上海崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬期白頭鶴的反應(yīng)行為

上海崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬期白頭鶴的反應(yīng)行為

鶴科赫科（鶴科赫科）屬于鶴科赫科。這是國(guó)家二級(jí)保護(hù)的野生動(dòng)物。在《紅皮書(shū)》中，它是一個(gè)危機(jī)物種，ucn（1994，2001）是一個(gè)容易危機(jī)物種（vu），并被列入cites限制類(lèi)。全球白頭鶴的種群數(shù)量約9500只,我國(guó)白頭鶴的越冬種群數(shù)量?jī)H約1000只,近幾年在長(zhǎng)江中下游的一些越冬地出現(xiàn)數(shù)量下降的趨勢(shì)。白頭鶴的繁殖地目前僅見(jiàn)于俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)和中國(guó)的小興安嶺森林沼澤濕地,越冬地僅限于日本南部、韓國(guó)南部沿海和中國(guó)長(zhǎng)江中下游流域各湖泊濕地。關(guān)于白頭鶴的生物學(xué)信息非常有限,主要見(jiàn)于行為節(jié)律、繁殖習(xí)性和越冬生態(tài)等方面的研究,針對(duì)該物種開(kāi)展生態(tài)及生物學(xué)的研究和調(diào)查工作具有重要意義。警戒行為(Vigilancebehavior)被認(rèn)為是動(dòng)物抵御天敵,并行使一定功能的社會(huì)行為。動(dòng)物通過(guò)警戒行為來(lái)適應(yīng)外來(lái)風(fēng)險(xiǎn)及天敵的干擾。對(duì)于集群鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)講,群體生活可以為集群個(gè)體提供潛在益處:如降低被捕食幾率、提高捕食效率和節(jié)省能量花費(fèi)等。研究表明,許多鳥(niǎo)類(lèi)和食草動(dòng)物集群個(gè)體的警戒強(qiáng)度與集群大小成負(fù)相關(guān)。集群中個(gè)體可以通過(guò)減少警戒時(shí)間(提高捕食效率),同時(shí)又保持對(duì)外來(lái)危險(xiǎn)的警惕性中獲益。警戒距離是動(dòng)物對(duì)逐漸接近的干擾源呈現(xiàn)出警戒行為反應(yīng)時(shí)兩者間的距離,對(duì)警戒距離的研究將有利于協(xié)調(diào)野生動(dòng)物與人類(lèi)的共存,及建立緩沖區(qū)域減少人類(lèi)活動(dòng)對(duì)動(dòng)物的影響。筆者以崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬白頭鶴作為研究對(duì)象,對(duì)其警戒行為開(kāi)展初步研究。研究?jī)?nèi)容包括:群體大小對(duì)白頭鶴警戒行為持續(xù)時(shí)間的影響;群體大小對(duì)白頭鶴警戒個(gè)體比例的影響;白頭鶴的警戒距離。旨在進(jìn)一步了解野生白頭鶴的行為生態(tài)學(xué)特性和生態(tài)需求,及其對(duì)不同環(huán)境所采取的適應(yīng)性對(duì)策,為該物種的科學(xué)管理和有效保護(hù)提出切實(shí)有效的指導(dǎo)方針和對(duì)策。1克氏原螯蝦保護(hù)區(qū)seq崇明東灘鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)江入?？?崇明島的最東端(121°50′～122°05′E,31°25′～31°38′N(xiāo))。保護(hù)區(qū)區(qū)域面積241.55km2,是河口型潮汐灘涂濕地,區(qū)內(nèi)潮溝密布,高、中、低潮灘分帶十分明顯。東灘地處北亞熱帶的南緣,氣候溫和濕潤(rùn),四季分明,年平均氣溫為15.3℃,無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)229d。