第12章 植物的成熟和衰老生理

第十二章植物的成熟和衰老生理南京曉莊學(xué)院生命科學(xué)系第一節(jié)

種子成熟時(shí)的生理生化變化第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化第三節(jié)

種子和延存器官的休眠

第四節(jié)植物的衰老第五節(jié)

植物器官的脫落第一節(jié)

種子成熟時(shí)的生理生化變化種子成熟的過程，實(shí)際上就是胚從小長(zhǎng)大，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累過程。種子成熟期間的物質(zhì)變化主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的、含能量低的低分子有機(jī)物轉(zhuǎn)化為不溶性的、含能量高的高分子有機(jī)物，積累在起來。一、主要有機(jī)物的變化在種子成熟過程中：可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖。谷粒淀粉累積的下降或停止，除了與光合產(chǎn)物供應(yīng)充分與否有關(guān)，也與淀粉生物合成能力減弱有很大的關(guān)系。

非蛋白氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)糖轉(zhuǎn)化為脂肪二、其他生理變化有機(jī)物積累迅速時(shí)，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。在種子成熟過程，種子中的內(nèi)源激素也在不斷變化。脂肪種子含水量與有機(jī)物的積累是隨著種子的成熟而逐漸減少的。ZTGAIAA三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，就是干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足。干旱也可以使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。溫度對(duì)于油料種子的含油量和油分性質(zhì)的影響都很大。營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)種子的化學(xué)成分也有顯著影響。適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長(zhǎng)江流域春夏42.516.7

秋大豆北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化一、果實(shí)的生長(zhǎng)（1）生長(zhǎng)曲線S形曲線：肉質(zhì)果實(shí)，如蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等雙S形曲線：一些核果，如桃、杏、李、櫻桃等(2)單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。天然的單性結(jié)實(shí)：營(yíng)養(yǎng)繁殖（如植株或枝條突變）刺激性單性結(jié)實(shí)：刺激（如生長(zhǎng)物質(zhì)處理）二、呼吸驟變(Respiratoryclimacteric)（1）定義當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此時(shí)果實(shí)便進(jìn)入完全成熟期。這個(gè)呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。（2）驟變型果實(shí)與非驟變型果實(shí)驟變型果實(shí)：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等非驟變型果實(shí)：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。區(qū)別：a:前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達(dá)到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)，而后者并不如此。b:驟變型果實(shí)成熟比較迅速,非驟變型果實(shí)成熟比較緩慢甜味增加—淀粉變?yōu)榭扇苄蕴侨?、肉質(zhì)果實(shí)成熟色香味變化在成熟過程中，果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化。如呼吸速率的變化、乙烯的生成、貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實(shí)達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。

1、

糖含量增加------甜味增加。淀粉→可溶性糖。2、

有機(jī)酸減少----酸味下降。有機(jī)酸→①糖，②氧化成CO2和H2O，③K＋、Ca＋中和。3、

澀味消失。單寧減少。單寧①過氧化物酶－－－→過氧化物，②不溶于水的膠狀物。酸味減少轉(zhuǎn)化為糖有機(jī)酸呼吸氧化為CO2和H2O被K+、Ca2+等中和4、

揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生----產(chǎn)生香味。主要是酯類。包括脂肪族和芳香族酯，還有少數(shù)醛類。香蕉――乙酸戊酯，桔子――檸檬醛。5、

果實(shí)軟化-----果實(shí)變軟。中膠層不溶性果膠→可溶性果膠；淀粉→可溶性糖。6、

色澤變化----多數(shù)果實(shí)由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐。葉綠素破壞，類胡蘿卜素穩(wěn)定，形成花色素。光利于花色素的合成，果實(shí)的向光面鮮艷。有機(jī)物的變化受濕度和濕度的影響：夏涼多雨――酸多，糖少；氣溫較高及晝夜溫差大――酸少糖多。新疆的水果甜，就和當(dāng)?shù)氐墓庹兆?，氣溫高和晝夜溫差大有關(guān)。四、果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化（1）蛋白質(zhì)含量上升（2）激素變化開花與幼果生長(zhǎng)時(shí)期：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素含量增高。蘋果果實(shí)成熟時(shí)：乙烯含量達(dá)到高峰。葡萄、柑橘成熟時(shí)：脫落所含量最高。第三節(jié)

