第二章 細(xì)胞的基本功能(7版)

第二章細(xì)胞的基本功能長治醫(yī)學(xué)院生理學(xué)教研室張翠英研究:細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

即不同種類細(xì)胞在生命活動中表現(xiàn)出的共同規(guī)律（共性）細(xì)胞水平（以細(xì)胞為研究對象）亞細(xì)胞水平（以細(xì)胞器為研究對象）分子水平（以組成細(xì)胞的分子為研究對象）本章主要內(nèi)容細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的電活動肌細(xì)胞的收縮第一節(jié)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

細(xì)胞膜或質(zhì)膜(cellmembraneorplasmamembrane)是半透膜，其作用：使細(xì)胞進(jìn)行新陳代謝；維持細(xì)胞內(nèi)化學(xué)成分相對獨(dú)立和穩(wěn)定（細(xì)胞內(nèi)高k+和磷酸鹽，細(xì)胞外高Na+、Cl-、Ca2+、HCO3-）一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)膜的化學(xué)組成脂質(zhì)(lipid)——膜的骨架1~4(w)磷脂

磷脂酰膽堿（外）膽固醇糖脂（外）（70%）磷脂酰乙醇胺(<30%）磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇蛋白質(zhì)(protein)—完成細(xì)胞膜功能4~1(w)

糖類(sugar)—作為細(xì)胞的標(biāo)志或受體膜的結(jié)構(gòu)—液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以α-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在。膜脂質(zhì)脂質(zhì)分子是雙嗜性分子，決定了膜的特性，即

穩(wěn)定性（脂質(zhì)以雙分子層分布熱力學(xué)最穩(wěn)定）

流動性（脂質(zhì)熔點(diǎn)低）其大小取決于

膽固醇含量脂肪酸烴鏈長短及不飽和度膜蛋白含量故細(xì)胞膜可變形性大，可自動修復(fù)膜蛋白表面蛋白（20%~30%）靠靜電或離子鍵整合蛋白（70%~80%）靠肽鏈穿越膜脂質(zhì)雙層

膜糖類(寡糖或多糖鏈)糖蛋白糖脂共價(jià)鍵二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)單純擴(kuò)散膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)（不消耗ATP)

經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散主動轉(zhuǎn)運(yùn)（消耗ATP）

原發(fā)性繼發(fā)性出胞和入胞（一）單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：脂溶性高、分子量小如CO2、O2、N2、乙醇、甘油、尿素等能自由通過膜的物質(zhì)（水極性小，不帶電，高通透性）特點(diǎn)：從高濃度向低濃度不消耗ATP

擴(kuò)散量的大小取決于兩側(cè)濃度差（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)1．經(jīng)載體(carrier)易化擴(kuò)散(facilitateddiffusionviacarrier)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸、核苷酸等特點(diǎn)：從高濃度到低濃度不消耗ATP

有飽和(saturation)現(xiàn)象競爭性抑制(competitiveinhibition)特例：腎小管上皮、小腸上皮轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、氨基酸屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)底物濃度轉(zhuǎn)運(yùn)速率Vmax1/2VmaxKm圖2-2經(jīng)載體易化擴(kuò)散的飽和現(xiàn)象Vmax最大擴(kuò)散速度Km米氏常數(shù)Km值反映載體蛋白對被轉(zhuǎn)運(yùn)物分子的親和力及轉(zhuǎn)運(yùn)效率。Km值越小，表明親和力及轉(zhuǎn)運(yùn)效率越高，否則相反。單轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)體（交換體）載體蛋白（轉(zhuǎn)運(yùn)體）2．經(jīng)通道易化擴(kuò)散(facilitateddiffusionviaionchannel)離子通道：貫穿膜脂質(zhì)雙層、中央帶有親水性孔道轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：帶電離子如Na+、K+、Cl-、Ca2+等特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率快（106~108個(gè)/秒）載體103~105個(gè)/秒

離子選擇性（ionicselectivity)

門控性：通道的功能狀態(tài)受膜電位、化學(xué)信號、機(jī)械刺激等調(diào)控即電壓門控通道(voltage-gatedionchannel)

化學(xué)（配體）門控通道(chemically-gatedionchannel)

