第四章 真核微生物的形態(tài)和構(gòu)造1

第四章真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能目的和要求：

本章主要使學(xué)生學(xué)習(xí)并掌握真核微生物包括霉菌、酵母菌、蕈菌的細(xì)胞形態(tài)、基本結(jié)構(gòu)特征及繁殖方式、菌落形態(tài)等等重點(diǎn)、難點(diǎn)：（1）真核生物與原核生物的不同之處（2）真核生物鞭毛的構(gòu)造（3）掌握酵母菌的菌落特征、繁殖特征；三種生活史；（4）霉菌的菌落特征及其生殖；（5）蕈菌菌絲發(fā)育過程的特點(diǎn)真核微生物(Eucarvoticmicrobes)：凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。第一節(jié)真核微生物的概述一、概念原核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真核微生物真菌酵母菌絲狀真菌—霉菌擔(dān)子菌植物界：顯微藻類動物界：原生動物菌物界粘菌假菌二、真核微生物的主要類群“菌物界”：指與動物界、植物界相并列的一大群無葉綠體、依靠細(xì)胞表面吸收有機(jī)養(yǎng)料、細(xì)胞壁一般含幾丁質(zhì)的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌三類。真菌的五大特點(diǎn)：（p47）1.有核膜，含有線粒體但沒有葉綠體，不進(jìn)行光合作用；2.一般具發(fā)達(dá)的菌絲體；3.細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；4.營養(yǎng)方式為化能有機(jī)營養(yǎng)（異養(yǎng)吸收型）、好氧；5.以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子形式進(jìn)行繁殖；6.陸生性較強(qiáng)；1、細(xì)胞壁真菌細(xì)胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白質(zhì)和脂類。三、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造低等真菌細(xì)胞壁以纖維素為主酵母菌以葡聚糖為主高等真菌以幾丁質(zhì)為主。2、鞭毛與纖毛中央微管微管二聯(lián)體鞭毛鞭桿過渡區(qū)基體3、細(xì)胞膜p50比較項(xiàng)目原核生物真核生物甾醇無（支原體除外）有（膽固醇、麥角甾醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分枝、飽和或不含飽和脂肪酸高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸；低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸糖脂無有電子傳遞鏈有無基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無4、細(xì)胞核(Nucleus)染色體由組蛋白和DNA構(gòu)成的核小體組成具有成形的細(xì)胞核和核膜細(xì)胞核由：核被膜、染色質(zhì)、核基質(zhì)、核仁核仁：顆粒狀構(gòu)造，無膜、富含蛋白質(zhì)、RNA細(xì)胞質(zhì)：位于細(xì)胞膜、細(xì)胞核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠包括：細(xì)胞基質(zhì)、細(xì)胞骨架、細(xì)胞器5、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架細(xì)胞基質(zhì)：除細(xì)胞器以外的膠狀溶液內(nèi)含：細(xì)胞骨架、豐富的酶類、內(nèi)含物、中間代謝物是各種細(xì)胞器存在的必要環(huán)境、細(xì)胞代謝活動的重要基地細(xì)胞骨架：由微管、肌動蛋白絲、中間絲三種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的呈立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有支持、運(yùn)輸、運(yùn)動等功能，以維持細(xì)胞的正常形態(tài)和內(nèi)部活動的有序進(jìn)行。（1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（2）核糖體無膜包裹，蛋白質(zhì)位于表層，RNA在內(nèi)真核微生物的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。蛋白質(zhì)合成的場所；2、各種細(xì)胞器（3）高爾基體（4)溶酶體(Lysosome)是一種由單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶的小球形、囊泡狀細(xì)胞器功能：細(xì)胞內(nèi)的消化作用(5)微體(Microbody)與溶酶體相似，但其內(nèi)主要含氧化酶和過氧化氫酶功能：使細(xì)胞免受H2O2毒害，并氧化分解脂肪酸。（6）線粒體:1.雙層單位膜包圍的

細(xì)胞器；其中含脂

類、蛋白質(zhì)、少量

RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主復(fù)制，

不受核DNA控制。決

定線粒體的某些遺

傳性狀。3.生物氧化中心。此外還有葉綠體、液泡膜邊體：質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁合成有關(guān)幾丁質(zhì)酶體氫化酶體：氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等鞭毛基體附近，鞭毛運(yùn)動提供能量四、真核生物與原核生物的比較p46-47比較項(xiàng)目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大（通常d>2um）較小（通常d<2um）細(xì)胞壁主要成分多糖多為肽聚糖細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)和類脂(含甾醇)蛋白質(zhì)和磷脂（無甾醇，支原體除外）含呼吸或光合組分無有細(xì)胞質(zhì)線粒體有無葉綠體光合自養(yǎng)生物中有無核糖體80S(指細(xì)胞質(zhì)核糖體）70S高爾基體有無真液泡有些有無細(xì)胞核核膜、核仁有無染色體數(shù)目一般>1一般為1有絲分裂有無減數(shù)分裂有無DNA含量低（約5%）高（約10%）比較項(xiàng)目真核生物原核生物鞭毛結(jié)構(gòu)如有，粗而復(fù)雜（9+2型）如有，細(xì)而簡單鞭毛運(yùn)動方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式生理特性氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體細(xì)胞膜生物固氮能力無有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無有些有遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無性多種一般為無性第二節(jié)酵母菌酵母菌（yeast）：

