

植物殘?bào)w腐解對(duì)穗花狐尾藻磷積累的影響

水體富營(yíng)養(yǎng)化是我國(guó)水環(huán)境管理的一個(gè)難題。隨著對(duì)這一問(wèn)題的深入研究，恢復(fù)和重建水生植被的生態(tài)恢復(fù)方法已成為湖泊恢復(fù)的重要手段。沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者,不僅在生態(tài)平衡和水質(zhì)保護(hù)方面具有重要作用,而且是湖泊生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的關(guān)鍵性環(huán)節(jié),通過(guò)植物自身對(duì)碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收同化、收獲輸出、沉積輸出等過(guò)程調(diào)節(jié)水體營(yíng)養(yǎng)平衡。但當(dāng)沉水植物腐爛分解后,植物體內(nèi)大量的有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至沉積物和其它周邊儲(chǔ)存,對(duì)水體環(huán)境狀況具有很大的影響。事實(shí)上,各國(guó)學(xué)者圍繞植物在濕地/湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的分解已經(jīng)開(kāi)展了大量的工作,但主要集中在不同的水體營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度、環(huán)境條件對(duì)水生植物腐爛分解過(guò)程的影響,及腐爛分解對(duì)水體環(huán)境效應(yīng)的影響,而對(duì)水生植物衰亡過(guò)程對(duì)湖泊水體中其它沉水植物生長(zhǎng)影響研究較少。沉水植物由于其生境的特殊性,地上地下部分都可以從環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng),但隨著外界環(huán)境的變化,植物所吸收營(yíng)養(yǎng)的量及各器官之間的分配比例有很大的可塑性。目前在這方面做的最多的是外界營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量濃度對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)變化的影響,而對(duì)植物衰亡過(guò)程沉水植物不同組織器官營(yíng)養(yǎng)吸收與積累的影響研究較少。因此本研究通過(guò)在底質(zhì)中外加植物殘?bào)w培養(yǎng)穗花狐尾藻,模擬研究湖泊水生植物腐爛分解過(guò)程對(duì)穗花狐尾藻生長(zhǎng)及磷累積的影響,以期為研究沉水植物在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的消亡機(jī)制以及湖泊植被恢復(fù)實(shí)踐提供一定的理論參考。1材料和方法1.1實(shí)驗(yàn)材料的制備實(shí)驗(yàn)所用穗花狐尾藻取自北京房山區(qū)拒馬河附近,在溫室內(nèi)預(yù)培養(yǎng)7d,選取大小均勻、質(zhì)量一致、生長(zhǎng)健康的頂枝(長(zhǎng)10cm)做實(shí)驗(yàn)材料。沉積物取自北京玉淵潭(編號(hào)為YY),自然風(fēng)干后用重物搗碎,過(guò)0.5mm的細(xì)篩多次,混勻去除雜質(zhì),使沉積物理化性質(zhì)均勻一致。其基本理化指標(biāo)見(jiàn)表1所示。1.2玻璃缸制作培養(yǎng)穗花獸藥、水生動(dòng)物實(shí)驗(yàn)底質(zhì)設(shè)為3個(gè)處理:原沉積物(處理1);沉積物+0.5%(占沉積物干質(zhì)量)植物殘?bào)w(處理2);沉積物+1%的植物殘?bào)w(處理3),每個(gè)處理重復(fù)2次。實(shí)驗(yàn)設(shè)6個(gè)實(shí)驗(yàn)組,每組在70cm×35cm×40cm的玻璃缸內(nèi)設(shè)12個(gè)PVC小桶(高×直徑=10cm×8cm,上底面積103.8cm2,體積600mL),每桶裝500g底質(zhì),其中3組底質(zhì)培養(yǎng)穗花狐尾藻,每桶扦插種植經(jīng)過(guò)預(yù)培養(yǎng)健壯的狐尾藻頂枝6株。另設(shè)3組為對(duì)照,不栽培穗花狐尾藻。