中國東部到新西蘭喜瑪拉雅杜鵑的分布型體系及其分布格局

中國東部到新西蘭喜瑪拉雅杜鵑的分布型體系及其分布格局

杜鵑花是木本植物的一個大型科，世界上共有96.1000種，中國約570種，分為6個子、10個子和49個子（方明源等，2005）。目前較為普遍接受的杜鵑花屬植物分類系統(tǒng)為以形態(tài)學為主要依據(jù)的8亞屬分類系統(tǒng)(Chamberlain等,1996)。隨著分子生物學在植物系統(tǒng)發(fā)育與分類學方面的應用,這一系統(tǒng)也面臨了許多挑戰(zhàn)。例如基于matK和trnK序列對上述8亞屬中的12組51個代表種的研究表明,杜鵑花屬是一個并系類群,常綠杜鵑亞屬subgen.Hymenanthes和映山紅亞屬subgen.Tsutsusi及杜鵑亞屬subgen.Rhododendron為單系發(fā)生,而馬銀花亞屬subgen.Azaleastrum和羊躑躅亞屬subgen.Pentanthera為多系發(fā)生(Kurashige,2001);基于對杜鵑花屬87個種的RPB2核基因序列的研究,揭示了除葉狀苞亞屬subgen.Therorhodion中的2種外,杜鵑花屬可分為3個主要分支,并支持馬銀花亞屬和羊躑躅亞屬的多系發(fā)生論述(Goetsch等,2005);Richard等(2010)利用葉綠體DNA標記,通過對主產(chǎn)東亞以外的常綠杜鵑亞組subsect.Pontica11種和常綠杜鵑亞屬中的其它類群中22個亞組的63個代表種的研究則指出,常綠杜鵑亞屬可分為兩個集群,上述常綠杜鵑亞組中的2個種顯示了與其它產(chǎn)于中國和喜瑪拉雅區(qū)域的60個常綠杜鵑亞屬成分的遺傳聯(lián)系等。盡管有關分子生物學研究為杜鵑花系統(tǒng)演化與分類開辟了新領域并取得了可喜的進展,但從總體上來說,目前尚未能構建一個可以被廣泛接受的、更好的新分類系統(tǒng),因此建立在經(jīng)典分類學知識基礎上的、尚不勝自然的杜鵑花分類系統(tǒng)仍然是實際應用中的必然選擇。杜鵑花屬具熱帶起源性質,其現(xiàn)代分布式樣表現(xiàn)了北半球溫帶分布屬性,因此被劃歸北溫帶分布型處理(塔赫塔間,1979)。近年來,有學者研究了杜鵑花屬、亞屬、組和亞組在全球范圍內的分布情況,有關中國境內相關類群的分布是以省、自治區(qū)級的行政區(qū)劃為劃分單位(方瑞征等,1995)。但作為一個屬下分類單位如此繁多的植物類群,尚需建立一套以自然地理單元為基礎加以概括的較低等級類群在我國境內的分布型體系。對于杜鵑花屬這類分布地域廣泛、生存環(huán)境多變、類群結構復雜、種類紛繁的植物類群來說,嘗試系統(tǒng)開展其較低等級分類單位的分布型劃分和研究,對深入認識其各級類群的現(xiàn)代分布格局和規(guī)律,從而作為工具用于探討有關學術問題具有一定的科學、適用意義。既往的有關研究(丁炳揚,2009;高連明,2002;Chamberlain等,1996;歐祖蘭,2003;李光照2008)為本專題的探討奠定了較堅實的基礎。本文旨在通過此項研究嘗試建立杜鵑花屬下組與亞組的分布式樣體系,并反過來利用有關研究成果,對我國杜鵑花屬植物類群的分布格局的形成做出合理的解釋。1分布區(qū)域的劃分1.1植物亞區(qū)2個植物類群的分布型劃分主要基于對植物分類學和植物地理學研究成果的科學分析和提煉(塔赫塔間,1978)。類群分布型劃分的主要依據(jù)與原則:(1)類群(組與亞組)分類單位的地理分布;(2)類群與自然地理分類單元的綜合考慮,不過多強調地理單元的等級平衡;(3)設定某一具體分布型涉及的區(qū)域內至少包含1個特有的亞組級或其以上的分類單位。中國杜鵑花屬植物分布區(qū)約占我國60%左右的國土面積。該分布區(qū)包括泛北極的中國-日本森林植物亞區(qū)和中國-喜瑪拉雅森林植物亞區(qū)的全部及我國境內屬于古熱帶馬來西亞植物亞區(qū)的臺灣、兩廣南部、滇南和喜瑪拉雅山南坡的廣袤區(qū)域。但考慮到作為現(xiàn)代杜鵑花分布中心區(qū)的川、滇、藏等3個西南省區(qū)擁有的杜鵑花屬植物達420種,約占我國本屬植物的75%,并為杜鵑亞屬和系統(tǒng)進化上最原始的常綠杜鵑亞屬這兩個類群最豐富、種量最多的亞屬的主要分布區(qū);而在我國東部,杜鵑花植物類群及其種及種下變異相對數(shù)量較少,僅有較原始的耳葉杜鵑亞組為本區(qū)特有(方瑞征等,1995),因此,在上述依據(jù)與原則的指導下,結合我國杜鵑花屬植物類群分布特點,在實際操作中本研究擇重了對其分布中心區(qū)域不同地理條件下的分布型的劃分。