一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌

一、概念二、酵母菌的特點(diǎn)：個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長三、分布及與人類的關(guān)系1、分布多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，多以腐生、少數(shù)寄生2、與人類關(guān)系（1）酵母菌的應(yīng)用食品生物醫(yī)藥化工農(nóng)業(yè)生物工程（2）酵母菌的危害性；使食品紡織品等霉變?nèi)思爸参锏闹虏【绊懓l(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量四、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造1、酵母菌形態(tài)：單細(xì)胞的真核微生物卵圓、圓形、橢圓形、圓柱等特殊形態(tài)：三角狀、藕節(jié)狀、假菌絲形等假菌絲：當(dāng)它們進(jìn)行一連串的芽殖后，如果長大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以極狹小的面積相連，形成藕節(jié)狀的細(xì)胞串。真菌絲：相反，如果細(xì)胞相連，且其間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，形成竹節(jié)狀的細(xì)胞串。2、酵母菌大?。?/p>

一般（2.5-10）um×（4.5-21）um

（比細(xì)菌粗10倍左右）酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。3、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、及內(nèi)含物等釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)：主要成分為“酵母纖維素”，多它呈三明治狀外層：甘露聚糖中層：蛋白質(zhì)內(nèi)層：葡聚糖粗纖維狀葡聚糖賦予酵母細(xì)胞壁剛性強(qiáng)度。酵母菌去壁制備原生質(zhì)：蝸牛酶（復(fù)合酶）2、細(xì)胞核典型真核結(jié)構(gòu)1967年在釀酒酵母中首先發(fā)現(xiàn)“2um”質(zhì)粒復(fù)制受核基因組控制是酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體酵母菌細(xì)胞核功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。五、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式無性繁殖有性繁殖芽殖：各屬都存在裂殖：在裂殖酵母屬（Schizosccharomyces）中存在產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱假酵母具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母產(chǎn)子囊孢子（一）無性繁殖：1、芽殖是酵母菌無性繁殖的主要方式。

芽殖過程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）Saccharomycescerevisiae的芽殖過程芽痕：出芽繁殖的酵母菌，在子細(xì)胞分離后，留在母細(xì)胞上的痕跡芽蒂：假菌絲:有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)出芽，細(xì)胞成串排列。假菌絲的各細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。2、裂殖：借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類似.如裂殖酵母。.芽裂為芽殖、芽裂的中間類型，母細(xì)胞在出芽的同時產(chǎn)生橫隔膜。裂殖芽裂3、產(chǎn)生無性孢子p50少數(shù)酵母菌產(chǎn)生擲孢子Sporobolomyces(擲孢酵母屬）節(jié)孢子Geotrium(地霉屬）厚垣孢子Candidaalbicans產(chǎn)生無性孢子的條件（1）從營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中取出幼齡細(xì)胞（2）充足的空氣和濕度（3）較高的生長溫度(二)有性生殖1）兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。2、產(chǎn)生有性孢子的條件（1）從營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中取出幼齡細(xì)胞（2）充足的空氣和適宜的溫度（25-30℃）（3）使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)3、酵母菌的生活史生活史：

上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程。各種酵母的生活史可分為三種類型：1.單雙倍體型2.單倍體型3.雙倍體型以釀酒酵母（Saccharomycescerebisiae)為代表（1）單雙倍體型釀酒酵母生活史的全過程

(營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在)

子囊孢子在合適的條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營養(yǎng)細(xì)胞；單倍體營養(yǎng)細(xì)胞不斷進(jìn)行出芽繁殖；兩個性別不同的營養(yǎng)細(xì)胞彼此接合，在質(zhì)配后即發(fā)生核配形成二倍體營養(yǎng)細(xì)胞；二倍體營養(yǎng)細(xì)胞并不立即進(jìn)行核分裂，而不斷進(jìn)行芽殖；在特定條件下，二倍體營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊，細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，并形成4個子囊孢子；子囊經(jīng)破壁后，放出單倍體子囊孢子。特點(diǎn)：營養(yǎng)細(xì)胞一般以芽殖方式進(jìn)行繁殖；營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。以八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)為代表(2)單倍體型