機(jī)械門控通道(mechanically-gatedionchannel)圖2-3三種類型通道

圖2-1不同門控機(jī)制的離子通道A：電壓門控通道；B：化學(xué)門控通道；C：機(jī)械門控通道電壓門控化學(xué)門控機(jī)械門控3.原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（primaryactivetransport)

定義：細(xì)胞靠離子泵（ionpump)直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。1）鈉-鉀泵：(sodium-potassiumpump)簡稱鈉泵(sodiumpump)本質(zhì)：Na+-K+-ATP酶（膜蛋白）結(jié)構(gòu)：圖2-6作用：每分解1分子ATP將3個(gè)Na+移出胞外，同時(shí)將2個(gè)K+移入胞內(nèi)，結(jié)果K+胞內(nèi)是胞外30倍，Na+胞外是胞內(nèi)10倍左右。阻斷劑：哇巴因激活條件：細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高或細(xì)胞外K+濃度升高圖2-5鈉泵示意圖12345678910NCNCATP磷酸化位點(diǎn)ATP結(jié)合位點(diǎn)鈉結(jié)合位點(diǎn)哇巴因結(jié)合位點(diǎn)鉀結(jié)合位點(diǎn)圖2-6鈉泵的功能活動及分子結(jié)構(gòu)示意圖生理意義：①建立一種勢能貯備，供細(xì)胞其他耗能過程利用（Na+-H+交換，Na+-Ca2+交換，易化擴(kuò)散，繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)等）；②產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)高K+、細(xì)胞外高Na+的狀態(tài)，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)；③細(xì)胞內(nèi)高K+為胞內(nèi)代謝反應(yīng)提供了適宜環(huán)境；④是一種生電性泵；⑤維持細(xì)胞內(nèi)正常的容積和滲透壓。⑥維持細(xì)胞內(nèi)pH相對穩(wěn)定；2）鈣泵(即Ca2+-ATP酶，calciumpump)

分布：質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上作用：將1個(gè)Ca2+、2個(gè)Ca2+移出膜外3）質(zhì)子泵H+,K+-ATP酶（胃壁細(xì)胞）H+-ATP酶（各種細(xì)胞器膜）4.繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)

（secondaryactivetransport)定義：是指某些物質(zhì)逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，所需能量來自主動轉(zhuǎn)運(yùn)形成的化學(xué)勢能，也稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)例：小腸粘膜上皮吸收葡萄糖、氨基酸；腎小管上皮重吸收葡萄糖、氨基酸；

Na+-H+交換Na+-Ca2+交換等。緊密連接鈉泵Na+

K+鈉泵Na+K+Na+葡萄糖載體葡萄糖Na+氨基酸載體氨基酸小腸腔腸上皮細(xì)胞圖2-7(三）出胞（exocytosis)和入胞(endocytosis)

定義：出胞是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。

入胞是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)的團(tuán)塊借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程。吞飲分為液相入胞和受體介導(dǎo)入胞（如結(jié)合了Fe2+的運(yùn)鐵蛋白、低密度脂蛋白等）兩種。圖2-8圖2-10

圖2-4受體介導(dǎo)的入胞示意圖

受體介導(dǎo)入胞示意圖小結(jié)：物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（一）單純擴(kuò)散（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)（不消耗ATP)經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散主動轉(zhuǎn)運(yùn)（消耗ATP）

原發(fā)性繼發(fā)性（三）出胞和入胞第二節(jié)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)內(nèi)環(huán)境、外環(huán)境化學(xué)信號（配體）物理信號

穿透胞膜與胞膜受體結(jié)合

與胞內(nèi)受體結(jié)合跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生物效應(yīng)生物效應(yīng)遞質(zhì)神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)激素機(jī)械刺激電刺激電磁波功能改變或電反應(yīng)幾類結(jié)構(gòu)同源的蛋白質(zhì)，由相近基因家族編碼圖2-11跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)幾種主要的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式一、離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道受體：具有接受細(xì)胞外信號（化學(xué)的、電的、機(jī)械的的功能，又可以形成離子通道的膜蛋白。類型：化學(xué)門控通道（骨骼肌終板膜N2型Ach受體、神經(jīng)元突觸后膜及嗅、味感受細(xì)胞膜A型γ-氨基丁酸受體、甘氨酸受體）

