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安徽粵東水生維管束植物資源

武漢東湖(a14.49,n30.32)是長(zhǎng)江中游的代表。面積約28km2,平均水深約2.21m,最大水深4.5m。20世紀(jì)50~60年代東湖是一個(gè)水質(zhì)清澈、水草豐茂的草型湖泊。40多年來(lái),隨著湖泊集水區(qū)內(nèi)人口的增長(zhǎng)和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,大量生活和生產(chǎn)廢水排入東湖,水體污染嚴(yán)重,加之不合理的水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng),水生植被遭到破壞,加速了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程,嚴(yán)重影響了正常功能的發(fā)揮,治理東湖已到了刻不容緩的地步?;謴?fù)水生植被是重要的生物治理措施,1957~1994年期間東湖水生植被均有文獻(xiàn)記載,1994年以后則未見(jiàn)相關(guān)調(diào)查資料,筆者于2001年9月對(duì)東湖水生植被的現(xiàn)狀做了全面調(diào)查,以期為水生植被的恢復(fù)工作提供參考。1湖湖水生植物群落樣地調(diào)查2001年9月,按陳洪達(dá)和何楚華所設(shè)置的斷面調(diào)查東湖的水生植被,用面積1/6m2的帶網(wǎng)鐵鋏采樣,每點(diǎn)2~3次,按水生植物種類分別稱取濕重,計(jì)算生物量,另增加環(huán)湖采集路線,調(diào)查水生植物群落的分布面積和單位面積生物量。全湖水生植物生物量用群叢法計(jì)算。按文獻(xiàn)測(cè)定水體理化參數(shù)。2研究結(jié)果2.1土地利用方式對(duì)湖質(zhì)的影響目前東湖已被人為分割成幾個(gè)子湖,由于各子湖的污染源和污染程度以及漁業(yè)操作水平和集水區(qū)內(nèi)土地利用方式的不同,各子湖的水質(zhì)狀況也不同。表1列出了東湖5個(gè)主要子湖的水質(zhì)指標(biāo)。按《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002),東湖各子湖水質(zhì)均低于Ⅲ類,總氮、總磷等指標(biāo)則低于Ⅴ類水標(biāo)準(zhǔn);從營(yíng)養(yǎng)狀況看,各子湖均處于富營(yíng)養(yǎng)和重富營(yíng)養(yǎng)水平。2.2采樣點(diǎn)設(shè)置與植被類型的關(guān)系筆者于2001年9月,按圖1所示斷面全面調(diào)查了東湖各子湖的水生植被,采樣點(diǎn)的設(shè)置與陳洪達(dá)大致相同,但略作調(diào)整,共采集到水生維管束植物33種,分別隸屬于20科25屬(表2)。2.3湖心地段水生維管束植物目前東湖水生植被面積僅為全湖面積的0.7%。各子湖的水生植被分布極不平衡。水果湖、郭鄭湖、廟湖幾乎沒(méi)有水生維管束植物,菱角湖只有少量分布,湯林湖、牛巢湖、后湖是水生植物主要分布湖區(qū),但此三個(gè)湖區(qū)的水生維管束植物也僅限于沿岸帶(水深約0~1.5m)分布,湖心地帶僅發(fā)現(xiàn)若干菹草的石芽。蓮、香蒲是東湖水生植物群落的優(yōu)勢(shì)種,其次是蘆葦、艸杏艸杏菜、菱和大茨藻,一些對(duì)污染較為敏感的或?yàn)轸~(yú)類所喜食的水生植物,如微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、黑藻(Hydrillaverticillata)、水車前(Ottellaalismoides)、水馬齒(Callitrichestagnalis)、谷精草(Eriocaulonbuergerianum)等已從東湖消失。其它一些種類如苦草、金魚(yú)藻和馬來(lái)眼子菜只有零星分布。2.3.1香蒲、蓮群落東湖目前的水生植被主要由挺水植物組成,挺水植被面積約占水生植被總面積的98%,分布較廣的為香蒲群落和蓮群落,在湯林湖、牛巢湖和后湖等子湖港汊和岸邊淺水處形成較大面積的群落,伴生種有喜旱蓮子草、慈菇、菖蒲和水蔥等。