種子和延存器官的休眠成熟種子在合適萌發(fā)的條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠(dormancy)。一、種子休眠的原因、破除和延長(zhǎng)（一）、種子休眠的原因1、種皮（果皮）的限制：（1）不透水(硬實(shí)種子――水稻、苜蓿、紫云英)（2）不透氣（瓜子、椴樹）（3）種皮太堅(jiān)硬，胚不能空破種皮(蠶豆)。破除：化學(xué)或物理法處理：正?？考?xì)菌和真菌分泌的酶去水解不透水、氣種皮上的糖等組分，使種皮變軟，但要時(shí)間長(zhǎng)。生產(chǎn)上如要短時(shí)間完成，可用，化學(xué)或物理法處理：如磨擦（紫云英，砂和種子搖擦）、氨水（1∶50）－松樹、濃硫酸（98％）――皂莢2、種子未完成后熟（1）一種情況是胚尚未完成發(fā)育（歐洲白蠟樹），（2）另一種情況是未完成后熟――胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但在生理上還未成熟，必須要通過后熟作用才能萌發(fā)。后熟作用――是指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟，而具備發(fā)芽的能力。破除：層積處理：即將種子埋在濕沙中5℃左右溫度中，經(jīng)1－3個(gè)月低溫處理解除休眠，才能萌發(fā)，這種催芽技術(shù)叫層積處理。3、胚未完全發(fā)育：如珙桐的果核

破除：在濕砂中層積1-2年，才能發(fā)芽。3、胚未完全發(fā)育(a)剛收獲的(b)濕土中貯藏6個(gè)月4、抑制物質(zhì)的存在：有的存在于果肉中，如梨、蘋果、柑桔、甜瓜，有的存在于種皮，如蒼耳、甘藍(lán)，有的存在于胚乳（鳶尾）和子葉（菜豆）。生物學(xué)意義：有重要生物學(xué)意義，如，沙漠濱藜屬植物，種子含有阻止萌發(fā)的抑制劑，只有在一定的雨量下沖洗掉抑制劑，才能萌發(fā)，如雨量不足，不能完全沖洗掉抑制劑，種子就不萌發(fā)，，這樣就可巧妙適應(yīng)沙漠干旱條件。破除方法：清水漂洗有抑制劑的種用流水漂洗或浸泡。破除的方法還有：溫水處理：棉花用35－40℃，油松用70℃溫水處理?；瘜W(xué)處理：硫酸、過氧化氫。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理：用GA處理。如黃連由于胚未分化成熟，低溫90天才能完成分化過程，用5℃低溫和10－100μl·L－1GA，，48小時(shí)便可打破休眠而發(fā)芽。物理方法：X射線、超聲波、高低頻電流，電磁場(chǎng)處理。二、休眠與植物激素在生產(chǎn)上也有延長(zhǎng)休眠的問題，有些小麥、水稻種子休眠期短，成熟后遇到陰雨天就會(huì)在穗上發(fā)芽，影響產(chǎn)量和質(zhì)量，春花生成熟后陰雨天土壤濕度大時(shí)，就會(huì)在土中發(fā)芽，造成損失。在成熟時(shí)可噴B9或PP333等植物生長(zhǎng)延緩劑，延緩種子萌發(fā)。MH也可有，但使發(fā)芽率下降。三、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)主要是指塊莖、鱗莖等延存器官。如馬鈴薯，有40－60天的休眠期，如收獲春馬鈴薯后，要用其作為種子種第二季，就不行了，解除的方法：可用GA、曬種和硫脲處理。長(zhǎng)期貯藏，過了休眠期則發(fā)芽，失去了商品價(jià)值，并產(chǎn)生毒素，給食用帶來麻煩，可用萘乙酸甲酯處理。大蒜、洋蔥等鱗莖可用萘乙酸甲酯處理延長(zhǎng)休第四節(jié)