保護(hù)區(qū)內(nèi)以蘆葦(Phragmitesaustralis)、糙葉苔草(Carexscabrifolia)、互花米草(Spartinaalterniflora)、藨草(Scirpustriqueter)、堿蓬(Suaedaglauca)和藜(Chenopodiumalbum)等為主。這些高生產(chǎn)量的植物資源為多種生物的生存繁衍提供了天然的棲息場(chǎng)所。保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)有17目50科288種,其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)有東方白鸛(Ciconiaboyciana)、黑鸛(Ciconianigra)、白枕鶴(Grusvipio)、黑臉琵鷺(Plataleaminor)和小天鵝(Cygnuscolumbianus)等34種,每年在崇明東灘過(guò)境中轉(zhuǎn)和越冬的水鳥(niǎo)總量逾百萬(wàn)只。此外,崇明東灘還具有魚(yú)類(lèi)、兩棲爬行類(lèi)、無(wú)脊椎動(dòng)物資源。野生白頭鶴在崇明島東灘自然保護(hù)區(qū)的越冬時(shí)間一般為每年的10月下旬至翌年3月底,數(shù)量約為130～140只,偶有灰鶴(Grusgrus)混在群中一起越冬。2焦群觀察和測(cè)量指標(biāo)2007年1月至2007年2月,2007年11月至2008年2月,利用單筒望遠(yuǎn)鏡(Kowa,TSN-824M,20～60×,物鏡口徑82mm)觀察和記錄白頭鶴的警戒行為并測(cè)定其警戒距離。敬凱等認(rèn)為,白頭鶴的警戒行為會(huì)因時(shí)間的不同而有所差異,為避免這種情況,對(duì)白頭鶴警戒行為的觀察時(shí)間定為每日的9:00—10:30。警戒行為觀察記錄:調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的鶴群可能彼此分散,為此筆者選視線較好的最大群作為觀測(cè)對(duì)象,對(duì)其他小群則不予考慮。首先從2個(gè)不同觀測(cè)點(diǎn)統(tǒng)計(jì)鶴群數(shù)量,以減小計(jì)數(shù)錯(cuò)誤。待10min鶴群恢復(fù)自然后,采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和瞬時(shí)掃描法觀察記錄白頭鶴的警戒行為。觀察時(shí),隨機(jī)選取3只焦點(diǎn)個(gè)體,記錄5min內(nèi)其抬頭張望警戒的持續(xù)時(shí)間;每隔5min對(duì)鶴群中所有個(gè)體進(jìn)行掃描,記錄抬頭張望警戒個(gè)體數(shù)量。如果觀察過(guò)程中有焦點(diǎn)個(gè)體走失,則停止對(duì)該個(gè)體的觀察。對(duì)每個(gè)鶴群連續(xù)觀察15min,然后測(cè)定其警戒距離。警戒距離測(cè)量:警戒距離測(cè)定時(shí),鶴群的選擇方法同2.1。在干擾源逐漸接近鶴群的過(guò)程中,應(yīng)用GPS以UTM格式分別測(cè)定干擾源在引起鶴群不同反應(yīng)時(shí)各自的地理坐標(biāo),計(jì)算鶴群中心至干擾源之間的距離。觀測(cè)者出發(fā)前必須選好參照物,以確定鶴群的具體位置。依據(jù)白頭鶴集群對(duì)外來(lái)干擾源的距離及產(chǎn)生的行為反應(yīng),將其警戒距離劃分為觀望距離、躁動(dòng)距離和逃逸距離3類(lèi),并定義如下:觀望距離(Watchingdistance),干擾源距離鶴群雖然較遠(yuǎn),但對(duì)其活動(dòng)有一定影響,鶴群中50%以上個(gè)體呈現(xiàn)抬頭警戒行為;躁動(dòng)距離(Dreadingdistance),受干擾源的影響,鶴群50%以上個(gè)體明顯表現(xiàn)出驚恐不安、不斷發(fā)出叫聲,部分個(gè)體展翅準(zhǔn)備低飛,鶴群整體向與干擾源反方向移動(dòng);逃逸距離(Fleeingdistance),鶴群受到嚴(yán)重干擾,整群起飛,在空中盤(pán)旋,不斷發(fā)出鳴叫。為避免群體過(guò)大或過(guò)小會(huì)影響集群個(gè)體的警戒行為,選定的觀察群體數(shù)量為50～90只。