第五章,微生物代謝

Chapter4MicrobialMetabolismGeneralintroduction

代謝概論Energymetabolismofmicrobes

微生物能量代謝Specificmetabolismofmicrobes

微生物特有代謝Regulationofmetabolism

微生物代謝調(diào)節(jié)Section1Generalintroduction代謝概論

Metabolism代謝：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反應的總和。包括分解代謝和合成代謝兩個過程。

Catabolism分解代謝：復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。

Anabolism合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復雜的大分子的過程。

Section2Energymetabolismofmicrobes微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能光能微生物的能量代謝化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能自養(yǎng)微生物生物對CO2的固定化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能Fermentation發(fā)酵：微生物在厭氧條件下以其自身內(nèi)部的某些有機物作為末端氫（電子）受體進行的氧化還原過程。Respiration呼吸：微生物以分子氧或其他氧化型化合物作為末端氫（電子）受體進行的氧化還原過程。產(chǎn)能途徑

EMP（Embden-Meyerhof-parans）途徑（糖酵解途徑或二磷酸己糖途徑）

HMP途徑（Hexose

monophosphate）途徑（磷酸戊糖途徑或旁路）屬循環(huán)途徑

ED途徑（Entner-Doundoroff）途徑（2-酮-3脫氧-6-磷酸葡糖酸裂解途徑）

TCA三羧酸循環(huán)Glycolysis糖酵解途徑HMP途徑ED途徑TCACycle發(fā)酵類型

由于在各種發(fā)酵途徑中均有還原性氫供體——NADH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，若不及時將它們氧化再生。葡萄糖分解產(chǎn)能將會中斷，這樣，微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受NADH+H+和NADH+H+的氫（電子），于是產(chǎn)生各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸和琥珀酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、丙酮-丁醇發(fā)酵、混合酸與丁二醇發(fā)酵以及乙酸發(fā)酵等。本章主要討論與四種發(fā)酵途徑有關的發(fā)酵。

乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵混合酸與丁二醇發(fā)酵丙酮-丁醇發(fā)酵不同發(fā)酵產(chǎn)物乙醇發(fā)酵包括酵母型乙醇發(fā)酵和細菌型乙醇發(fā)酵兩種乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：由葡萄糖經(jīng)EMP途徑生成丙酮酸，直接作為氫受體被NADH+H+還原而全部生成乳酸的一種發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物中除了乳酸還有一些乙醇（或乙酸）和CO2等的發(fā)酵。混合酸與丁二醇發(fā)酵——以EMP途徑為基礎的發(fā)酵產(chǎn)物中有多種有機酸的發(fā)酵。丙酮-丁醇發(fā)酵Stickland反應：以一種氨基酸作底物，而以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型。Stickland反應Respiration呼吸

Aerobicrespiration有氧呼吸:以分子氧作為最終電子受體的呼吸。

Anaerobicrespiration無氧呼吸：以氧以外的其他氧化型化合物作為最終電子受體的呼吸。巴斯德效應：由于葡萄糖在有氧呼吸中產(chǎn)生的能量要比在發(fā)酵中產(chǎn)生的多，所以在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止厭氧發(fā)酵而轉(zhuǎn)向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現(xiàn)象稱為巴斯德效應。

Respirationchain呼吸鏈：指從葡萄糖或其他氧化型化合物上脫下的氫（電子）經(jīng)過一系列按照氧化還原勢由低到高順序排列的氫（電子）傳遞體，定向有序的傳遞系統(tǒng)。Respirationchain無氧呼吸硝酸鹽呼吸（nitraterespiration）硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）硫呼吸（sulfurrespiration）碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）其他類型的無氧呼吸光能微生物的能量代謝光合細菌類群細菌光合色素細菌光合作用產(chǎn)氧光合細菌藍細菌原綠植物綱不產(chǎn)氧光合細菌紫色細菌和綠色細菌細菌光合色素葉綠素（chlorophyll）菌綠素(bacteriochlorophyll）輔助色素細菌光合作用

依靠菌綠素的光合作用

依靠葉綠素的光合作用

依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用PurpleNonsulfurBacterialPhotosynthesisGreenSulfur

BacterialPhotosynthesis化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能CO2為主要或唯一碳源，以還原態(tài)無機化合物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）的生物氧化獲得能量和還原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。氫細菌硝化細菌硫細菌鐵細菌自養(yǎng)微生物對CO2的固定

卡爾文循環(huán)（Calvincycle）

還原性三羧酸循環(huán)途徑

厭氧乙酰-CoA途徑

羥基丙酸途徑卡爾文循環(huán)（Calvincycle）的三個階段羧化反應3個核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將3個CO2固定,并轉(zhuǎn)變成6個3-磷酸甘油酸分子。

還原反應3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產(chǎn)生）。

CO2受體的再生1個3-磷酸甘油醛通過EMP途徑的逆轉(zhuǎn)形成葡萄糖，其余5個分子經(jīng)復雜的反應再生出3個核酮糖-1,5-二磷酸分子。Calvincycle還原性三羧酸循環(huán)途徑4C厭氧乙酰-CoA途徑羥基丙酸途徑Amphibolicpathway兩用代謝途徑EMP、HMP和TCA循環(huán)Anapleroticsequence代謝物回補順序指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應

Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)

Section3Specificmetabolismo