此外,蘆葦在湯林湖和牛巢湖也有較大面積的分布,菱角湖有少量挺水植物分布,其余湖區(qū)則幾乎無(wú)挺水植物分布。2.3.2湯林湖、牛巢湖濕地東湖浮水植被包括艸杏菜群落、菱群落,且主要分布于湯林湖、牛巢湖的沿岸帶,其余湖區(qū)除鳳眼蓮?fù)?基本無(wú)浮水植物分布。浮水植物群落多為單優(yōu)種,伴生有零星的穗花狐尾藻和苦草等。2.3.3水生植物群落東湖現(xiàn)存沉水植被面積僅占水生植被總面積的0.5%,分布最廣的是大茨藻,主要分布于牛巢湖。此外,穗花狐尾藻在牛巢湖和湯林湖各有40m2~50m2的分布,其余沉水植物如苦草、金魚(yú)藻、馬來(lái)眼子菜僅有零星分布,水果湖、郭鄭湖、廟湖、菱角湖幾乎無(wú)沉水植物分布。東湖現(xiàn)存水生植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,伴生種類極少或?yàn)閱蝺?yōu)群落。水生植物分布呈鑲嵌式樣。植物群落僅在沿岸淺水處分布,沉水植物向岸邊退縮,在污染嚴(yán)重的湖區(qū)尤為明顯,僅在局部湖汊可以見(jiàn)到自岸邊向湖心由挺水植物、漂浮植物、浮葉根生植物和沉水植物形成的水平與空間分布格局。2.4岸帶生物量的計(jì)算由于東湖水生植物群落面積較小,且多分布于湖區(qū)沿岸帶,分布極不均勻,如果按斷面法計(jì)算則每個(gè)采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)均對(duì)全湖生物量的計(jì)算產(chǎn)生影響,結(jié)果導(dǎo)致總生物量偏高,故采用群叢計(jì)算法來(lái)計(jì)算生物量(表3)。3結(jié)果討論3.1水生維管束植物物種組成從表4可以看出,1957~1963年,東湖水生維管束植物物種有所增加,1988~1994年水生植物物種數(shù)量基本和1962~1963年接近。至2001年,東湖只采集到水生維管束植物20科25屬33種,物種數(shù)量分別只有1962~1963年的39.8%和1988~1994年的41.3%。從表4還可以看出,40多年來(lái),東湖各種生活型水生植物組成比例沒(méi)有發(fā)生變化,依次是挺水植物>沉水植物>浮葉根生植物>漂浮植物,只是各種生活型的物種數(shù)量逐漸減少,一些種類如水蕨(Ceratopteristhalitrodes)、微齒眼子菜、黑藻、水車前、水芹(Oenanthejavanica)等已從東湖消失。3.2水果湖、郭鄭湖、湯林湖生物量對(duì)東湖水生植物的研究始于20世紀(jì)50年代。1957~2001年?yáng)|湖水生維管束植物種類的變化見(jiàn)表4。1957年水生植物分布面積和生物量未見(jiàn)有資料記載。1962~1963年間,東湖水生植被面積為23.78km2,占全湖總面積的83%,水生植物生物量為30,440t。1972~1978年微齒眼子菜分別從郭鄭湖和湯林湖消失。1987~1988年間,水果湖、郭鄭湖和湯林湖三個(gè)湖區(qū)共有水生植物50種,其中挺水植物19種,浮葉植物7種,漂浮植物6種,沉水植物18種。植被分布面積以湯林湖最大,約占該湖區(qū)面積的90%。1991~1993年水生植被面積為0.8km2,不到全湖面積的3%,水生植物生物量為3,070t。1992年?yáng)|湖水生植被的面積曾高達(dá)全湖面積的12.45%,主要是因?yàn)楹蠛参锏姆泵4撕?后湖及其它子湖再也沒(méi)有出現(xiàn)1992年水生植被繁茂的情況。本次調(diào)查結(jié)果表明東湖水生植被面積僅為0.2km2,占全湖面積的0.7%,水生植物生物量采用群叢法計(jì)算為1,137t。3.3湖水生植物群叢結(jié)構(gòu)5-20年代中期植物群落演替是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,往往受多種因素的影響,它反映了植物與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系。植物群落演替最明顯的特征是優(yōu)勢(shì)種的更替。40多年來(lái),東湖水生植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化。20世紀(jì)50年代末期東湖主要種為蘆葦、菰、微齒眼子菜、滿江紅(Azollaimbricata)、艸杏菜等。