用自來(lái)水培養(yǎng),玻璃缸定期補(bǔ)充培養(yǎng)水。模擬實(shí)驗(yàn)是在中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院可控溫室內(nèi)進(jìn)行.光照為溫室內(nèi)自然光照,溫度控制在20~30℃之間。自培養(yǎng)之日起分別在培養(yǎng)后7、14、21、28、35、42d定期取樣6次(每次各組取2桶),采集不同處理上覆水、沉積物、植物樣品。1.3水tp、白砂糖、干物質(zhì)量的測(cè)定沉積物中總氮采用開(kāi)氏消煮法測(cè)定,有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定,總磷及各形態(tài)磷的測(cè)定采用SMT法測(cè)定。上覆水TP的測(cè)定,采用過(guò)硫酸鉀氧化法,現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體pH與DO值。植物樣處理:每次取樣后用自來(lái)水沖去小桶內(nèi)的底泥,洗去吸附在植物表面的雜質(zhì),再用去離子水沖洗2~3次。用濾紙吸干植物表面水分,分根、莖、葉測(cè)定鮮質(zhì)量,105℃殺青2h后,80℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量,測(cè)定干物質(zhì)量。從中取部分干植物樣參照文獻(xiàn)測(cè)定植物體各器官全P含量.1.4數(shù)據(jù)分析的方法采用SPSS軟件對(duì)不同處理間的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn),其中顯著性差異P﹤0.05。所有實(shí)驗(yàn)結(jié)果為3次重復(fù)測(cè)定的平均值。2結(jié)果與分析2.1植物殘?bào)w對(duì)消費(fèi)者干質(zhì)量積累的影響添加不同植物殘?bào)w的沉積物培養(yǎng)的狐尾藻生物量累積變化如圖1所示。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)各處理狐尾藻干質(zhì)量積累量呈“拋物線”型變化,且在培養(yǎng)的第22天達(dá)到最大值,其干質(zhì)量積累量分別為118.32~257.83mg·m-2、136.98~228.85mg·m-2和134.07~215.47mg·m-2,且在培養(yǎng)的前22天,有處理1>處理2>處理3,與處理1相比,處理2和處理3植株平均干質(zhì)量積累量分別降低了16.9%和24.35%。但在實(shí)驗(yàn)中后期,外加植物殘?bào)w對(duì)狐尾藻生物量累積的作用明顯,處理2>處理3>處理1。與處理1相比,處理2和處理3植株平均干質(zhì)量積累量分別升高了22.45%和7.48%。說(shuō)明適量的植物殘?bào)w的殘留總體有利于植株的生長(zhǎng),而殘留量過(guò)高則抑制其生長(zhǎng)。同時(shí)從圖1可知,不同處理,狐尾藻葉干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量積累量變化趨勢(shì)相同,呈“拋物線”型變化,培養(yǎng)的第22天達(dá)到最大值,但莖干質(zhì)量在培養(yǎng)的第22天和第29天有處理3>處理2>處理1,可能與處理3所處環(huán)境有關(guān)。根干質(zhì)量則呈上升的變化趨勢(shì)。ANOVA處理結(jié)果顯示,培養(yǎng)中后期不同處理根干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)。添加植物殘?bào)w對(duì)狐尾藻根系影響顯著。在生物量分配格局中狐尾藻占較大比例的是葉,其次為莖和根(見(jiàn)圖2)。說(shuō)明狐尾藻生物量的累積主要體現(xiàn)在地上部分生物量的累積,尤其是葉生物量。葉質(zhì)量比分別為48.20%~82.17%、53.47%~84.45%和44.74%~78.85%,且隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),葉質(zhì)量比逐漸降低。莖質(zhì)量比分別為17.83%~44.33%、15.55%~36.88%和21.14%~45.53%。根質(zhì)量比分別為0%~7.47%、0%~11.23%和0%~9.73%,且隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),3個(gè)處理莖質(zhì)量比和根質(zhì)量比逐漸升高。