植物的衰老植物的衰老（senescence）――是指一個(gè)器官或整個(gè)植株生命功能的逐漸衰退過程。衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的正常過程。植物衰老有四種類型：1、整體衰老，如一年生或二年生植物(一生只開一次花，稱為單稔植物)，在開花結(jié)實(shí)后，整株植物就衰老死亡。2、地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年。3、落葉衰老，多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落。4、順序衰老，如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。一、衰老時(shí)的生理生化變化1、

蛋白質(zhì)顯著下降：含量顯著下降，主要是合成能力減弱，分解速度加快。2、

核酸含量的變化：RNA含量顯著下降，主要是合成能力減弱，分解速度加快。3、光合速率下降：（1）葉綠體破壞（間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，嗜鋨體數(shù)目增多、體積增大），（2）葉綠素下降，（3）RuBP羧化酶減少。總的認(rèn)為是光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。光合作用降低。4、呼吸速率下降：（1）線粒體的變化沒有葉綠體大。（2）但葉片衰老時(shí)，呼吸速率迅速下降，后來又急劇上升，再迅速下降，似果實(shí)一樣，有呼吸驟變。與乙烯高峰有關(guān)――增加透性呼吸加強(qiáng)。（3）呼吸商與正常不同，說明呼吸底物改變，利用是不是糖而是氨基酸。（4）氧化磷酸化解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP量少，合成所需能量不足，更促進(jìn)衰老的發(fā)展。RNA二、影響衰老的條件1、

光：延緩衰老。原因：通過環(huán)式光合磷酸化供給ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白質(zhì)、葉綠素和RNA的降解。光敏素在其中起作用――紅光阻止蛋白質(zhì)和葉綠素的減少，遠(yuǎn)紅光抵消此作用。紅光－抑制衰老，遠(yuǎn)紅光－促衰老，藍(lán)光延緩衰老，LD延緩衰老。2、

溫度：高溫和低溫都促進(jìn)衰老。低溫――細(xì)胞完整性喪失、質(zhì)膜和線粒體破壞，ATP含量減少。高溫――熱脅迫加速衰老，可能是鈣轉(zhuǎn)運(yùn)受到干擾，也可能因蛋白質(zhì)降解，葉綠體功能衰退，葉片黃化。3、

水分：干旱促進(jìn)衰老，加強(qiáng)蛋白質(zhì)降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、

營(yíng)養(yǎng)：缺乏促衰老。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從較老的組織向新器官或生殖器官分配，引起營(yíng)養(yǎng)缺乏，導(dǎo)致葉片衰老。5、細(xì)胞分裂素延緩葉衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。離體葉子會(huì)逐漸衰老，葉片變黃。細(xì)胞分裂素可以顯著延長(zhǎng)保綠時(shí)間，推遲離體葉片衰老三、植物衰老的原因（一）、營(yíng)養(yǎng)虧缺理論發(fā)現(xiàn)，單稔植物生殖后，全株就衰老死亡（如箭竹熊貓）,Molisch認(rèn)為：生殖器官從其它器官獲得了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使其它器官氣管營(yíng)養(yǎng)而死亡。主個(gè)理論就稱為營(yíng)養(yǎng)虧缺理論。也就是說，生殖器官是一個(gè)很大的庫，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)分配，聚集營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)料，引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老。但不能說明下列問題：（1）即使供給已開花植物的充足養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老，（2）雌雄異株的大麻、菠菜，在雄株開礁花后，結(jié)實(shí)，更談不上聚積營(yíng)養(yǎng)體的養(yǎng)分，但植株仍然衰老死亡。（二）、植物激素調(diào)控理論單稔植物的衰老是由一種或多種植物激素控制的?？偟氖谴龠M(jìn)生長(zhǎng)抑制衰老的植物激素減少，抑制生長(zhǎng)促進(jìn)衰老的植物激素增加。具體解釋為：1、葉片缺乏CTK導(dǎo)致葉片衰老：植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，根合成大量的CTK，運(yùn)到葉，促蛋白質(zhì)合成，推遲植株的衰老。但開花結(jié)實(shí)時(shí)，一方面根合成的CTP減少，葉片得不到足夠的CTK，另一方面，花和果實(shí)內(nèi)CTP大增成為生長(zhǎng)中心，使養(yǎng)分從葉片運(yùn)向果實(shí)，2、花或種子產(chǎn)生促進(jìn)衰老