電壓門控通道（神經(jīng)軸突膜、骨骼肌和心肌細(xì)胞的質(zhì)膜中）

機(jī)械門控通道（血管內(nèi)皮細(xì)胞膜、血管平滑肌細(xì)胞膜、下丘腦滲透壓感受器神經(jīng)元膜、內(nèi)耳毛細(xì)胞頂端膜）特點(diǎn)：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)速度快、反應(yīng)位點(diǎn)較局限。δδ圖2-12二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）參與者：1.G蛋白耦聯(lián)受體配體G蛋白腎上腺素α、β受體，AChM受體，5-HT受體，嗅覺受體，肽類受體，視紫紅質(zhì)受體等1000種左右。圖2-132.G蛋白GsGiGqG12家族小G蛋白（單一亞單位）αβγGDP

αβγGTP

GDP圖2-14αβγGTP

αβγGTPaseGTPGDP活化效應(yīng)器酶圖2-15圖2-163.G蛋白效應(yīng)器（催化生成第二信使的酶或離子通道）及第二信使（細(xì)胞內(nèi)信號分子）主要有：

G蛋白種類效應(yīng)器酶第二信使第二信使作用

Gs和Gi腺苷酸環(huán)化酶(AC）cAMP蛋白激酶A(PKA)Gi或Gq磷脂酶C(PLC)三磷酸肌醇(IP3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣釋放通道激活二酰甘油(DG)蛋白激酶C(PKC)以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子：

多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、味、嗅等化學(xué)刺激肝細(xì)胞磷酸化酶激酶糖原分解；心肌細(xì)胞鈣通道磷酸化；胃壁細(xì)胞分泌增加（二）主要的G蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體-G蛋白-AC途徑配體+受體Gi活化AC抑制cAMP

Gs活化AC活化

胞漿中ATPcAMP（第二信使）PKA（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）激活生物學(xué)效應(yīng)2.受體-G蛋白-PLC途徑配體+受體Gi/Gq

磷脂酶C(PLC)激活二磷酸磷脂酰肌醇三磷酸肌醇+二酰甘油（PIP2）（IP3）（DG）與?。▋?nèi)）質(zhì)網(wǎng)膜受體結(jié)合+Ca2+

Ca2+（第二信使）釋放入胞漿PKC激活

Ca2+

和CaM發(fā)揮生理作用生物學(xué)效應(yīng)

（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體：受體蛋白分子只有一個(gè)跨膜α螺旋，其細(xì)胞膜外側(cè)部分有結(jié)合配體的位點(diǎn)，胞質(zhì)側(cè)本身具有酶的活性或可直接與胞質(zhì)中的酶結(jié)合并激活之。類型：主要有酪氨酸激酶受體(tyrosinekinasereceptor,TKR)和鳥苷酸環(huán)化酶受體(guanylylcyclasereceptor)兩類。1.酪氨酸激酶受體（即受體酪氨酸激酶）結(jié)合配體大部分生長因子胰島素部分肽類激素本身有TK結(jié)構(gòu)域或可結(jié)合并激活胞質(zhì)中的TK生物學(xué)效應(yīng)（代謝、生長、增殖、分化和存活等）圖2-172.鳥苷酸環(huán)化酶受體結(jié)合配體(如心房鈉尿肽、NO）NC鳥苷酸環(huán)化酶（GC)結(jié)構(gòu)域PKG活化胞質(zhì)中蛋白質(zhì)磷酸化GCGTPcGMP圖2-18第三節(jié)細(xì)胞的電活動一、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性指靜息狀態(tài)下的膜電容、膜電阻及由它們決定的膜電流和膜電位的變化（一）膜電容和膜電阻細(xì)胞外膜胞質(zhì)RmCmRi膜的等效電路圖膜的脂質(zhì)雙層—平行板電容，鑲嵌在膜中的轉(zhuǎn)運(yùn)體和離子通道相當(dāng)于小導(dǎo)體使膜電阻減小，離子跨膜移動相當(dāng)于充電或放電，由此產(chǎn)生膜兩側(cè)電位差（跨膜電位）。單純的脂質(zhì)雙層具有高電阻（106~109Ω），離子通道越多，電阻越小（生物膜103

Ω）圖2-19膜電阻（Rm）用膜電導(dǎo)（G）表示軸向電阻（Ri）大小取決于胞質(zhì)溶液本身及細(xì)胞直徑大小，直徑越大，Ri越小。G=1/Rm（二）電緊張電位電緊張電位幅度較小時(shí)，不會影響膜電導(dǎo)；幅度較大時(shí)，將會引起鈉和鈣通道激活。圖2-20膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位1.引導(dǎo)方法：二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制