如果在調(diào)查過(guò)程中,與白頭鶴群突然相遇,則不作警戒距離的測(cè)量。根據(jù)白頭鶴的主要活動(dòng)景觀類(lèi)型,將其活動(dòng)生境分為海邊灘涂和農(nóng)田兩大類(lèi),根據(jù)研究地區(qū)對(duì)白頭鶴形成的干擾情況,將干擾源分為人和機(jī)動(dòng)車(chē)(或船)。測(cè)量過(guò)程中白頭鶴對(duì)機(jī)動(dòng)車(chē)(船)的警戒距離由于條件有限,只進(jìn)行了觀望距離的測(cè)定。對(duì)農(nóng)田生境中白頭鶴群進(jìn)行二次干擾,即對(duì)受過(guò)干擾的鶴群進(jìn)行第二次干擾,測(cè)定了白頭鶴對(duì)人為二次干擾的警戒距離。統(tǒng)計(jì)分析:將鶴群大小(S)劃分為S<30只、30只<S≤50只、50只<S≤70只、70只<S≤90和S>90只,統(tǒng)計(jì)白頭鶴群中警戒個(gè)體數(shù)量百分比隨鶴群大小的變化情況及白頭鶴掃描持續(xù)時(shí)間隨鶴群大小的變化情況。應(yīng)用Kolmogorov-smirnov法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,然后應(yīng)用單因素方差分析(符合正態(tài)分布)或非參數(shù)檢驗(yàn)法(不符合正態(tài)分布)分析群體規(guī)模對(duì)白頭鶴警戒個(gè)體數(shù)量百分比和平均警戒持續(xù)時(shí)間的影響。應(yīng)用相同方法檢驗(yàn)白頭鶴不同類(lèi)型警戒距離之間的差異性,差異性顯著水平為P<0.05。3白頭皇群對(duì)警戒個(gè)體的影響群體規(guī)模對(duì)白頭鶴警戒行為的影響:共記錄白頭鶴警戒個(gè)體比例數(shù)據(jù)154次,掃描持續(xù)時(shí)間數(shù)據(jù)203次,警戒距離數(shù)據(jù)78次。結(jié)果表明,白頭鶴警戒個(gè)體百分比和掃描持續(xù)時(shí)間數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布(Kolmogorov-smirnovTest,P>0.05)。白頭鶴集群大小對(duì)集群個(gè)體的掃描時(shí)間產(chǎn)生顯著影響(One-wayANOVA,P<0.05)。鶴群較小(0～30只)時(shí),群中個(gè)體警戒行為持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),掃描時(shí)間為(49.9±37.1)s。在3～4只的家族群中,掃描時(shí)間長(zhǎng)(xˉ=62.9s)(xˉ=62.9s),并且呈現(xiàn)明顯的交替警戒現(xiàn)象。隨著集群的增大,警戒個(gè)體的掃描時(shí)間較少,大群中(>90只)個(gè)體的平均警戒時(shí)間為(10.3±5.0)s。白頭鶴集群大小對(duì)警戒個(gè)體的比例存在顯著影響(One-wayANOVA,P<0.05)。鶴群中約有17.9%～41.2%的個(gè)體保持警戒狀態(tài),在數(shù)量小于15只的群體中,警戒個(gè)體的比例最高(xˉ=41.2%)(xˉ=41.2%),在15～30只的鶴群中,警戒個(gè)體比例有所降低(xˉ=37.7%)(xˉ=37.7%)。隨著群體數(shù)量的增加,警戒個(gè)體數(shù)量百分比逐漸降低,當(dāng)種群數(shù)量超過(guò)90只時(shí),警戒個(gè)體的平均比例為17.8%,并且基本保持穩(wěn)定,不再繼續(xù)隨鶴群數(shù)量的增多而降低(表1)。白頭鶴的警戒距離:白頭鶴為高警惕性鳥(niǎo)類(lèi),對(duì)外來(lái)干擾反應(yīng)比較強(qiáng)烈,農(nóng)田或海邊人類(lèi)的活動(dòng)會(huì)對(duì)它們產(chǎn)生影響。人為干擾條件下,不同警戒距離(觀望距離、躁動(dòng)距離和逃逸距離)間存在顯著差異(One-wayANOVA,F=63.665,P<0.001)。