60年代初期的優(yōu)勢(shì)種為微齒眼子菜、大茨藻、黑藻、穗花狐尾藻和金魚(yú)藻,其中微齒眼子菜的分布面積和生物量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。水生植被劃分為14個(gè)群叢,主要群叢類型為大茨藻群叢、微齒眼子菜群叢、微齒眼子菜+黑藻群叢和微齒眼子菜+穗花狐尾藻群叢。自1965年以后水生植被分布面積越來(lái)越小,廟湖、燒箕斗和水果湖的水生植物相繼絕跡,郭鄭湖僅沿岸和個(gè)別湖汊有植物零星分布,其它湖區(qū)則由大茨藻、穗花狐尾藻和金魚(yú)藻各自形成單優(yōu)群叢。1972年和1975年,微齒眼子菜分別從郭鄭湖和湯林湖消失,大茨藻代之而成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。到70年代末期,除蓮群叢和大茨藻群叢繼續(xù)存在外,其它群叢都接近消失或已經(jīng)消失。80年代末期水生植被開(kāi)始恢復(fù),群叢類型增加,但原有的微齒眼子菜群叢、微齒眼子菜+黑藻群叢、金魚(yú)藻群叢等未見(jiàn)出現(xiàn),絕大部分為大茨藻群叢分布。九十年代初,東湖仍未發(fā)現(xiàn)微齒眼子菜,水生植被以大茨藻、穗花狐尾藻和苦草占優(yōu)勢(shì),劃分為十個(gè)群叢:即大茨藻群叢、苦草群叢、穗花狐尾藻群叢、大茨藻+苦草群叢、苦草+穗花狐尾藻群叢、菹草群叢、金魚(yú)藻+穗花狐尾藻群叢、香蒲群叢、菱群叢和蓮群叢,除幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種形成單優(yōu)群叢外,開(kāi)始出現(xiàn)共優(yōu)群叢。2001年,黑藻、水車前等也從東湖消失,水生植物以挺水植物香蒲和蓮占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),植物群落包括結(jié)構(gòu)單一的蓮群叢、香蒲群叢、蘆葦群叢和蓼群叢,此外還有小面積的艸杏菜、菱、鳳眼蓮、大茨藻和穗花狐尾藻群叢,水生植物生物量大大降低。植物種類的減少、優(yōu)勢(shì)種的更替、群落類型的改變和分布區(qū)的縮小,使東湖水生植物群落的帶狀分布和層次結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化。40多年來(lái)東湖水生植被調(diào)查表明,挺水植物群落、浮葉植物群落和沉水植物群落的植物帶分別按0~4.0m(分布水深)、0~3.5m、0~2.3m逐漸從湖心向湖岸退縮至本次調(diào)查的0~1.5m,植物帶逐漸變窄。3.4東湖水生植被萎縮的原因3.4.1浮游植物的生物量和碳源的變化20世紀(jì)50~60年代,東湖周邊地區(qū)城市化水平較低,1950年湖濱人口只有2萬(wàn)人左右。東湖水質(zhì)清澈,水生植物豐富。此時(shí)東湖正處于由中營(yíng)養(yǎng)型向富營(yíng)養(yǎng)型化轉(zhuǎn)化的階段,1957年?yáng)|湖水生植物中耐肥種有13種,標(biāo)志著它已成為富營(yíng)養(yǎng)型湖。但此時(shí)人為的影響尚屬次要,從整個(gè)湖來(lái)說(shuō),還是天然富營(yíng)養(yǎng)作用為主。60年代以后,東湖周邊地區(qū)城市化不斷提高。20世紀(jì)70年代東湖周邊人口已超過(guò)10萬(wàn)人,90年代濱湖地區(qū)人口更是達(dá)到了50多萬(wàn)。目前全湖區(qū)人口已逾百萬(wàn)。大量的氮、磷通過(guò)生活污水和工業(yè)廢水的排放進(jìn)入東湖。據(jù)測(cè)算,每年輸入東湖的氮總量為536.3t,磷為87.8t,而輸出的氮僅為213.1t,磷為70.1t,這樣每年積累在東湖的氮和磷分別為323.2t和67.7t。從而人為加速了東湖富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程。1956~1964年,東湖水的氮磷比為13左右,磷素限制著浮游植物的初級(jí)生產(chǎn),浮游植物以甲藻和硅藻為主,生產(chǎn)力較低,水生植物能充分利用沙底泥中的營(yíng)養(yǎng)而大量生長(zhǎng)和繁殖,生物量和分布面積較大。