單倍體營養(yǎng)細(xì)胞借裂殖進(jìn)行無性繁殖兩個營養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管；發(fā)生質(zhì)配后即行核配，于是兩個細(xì)胞聯(lián)成一體；二倍體的核分裂3次，其中第一次為減數(shù)分裂；形成8個單倍體的子囊孢子；子囊破裂，釋放子囊孢子。八孢裂殖酵母生活史

(營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在)特點(diǎn):營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。以路德類酵母Saccharomycodesludwigii)為代表(3)雙倍體型路德氏酵母的生活史

(營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在)

單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)成對接合，發(fā)生質(zhì)配和核配；接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁；二倍體的營養(yǎng)細(xì)胞可獨(dú)立生活，通過芽殖進(jìn)行無性繁殖；在二倍體營養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)的核發(fā)生減數(shù)分裂；營養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，其中形成4個單倍體子囊孢子。特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長；單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；四、菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，較粘稠，較不透明，顏色單調(diào)，有酒香味。酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2、裂殖酵母屬(Schizosaccharomycesspp.)3、假絲酵母屬(Candidaspp.)例：熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬第三節(jié)霉菌(molds)一、霉菌（mold）：通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌。霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。二、霉菌的分布：一般分布于潮濕偏酸性的環(huán)境中（1）應(yīng)用生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。發(fā)酵工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機(jī)酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿、真菌多糖、生產(chǎn)甾體激素等農(nóng)業(yè)方面：飼料發(fā)酵、植物生長激素、殺蟲農(nóng)藥、除銹劑三、霉菌與人類的關(guān)系：（2）霉菌的危害：引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變霉變產(chǎn)生毒素引起人類、動物、植物病害：四、霉菌的形態(tài)和構(gòu)造1、霉菌形態(tài)菌體由分枝或不分枝3-10um菌絲構(gòu)成；根據(jù)菌絲中是否存在隔膜無隔菌絲Mucor、Rhizopus等低等真菌具有；有隔菌絲Aspergillus、Penicillium等高等真菌具有；按分化程度分:營養(yǎng)菌絲(Vegetatilehypha):

氣生菌絲(Aerialhypha):霉菌（青霉）的菌絲繁殖菌絲（Reproductivehypha）。2、霉菌的構(gòu)造細(xì)胞壁多糖除少數(shù)水生低等真菌細(xì)胞壁為纖維素大多霉菌細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)3、霉菌的生長方式：頂端細(xì)胞的延伸隨著頂端細(xì)胞向前延伸，細(xì)胞壁的形態(tài)和成分逐漸變化：菌絲尖端的成熟過程和細(xì)胞壁成分的變化

（以粗糙脈孢霉為例）4、霉菌菌絲體及其各種分化形式菌絲的兩個基本類型：營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲（1）菌絲體指由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲基團(tuán)分為：營養(yǎng)菌絲體氣生菌絲體（2）營養(yǎng)菌絲的特化形式吸取養(yǎng)料假根吸器附著附著胞附著枝休眠（或休眠及蔓延）菌核菌索延伸匍匐枝捕食線蟲菌環(huán)菌網(wǎng)p59②匍匐菌絲：毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲，又稱匍匐枝。①假根：是Rhizopus(根霉屬)等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸取養(yǎng)料等功能。③吸器：只在宿主細(xì)胞間隙蔓延的營養(yǎng)菌絲上分化出來的短枝，可侵入細(xì)胞內(nèi)以吸收宿主細(xì)胞的養(yǎng)料而不使其致死。④附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1~2個細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上⑤附著胞：⑥菌核：是一種休眠的菌絲組織。假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草酸，是名貴中藥。⑦菌索：可促進(jìn)菌體蔓延。⑧菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕捉線蟲類原生動物（3）特化的氣生菌絲子實(shí)體：指在其里面或上面可產(chǎn)有性或無性孢子的有一定形態(tài)和構(gòu)造的菌絲體組織氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體。（1）結(jié)構(gòu)簡單的子實(shí)體產(chǎn)無性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔(dān)子菌的擔(dān)子（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體產(chǎn)無性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤產(chǎn)有性孢子閉囊殼子囊殼子囊盤菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行振蕩培養(yǎng)時，往往會產(chǎn)生菌絲球

有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物的輸送，對菌絲的生長代謝產(chǎn)物有利。五、霉菌的繁殖方式p58無性繁殖：

不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實(shí)現(xiàn)：分生孢子、孢囊孢子、厚垣孢子、節(jié)孢子1、霉菌的無性繁殖1、分生孢子：菌絲分枝頂端細(xì)胞或分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割而成的單個或成簇孢子。青霉屬和曲霉屬2、孢囊孢子：由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。3.厚垣孢子：這類孢子具很厚的壁，是真菌的休眠體，可抵抗熱、干燥等不良環(huán)境總狀毛霉4、節(jié)孢子：由菌絲斷裂形成白地霉有性繁殖：