白頭鶴對(duì)人類(lèi)活動(dòng)較敏感,保持較高的警惕性和較大的警戒距離,對(duì)機(jī)動(dòng)車(chē)(船)的警惕性次之。農(nóng)田生境中白頭鶴對(duì)人為干擾的警戒距離顯著大于灘涂生境(One-wayANOVA,P<0.001)(表2)。單因素方差分析表明,在人類(lèi)二次干擾條件下,白頭鶴的觀望距離(F=11.797,P=0.003)、躁動(dòng)距離(F=44.058,P<0.001)和逃逸距離(F=130.035,P<0.001)均顯著增加,其中逃逸距離增加最多(表3)。4白頭皇組織和人類(lèi)活動(dòng)的關(guān)系鳥(niǎo)類(lèi)所形成的集群大小與其所在的棲息地結(jié)構(gòu)特征,如食物的豐富度、隱蔽條件和捕食壓力等是相適應(yīng)的[28,29,30,31,32,33]。Christoph認(rèn)為集群鳥(niǎo)類(lèi)的警戒行為往往與多眼效應(yīng)(Many-eyeshypothesis)和稀釋效應(yīng)(Dilutioneffect)等假說(shuō)相關(guān)。本研究中白頭鶴常集群活動(dòng),其警戒行為呈現(xiàn)相似的生物學(xué)特性,隨著集群的增大,平均警戒時(shí)間及警戒個(gè)體比例均減小。動(dòng)物集群是躲避敵害并進(jìn)行有效捕食的重要手段,隨著動(dòng)物集群的增大,群中每個(gè)個(gè)體的被捕食風(fēng)險(xiǎn)相應(yīng)降低,平均警戒時(shí)間減少[37,38,39,40,41,42,43],從而允許該個(gè)體將更多的能量和時(shí)間用于提高自身的捕食效率。Pulliam提出,鳥(niǎo)類(lèi)集群大小在達(dá)到一定閾值后,個(gè)體的警戒行為將不再受到集群大小的影響。本研究中,白頭鶴集群的增大可以使群中個(gè)體減少警戒時(shí)間,并且少量個(gè)體保持警戒,而集群達(dá)到90只,則警戒行為不會(huì)隨集群增大而繼續(xù)減弱。動(dòng)物警戒行為序列包括:停止活動(dòng)、掃描觀察、警戒鳴叫、最終逃逸等。鳥(niǎo)類(lèi)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中,形成了一定的適應(yīng)和判斷能力,對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的迅速逃脫是其維持生存的重要因素。與捕食風(fēng)險(xiǎn)保持一定的距離在白頭鶴種群的生態(tài)進(jìn)程中具有重要的生物學(xué)意義。白頭鶴對(duì)人類(lèi)干擾表現(xiàn)出明顯的警戒和逃避行為,而隨著干擾源的靠近,行為反應(yīng)越來(lái)越明顯,直至最后逃離地面。據(jù)Birdlifeinternational報(bào)道,韓國(guó)順天海灣白頭鶴通常夜晚?xiàng)⒃诔毕珴竦?白天在農(nóng)田附近覓食,它們與人保持約500m的距離。白頭鶴在農(nóng)田生境中的觀望距離為(408.8±43.3)m,在灘涂中為(378.6±32.5)m,其差異可能源于研究個(gè)體或研究地區(qū)的差異。此外,本研究中生境類(lèi)型對(duì)白頭鶴警戒距離存在影響。筆者認(rèn)為農(nóng)田生境多靠近居民點(diǎn),常有行人或車(chē)輛(摩托車(chē)、拖拉機(jī)等)出現(xiàn),并且行進(jìn)速度較快,使白頭鶴保持較高的警惕性,形成較大的警戒距離;而灘涂生境視野開(kāi)闊,行人或船只的行進(jìn)速度較慢,存在的潛在威脅較小,從而形成小的警戒距離。值得探討的是,白頭鶴對(duì)人為干擾保持較高的警惕性,而對(duì)于機(jī)動(dòng)車(chē)(船)的警惕性次之。有研究者認(rèn)為,人類(lèi)活動(dòng)對(duì)動(dòng)物的影響與捕食風(fēng)險(xiǎn)相類(lèi)似,動(dòng)物面對(duì)人類(lèi)的時(shí)候,通常會(huì)把人類(lèi)作為潛在的捕食者,同時(shí)調(diào)整其行為,因此白頭鶴對(duì)人類(lèi)活動(dòng)保持較大的警戒距離,機(jī)動(dòng)車(chē)雖然具有更高的速度和噪音,