1.2山地、狹義橫斷山、喜瑪拉雅區(qū)概況杜鵑花屬為北溫帶分布型,方瑞征等(1995)將我國所分布的杜鵑花屬中的亞屬級類群劃歸為三個分布型,即:北溫帶分布型(3亞屬)、東亞分布型(2亞屬)和東亞-北美間斷分布型(1亞屬)。但作者認為,屬以下類群的分布型未必能與上述體系完全一一對應,尤其是在我國境內呈特有分布的眾多的亞組及部分組級分類單位如果僅簡單地用“中國特有”加以界定,則勢必掩蓋其詳盡的分布信息;再則,我國海南島與喜瑪拉雅山南坡都屬馬來西亞植物區(qū)系,但事實上杜鵑花屬的區(qū)系數(shù)量及類型構成卻大相徑庭,實在不宜牽強視作同一類型的杜鵑花分布區(qū)型處理。依據(jù)有關原則和我國杜鵑花屬植物地理分布特點,在充分參考2007版《中華人民共和國植被圖》中我國植物區(qū)系圖的基礎上,本研究設定了11個組與亞組級分類單位地理分布型區(qū)域。其中,中國東部、川西山地、狹義橫斷山、喜瑪拉雅區(qū)為由東至西的4個最基本的地理單元。中國東部:指我國境內屬于中國-日本森林植物亞區(qū)和東南部屬于馬來西亞森林植物亞區(qū)所在的區(qū)域,其核心區(qū)域包括中國植物區(qū)系的華中區(qū)(IE13)、華東區(qū)(IE12)、滇、黔、桂區(qū)(IE15)與華南區(qū)(IE14)。該區(qū)位于我國第一和第二階地所在的區(qū)域,受東南季風控制,從南到北縱跨北熱帶-寒溫帶氣候區(qū)域,由西北到東南從半干旱區(qū)過渡到濕潤區(qū),該區(qū)也是自第三紀以來古生物地質歷史變化比較穩(wěn)定的區(qū)域,僅含有1個本區(qū)特有亞組。川西山地:指青藏高原東部,川西平原以西,依次由岷山、邛崍山、大雪山、大小相嶺、黃茅埂及其沙魯里山主脊以東等位于四川盆地西部的一系列山脈所構成的區(qū)域,該區(qū)以“華西雨屏帶”所在的范圍為核心(莊平等,2002),向北進入甘肅南部,向南可達滇東北與黔西北一隅。當?shù)貫槲覈蟮貥嬙斓诙A地向第三階地的過渡區(qū)域,主要受東南季風控制,具有河谷南亞熱帶-高寒山地的氣候序列,由東向西氣候由濕潤亞熱帶向高寒冷涼氣候帶變化;并為中國-日本與中國-喜瑪拉雅植物區(qū)系的交接帶,含1個本區(qū)特有亞組。狹義橫斷山:指以滇西的“三江并流區(qū)”為核心及其與四川西南端和藏東部邊緣所構成的區(qū)域,由西向東包括伯舒拉嶺、高黎貢山、怒山、寧靜山、云嶺、沙魯里山主脊以西等山脈所在的橫斷山范圍,西南部進入緬甸北部。該區(qū)受東南季風和西南季風控制,尤其是高黎貢山西側西南季風盛行,有“滇西雨屏”之稱,山地垂直氣候十分明顯;該區(qū)大部為中國-喜瑪拉雅植物區(qū)系,含2個本區(qū)特有亞組。喜瑪拉雅區(qū):指整個喜瑪拉雅地區(qū),尤其是雅魯藏布江以南的喜瑪拉雅山南坡。其東端在察隅與墨脫附近與狹義橫斷山相連,西部到小吉隆以遠,北部鄰接高原面,南部俯臨印度平原,還包括喜山南坡不丹、尼泊爾全境和印度北部直至克什米爾地區(qū)。當?shù)厥芪髂霞撅L控制,具有從北熱帶到高寒山地的完整而典型的垂直氣候帶,最高年降水上線達5000mm。是喜瑪拉雅造山運動的中心區(qū)域,其歷史環(huán)境時空變化最為劇烈,區(qū)域特有亞組眾多。廣義橫斷山:包括上述川西山地和狹義橫斷山的全部范圍,整個區(qū)域的形成具有青藏高原抬升等一系列共同的地質歷史背景,尤其是在第三紀末、第四紀初以來受喜瑪拉雅運動和隨后多次冰川活動影響,歷史環(huán)境變化劇烈。還包括上述5個區(qū)域分別組合而成的4個跨界的連續(xù)分布區(qū)域和大家熟知的北溫帶與東亞區(qū),其地理概念應不難理解。筆者考慮到上述區(qū)域劃分應不拘泥于我國疆域和行政區(qū)劃的界限,以盡量反映有關自然區(qū)域的完整面貌。2分布類型和分析2.1聚合式2種類型本研究依據(jù)Chamberlain等(1996)的8亞屬系統(tǒng),同意按方瑞征等(1995)將我國杜鵑花屬的亞屬級類群歸納為3個分布型,并建議將組和亞組類群劃歸11個分布型,即:Ⅰ、屬Genus1、北溫帶分布型(3亞屬):杜鵑亞屬subgen.Rhododendron、常綠杜鵑亞屬subgen.Hymenanthes、羊躑躅亞屬subgen.Pentanthera。