圖2-21神經(jīng)纖維跨膜電位的記錄A：神經(jīng)纖維跨膜電位記錄的實(shí)驗(yàn)布置；B：有髓鞘神經(jīng)纖維動作電位2.定義：細(xì)胞在未受刺激時(shí)（靜息狀態(tài)下）存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。幾個(gè)概念：極化：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜電位呈外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。超極化：靜息電位增大（即膜內(nèi)負(fù)電位增大）。去極化：靜息電位減?。茨?nèi)負(fù)電位減?。?。超射：膜電位位于零電位水平以上的部分。骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為-90mv，神經(jīng)細(xì)胞-70mv，紅細(xì)胞約-10mv，平滑肌細(xì)胞約-55mv

。3.產(chǎn)生機(jī)制K+K+蛋白質(zhì)-磷酸鹽-Na+Na+圖2-22[K+]i多數(shù)細(xì)胞Ek為-90~-100mv,ENa約為+50~+70mvEk=RTZFln[k+]o=60log[k+]o[K+]i(mv)利用Nernst公式計(jì)算離子平衡電位靜息電位的產(chǎn)生

前提：鈉-鉀泵活動造成細(xì)胞內(nèi)高K+，細(xì)胞外高Na+

條件：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對K+較高通透性（非門控鉀通道），對胞內(nèi)負(fù)離子不通透，對Na+通透性較低大小：正常時(shí)接近K+平衡電位。細(xì)胞外K+濃度降低，靜息電位增大；細(xì)胞膜對K+和Na+的相對通透性;鈉-鉀泵活動的影響。

鈉泵的生電作用：超極化影響靜息電位的因素:

1）細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差；

2）胞膜對K+、Na+的相對通透性；

3）鈉-鉀泵活動水平。三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動作電位1.定義可興奮細(xì)胞在受到有效刺激后，細(xì)胞膜內(nèi)外電位差發(fā)生的可逆性倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。2.形態(tài)特征鋒電位、負(fù)后電位（后去極化）、正后電位（后超極化）圖2-23

圖2-24K+、Na+和Cl﹣的平衡電位與靜息電位和動作電位的關(guān)系EK、ENa和ECl分別為K+、Na+和Cl﹣的平衡電位；RP:靜息電位；AP:動作電位

3.動作電位的特征

1）“全”或“無”（all-or-none)2）不衰減性傳導(dǎo)4.引起動作電位產(chǎn)生的刺激條件強(qiáng)度閾值（threshold)

持續(xù)時(shí)間強(qiáng)度-時(shí)間變化率（二）動作電位產(chǎn)生的機(jī)制動作電位的峰值在+40mv~+50mv，接近鈉離子平衡電位（ENa)，替換Na+后動作電位減小，用同位素24

Na+定量研究結(jié)果相符。設(shè)想可能在動作電位期間，Na+在膜兩側(cè)進(jìn)行擴(kuò)散，造成鋒電位。要證明以上設(shè)想，必須證明1.膜兩側(cè)有促使Na+擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力2.動作電位期間膜對Na+通透性增加1.膜兩側(cè)離子擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力

Em=EX該離子在膜兩側(cè)不再擴(kuò)散，此時(shí)電化學(xué)驅(qū)動力為0，即

Em-EX=該離子的電化學(xué)驅(qū)動力因此Na+電化學(xué)驅(qū)動力=Em-ENa=-70mv-(+60)mv=-130mvK+電化學(xué)驅(qū)動力=Em-EK=-70mv-(-90)mv=+20mv跨膜電流以正離子的移動方向規(guī)定，即正離子由膜外向膜內(nèi)移動時(shí)形成內(nèi)向電流，正離子由膜內(nèi)向膜外移動時(shí)形成外向電流；內(nèi)向電流使膜去極化，外向電流使膜超極化。驅(qū)動力隨膜電位變化而變化達(dá)到鋒電位水平時(shí)

Em-ENa=+30mv-（+60mv）=-30mvEm-EK==+30mv-(-90mv)=+120mv可見：靜息電位時(shí)，Na+的內(nèi)向驅(qū)動力強(qiáng)；