2.2不同處理植株磷積累和分配沉積物添加不同植物殘?bào)w對(duì)狐尾藻各器官總磷積累量影響較大。由圖3可見(jiàn),3個(gè)處理狐尾藻在培養(yǎng)時(shí)間內(nèi),植株總磷的積累量分別為:230.18~595.53mg·m-2、180.49~958.95mg·m-2和133.24~636.31mg·m-2,在培養(yǎng)的第36天出現(xiàn)積累高峰,其營(yíng)養(yǎng)累積滯后于植株的生長(zhǎng)。狐尾藻植株及各器官總磷在培養(yǎng)的第7天有處理1>處理2>處理3,與處理1相比,處理2和處理3磷積累量分別降低了24.38%和44.18%。在培養(yǎng)的中后期表現(xiàn)為:處理2>處理3>處理1,以處理2顯著高于處理1和處理3。與處理1相比,處理2植株總磷的平均積累量升高了72.53%(P<0.05),處理3植株總磷的平均積累量升高了17.21%(P>0.05)。受生物量大小的影響,狐尾藻總磷在各器官中的分配關(guān)系與生物量分配關(guān)系相似(見(jiàn)圖2和圖4),3個(gè)處理中狐尾藻全磷分配比均表現(xiàn)為葉>莖>根。葉是3個(gè)處理不同培養(yǎng)時(shí)期的重要的磷庫(kù)。葉磷比分別為54.47%~71.76%、44.83%~71.17%和50.84%~70.04%,且隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),葉磷比總趨勢(shì)呈下降。莖磷比分別為23.25%~40.87%、19.98%~36.67%和24.29%~37.95%。根磷比分別為0%~8.72%、0%~21.60%、0%~21.60%和0%~21.23%,且隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),3個(gè)處理莖磷比先降后升再降,根磷比在植株生根后達(dá)到最大值后隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)先降后升。ANOVA處理結(jié)果顯示,不同處理根總磷積累量差異顯著(P<0.05)。3有機(jī)質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響水生植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有凈化水質(zhì)、提高水體透明度、增加水體中溶解氧、抑制藻類生長(zhǎng)的功能,可為水生動(dòng)物提供棲息生境和繁衍場(chǎng)所,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量循環(huán)具有重要調(diào)控作用,是健康水生生態(tài)系統(tǒng)的主要維持者。但當(dāng)水生植物腐爛,水質(zhì)在短期內(nèi)會(huì)發(fā)生變化,使水生植物的生長(zhǎng)受到巨大影響,甚至使水生植被受到滅頂之災(zāi)。有研究顯示,在熱帶富營(yíng)養(yǎng)湖泊內(nèi),鳳眼蓮腐爛分解過(guò)程中,浮游植物的多樣性和生產(chǎn)率有顯著降低。李敦海等研究表明,絲狀綠藻腐爛過(guò)程中,水體的溶解氧(DO)、pH值、水下光強(qiáng)度與水面光強(qiáng)度的比值均比對(duì)照組大大降低,沉水植物黑藻亦慢慢腐爛,最后消失。本研究的結(jié)果也表明,植物殘?bào)w在腐解前期,水體的pH和DO質(zhì)量濃度較對(duì)照組急劇下降,使水體處于厭氧水平,有機(jī)殘?bào)w厭氧分解產(chǎn)生的有機(jī)酸、硫化物、氨氮等積累對(duì)沉水植物的根系生長(zhǎng)極為不利,同時(shí)在培養(yǎng)前期,有機(jī)質(zhì)厭氧腐解造成水體透明度降低,水體濁度增加,阻礙了非光合莖葉片部分的受光能力,也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成直接或間接的傷害。而在培養(yǎng)的16d后,由于沉水植物對(duì)水體的凈化作用,水體的pH、DO有所升高,透明度升高,植物殘?bào)w腐解所造成的厭氧脅迫有所減緩,但由于植物殘?bào)w的腐解,水體中TP、銨態(tài)氮急劇升高(本實(shí)驗(yàn)組待發(fā)表的數(shù)據(jù)),而過(guò)高的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度,又可能對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了一定的營(yíng)養(yǎng)脅迫,從而抑制沉水植物的生長(zhǎng)。