1973~1993年,氮磷比為8~12之間。到2001年,東湖水氮磷比進(jìn)一步降低,水果湖、郭鄭湖和廟湖等污染嚴(yán)重的湖區(qū)甚至降至4~8,豐富的營(yíng)養(yǎng)和適合的營(yíng)養(yǎng)比例刺激浮游植物大量繁殖,生產(chǎn)力提高,數(shù)量迅速增加,種類組成轉(zhuǎn)變?yōu)橐运{(lán)藻和綠藻為主,夏、秋季常暴發(fā)“水華”,水質(zhì)惡化,懸浮顆粒增多,透明度下降,限制了水生植物尤其是沉水植物的生長(zhǎng)和分布。穗花狐尾藻和金魚(yú)藻能通過(guò)增大葉綠素含量在苗期適應(yīng)弱光環(huán)境,成長(zhǎng)后其植株的部分集中于水表層獲得對(duì)光的生理需要。大茨藻的光補(bǔ)償點(diǎn)較低,其種子即使在黑暗條件下亦可以萌發(fā),成長(zhǎng)后形成較長(zhǎng)的枝條,部分枝葉處于水體表層,故受透明度下降的影響相對(duì)較小。這可能是穗花狐尾藻、金魚(yú)藻和大茨藻尚能在東湖少量存在的原因。同時(shí)隨著浮游植物生產(chǎn)力的提高,養(yǎng)分循環(huán)加速,湖泊沉積物穩(wěn)定性下降,不利于沉水植物扎根。春季沉積物表層中有機(jī)物的分解所造成的厭氧狀態(tài)還會(huì)影響沉水植物種子的萌發(fā)。此外藻類分泌的化感物質(zhì)及藻類死亡后分解的物質(zhì)對(duì)水生植物的生化克制作用亦影響水生植物的興衰。這些都是富營(yíng)養(yǎng)化水平不利于沉水植物生長(zhǎng)的方面。在這些不利因素的綜合影響下,沉水植物的種類和數(shù)量逐漸減少,生態(tài)位壓縮,從湖心向沿岸淺水處退縮直至消失。3.4.2提高魚(yú)類對(duì)淡水魚(yú)的食性東湖原來(lái)是一個(gè)以捕撈天然漁業(yè)為主的湖泊,此時(shí)草食性魚(yú)類的數(shù)量對(duì)水生植被的威脅不大。從20世紀(jì)50年代開(kāi)始,東湖漁業(yè)逐步轉(zhuǎn)為人工放養(yǎng)。20世紀(jì)60年代以后人工放養(yǎng)量逐年增加,同時(shí)為了漁業(yè)增產(chǎn)的目的,大量草食性魚(yú)類被放養(yǎng),致使草食性魚(yú)類的攝食量大大超過(guò)了水生植物再生產(chǎn)能力。魚(yú)類的捕食作為一個(gè)強(qiáng)大的選擇壓力,淘汰了那些對(duì)捕食敏感的水生植物,只有那些再生能力強(qiáng)和具備各種物理和化學(xué)防御機(jī)制的物種才能維持其生存。微齒眼子菜根系不發(fā)達(dá),植株再生能力較弱,同時(shí)因粗纖維含量低、營(yíng)養(yǎng)成分易消化吸收而為草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)、團(tuán)頭舫(Megalobramaamblycephala)等魚(yú)類所喜食,因而隨捕食強(qiáng)度的不斷增大而從東湖消失。金魚(yú)藻、穗花狐尾藻雖含豐富的蛋白成分,但粗纖維含量亦高而為魚(yú)類不喜食。大茨藻的枝葉具有較厚的棘刺和角質(zhì)層,魚(yú)類對(duì)其選擇性也較低。東湖的湯林湖、牛巢湖和后湖與其它湖區(qū)相比,水質(zhì)較好,透明度較高,有利于沉水植物的生長(zhǎng),但由于附近漁場(chǎng)放養(yǎng)的草魚(yú)性魚(yú)類的捕食,苦草、菹草、金魚(yú)藻和馬來(lái)眼子菜等沉水植物在這三個(gè)湖區(qū)數(shù)量銳減甚至消失。3.4.3湖岸筑堤,限制和破壞了湖岸的生長(zhǎng)和植被分布一個(gè)多世紀(jì)以來(lái),由于自然演變和人為活動(dòng)(圍墾、隨意填塞等)的影響,東湖面積逐漸縮小。尤其20世紀(jì)60年代末以來(lái),為了漁業(yè)養(yǎng)殖和城市建設(shè)的需要,人為地在各湖區(qū)之間修路筑堤,東湖被分割成幾個(gè)子湖,幾十個(gè)湖灣港汊也被隔離、填沒(méi),大大削弱了東湖的自凈能力。湖岸筑堤以后,減少了湖濱沉積作用,沿岸帶底質(zhì)逐漸變硬,濕地生境喪失,不利于蘆葦和菰等具有復(fù)雜的地下莖和根系的挺水植物的

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