鋒電位時(shí)，K+的外向驅(qū)動力強(qiáng)。2.動作電位期間膜電導(dǎo)的變化1）技術(shù)思想：固定驅(qū)動力，測出跨膜電流，根據(jù)歐姆定律計(jì)算出膜電導(dǎo)；結(jié)合藥理學(xué)方法證明形成跨膜電流的離子。I=V/RIm=(Em-ENa)/Rm=GNa?(Em-ENa)

GNa=Im/(Em-ENa)2）電壓鉗（voltageclamp)技術(shù)①裝置：圖2-25②結(jié)果時(shí)間依從性

圖2-26利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗大神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分的分析Ａ：鉗制電壓；Ｂ：記錄的內(nèi)向電流和外向電流；Ｃ：河豚毒（TTX）阻斷了內(nèi)向電流；Ｄ：四乙銨（TEA）阻斷了外向電流（引自Kuffler等1984）電壓依從性圖2-27不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響上圖為實(shí)施電壓鉗的程序，膜電位（Vm）從維持電位﹣60mV起始，迅速鉗制到﹣40mV、﹣20mV、0mV、和﹢20mV；中圖和下圖分別為根據(jù)上述電壓鉗制期間記錄的鈉電流和鉀電流計(jì)算出的鈉電導(dǎo)（gNa）和鉀電導(dǎo)（gK）③結(jié)論ⅱ.去極化1ms內(nèi)Na+通透性先增高后下降，之后K+通透性增高并恒定（時(shí)間依從性）；ⅲ.去極化程度越大，離子通透性就越高（電壓依從性）。ⅰ.膜從靜息電位水平去極化可使膜的離子通透性快速變化；圖2-283.動作電位產(chǎn)生的過程弱刺激只能引起電緊張電位，稍強(qiáng)的去極化電緊張電位使Na+通道開放，內(nèi)流使膜進(jìn)一步去極化，但很快被K+外流所抵消，故只能產(chǎn)生局部反應(yīng)（localresponse)。較強(qiáng)刺激膜的去極化程度較大Na+內(nèi)流超過K+外流時(shí)（閾電位）膜的去極化程度更大Na+通道開放概率及Na+內(nèi)向電流更大+正反饋（再生性循環(huán)）圖2-291）閾電位：剛能產(chǎn)生動作電位時(shí)的最小臨界膜電位。

閾電位一般比靜息電位小10~20mv，神經(jīng)細(xì)胞為-55mv。4.膜對離子通透性變化的機(jī)制膜片鉗(patchclamp)技術(shù)解決：記錄單個(gè)離子通道的電流，計(jì)算單通道電導(dǎo)和開放概率

圖2-30結(jié)果圖2-31a)膜電導(dǎo)變化是膜上離子通道隨機(jī)開放的總和效應(yīng)；

I=i?Po?N

I為宏膜電流，i為單通道電流，Po為單通道開放概率，N為全細(xì)胞上該通道的數(shù)目

b)單通道的電導(dǎo)增加、開放概率增加或離子通道數(shù)目增加，膜電導(dǎo)增加。

c)鈉通道開放、關(guān)閉、開放時(shí)間都是隨機(jī)的，具有電壓依從性和時(shí)間依從性。鈉離子通道的三種狀態(tài)

圖2-32去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化Vm：膜電位；Im：膜電流；m和h分別示意鈉通道的激活門和失活門

(三)動作電位在同一細(xì)胞上的傳播+++++++++++++----++＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－－－－－－－－－－－－－－－－０mv50mv-60mv傳播方向傳播方向圖2-33有髓纖維的跳躍式傳導(dǎo)郎飛氏結(jié)無髓纖維的傳導(dǎo)圖2-34

圖2-17縫隙連接模式圖（修改自KatzAM，2001）四、局部電位2）局部反應(yīng)的特征：①不是全或無；②電緊張傳播；③無不應(yīng)期，可疊加（時(shí)間總和、空間總和）。

圖2-12局部電位和動作電位的產(chǎn)生與傳播五、可興奮細(xì)胞及其興奮性

（一）幾個(gè)重要概念

可興奮細(xì)胞（excitablecell):受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞。一般包括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞。興奮（excitation)：細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的過程(即動作電位)。

興奮性（excitability)：可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。

刺激（stimulation):

細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化。

閾強(qiáng)度（thresholdinten