郭俊秀等研究表明,0.4mg·L-1的磷處理質(zhì)量濃度是狐尾藻的適宜生長(zhǎng)質(zhì)量濃度,顏昌宙研究表明,低質(zhì)量濃度氨氮(<2mg·L-1)對(duì)輪葉黑藻的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,但高質(zhì)量濃度氨氮可顯著下降黑藻的相對(duì)生長(zhǎng)率,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致死亡。在本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,添加植物殘?bào)w的實(shí)驗(yàn)組(對(duì)照組)在培養(yǎng)的中期,水體的磷含量可分別達(dá)到0.16mg·L-1和0.60mg·L-1,氨氮質(zhì)量濃度可分別達(dá)到0.4mg·L-1和1.2mg·L-1(本實(shí)驗(yàn)室待發(fā)表的數(shù)據(jù)),高的氮磷質(zhì)量濃度抑制了植株生長(zhǎng)。前人研究也表明少量的植物殘?bào)w腐解雖然造成底泥厭氧,但由于沉水植物體內(nèi)通氣組織發(fā)達(dá),具有良好的適應(yīng)厭氧化境的機(jī)制而使植物能夠正常生長(zhǎng),但這種機(jī)制的作用是有限的,過(guò)量植物殘?bào)w的加入則惡化水體環(huán)境,進(jìn)而引起植物的衰敗。因而在本研究中,植株萌發(fā)的初期,投加0.5%有機(jī)質(zhì)、短時(shí)間內(nèi)狐尾藻根系由于厭氧環(huán)境而受到一定抑制,但很快恢復(fù)生長(zhǎng),且中后期可利用的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度較低,又促進(jìn)根系生長(zhǎng),從而促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)(圖1);而1%有機(jī)質(zhì)的加入,水體厭氧程度較0.5%組高,使得根系在培養(yǎng)的前16d受到損傷,根系發(fā)黑腐爛不能萌發(fā),隨著時(shí)間的延長(zhǎng),雖然根系逐漸適應(yīng)環(huán)境變化,出現(xiàn)較多須根,根系體積有所升高,但后期水體較高的氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)植株的生長(zhǎng)造成了一定的營(yíng)養(yǎng)脅迫,植株體顏色逐漸發(fā)暗、衰敗,從而影響植株生長(zhǎng),生物量較低。沉水植物由于其生境的特殊性,地上和地下部分都可以從環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng)。隨著外界環(huán)境的變化,植物所吸收營(yíng)養(yǎng)的量及各器官之間的分配比有很大的可塑性。研究表明,根系系統(tǒng)是沉水植物磷營(yíng)養(yǎng)鹽的重要吸收部位,然而對(duì)多種沉水植物葉片營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度升高時(shí),葉片的吸收作用也變得越來(lái)越重要,在很大的營(yíng)養(yǎng)條件范圍內(nèi)沉水植物葉片對(duì)磷的吸收速率可能相當(dāng)或超過(guò)根系的吸收速率。同時(shí)Abrahamson認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)含量是比生物量更能評(píng)價(jià)資源分配的因素,嚴(yán)格的資源分配模式反映了植物的生態(tài)策略。正因?yàn)橹参餁報(bào)w的腐解造成的環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)的脅迫改變了狐尾藻的生態(tài)策略,就如本研究一樣,由于狐尾藻扦插培養(yǎng),狐尾藻在脅迫生境下分配更多的生物量和營(yíng)養(yǎng)是到葉而不是到莖和根部分。說(shuō)明葉是植物營(yíng)養(yǎng)的主要累積器官。4群落生物量和植株磷積累量的變化(1)在本研究條件下,沉水植物培養(yǎng)的早期階段,植物殘?bào)w的腐解對(duì)狐尾藻的生長(zhǎng)及磷積累有一定的抑制,其