2、東亞分布型(2亞屬):馬銀花亞屬subgen.Azaleastrum、映山紅亞屬subgen.Tsutsusi3、東亞-北美間斷分布型(1亞屬):葉狀苞亞屬subgen.TherorhodionⅢ、組與亞組sect.orsubsect.(7組,49亞組)A、北溫帶分布型(1組2亞組):羊躑躅組sect.Pentanthera、高山杜鵑亞組subsect.Lapponica、常綠杜鵑亞組subsect.Pontica。B、東亞分布型(4組5亞組):傘花杜鵑組sect.Sciadorhodion、長蕊杜鵑組sect.Choniastrum、輪生葉組sect.Brachycalyx、映山紅組sect.Tsutsusi、三花杜鵑亞組subsect.Triflora、迎紅杜鵑亞組subsect.Rhodorastra、照山白亞組subsect.Micrantha、類越桔鵑亞組subsect.Pseudovireya、露珠杜鵑亞組subsect.Irrorata。C、中國東部分布型(1亞組):耳葉杜鵑亞組subsect.Auriculata。D、川西山地分布型(1亞組):川西杜鵑亞組subsect.Moupinensia。E、廣義橫斷山分布型(2亞組):圓葉杜鵑亞組subsect.Williamsiana、亮鱗杜鵑亞組subsect.Heliolepida。F、狹義橫斷山分布型(2亞組):怒江杜鵑亞組subsect.Saluenensia、朱紅大杜鵑亞組subsect.Griersoniana。G、喜瑪拉雅分布型(6亞組):草莓杜鵑亞組subsect.Fragariflora、茶花杜鵑亞組subsect.Camelliiflora、輻花杜鵑亞組subsect.Baileya、黃鐘杜鵑亞組subsect.Lanata、猩紅杜鵑亞組subsect.Fulgensia、毛柱杜鵑亞組subsect.Venatora。H、中國東部-廣義橫斷山分布型(1組1亞組):馬銀花組sect.Azaleastrum、麻花杜鵑亞組subsect.Maculifera。I、中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(6亞組):有鱗大花杜鵑亞組subsect.Maddenia、云錦杜鵑亞組subsect.Fortunea、彎果杜鵑亞組subsect.Campylocarpa、樹形杜鵑亞組subsect.Arborea、大理杜鵑亞組subsect.Taliensia、銀葉杜鵑亞組subsect.Argyrophylla。J、廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(1組11亞組):髯花杜鵑組sect.Pogonanthum、灰背杜鵑亞組subsect.Tephropepla、鱗腺杜鵑亞組subsect.Lepidota、帚枝杜鵑亞組subsect.Virgata、糙葉杜鵑亞組subsect.Scabrifolia、大葉杜鵑亞組subsect.Grandia、杯毛杜鵑亞組subsect.Falconera、粘毛杜鵑亞組subsect.Glischra、鐮果杜鵑亞組subsect.Fulva、星毛杜鵑亞組subsect.Parishia、鐘花杜鵑亞組subsect.Campanulata、蜜腺杜鵑亞組subsect.Thomsonia。K、狹義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(12亞組):泡泡葉杜鵑亞組subsect.Edgeworthia、黃綠杜鵑亞組subsect.Monantha、單花杜鵑亞組subsect.Uniflora、朱砂杜鵑亞組subsect.Cinnabarina、黃花杜鵑亞組subsect.Boothia、彎柱杜鵑亞組subsect.Campylogyna、灰白杜鵑亞組subsect.Genestoeriana、毛枝杜鵑亞組subsect.Trichoclada、蒼白杜鵑亞組subsect.Glauca、漏斗杜鵑亞組subsect.Selensia、硬刺杜鵑亞組subsect.Barbata、火紅杜鵑亞組subsect.Neriiflora。2.2亞組級分布型中多種型的出現(xiàn)在我國分布的6個杜鵑花亞屬中,僅葉狀苞亞屬subgen.Therorhodion(國產(chǎn)1種)沒有組及組下分類等級的劃分,而杜鵑亞屬subgen.Rhododendron、常綠杜鵑亞屬subgen.Hymenanthes,馬銀花亞屬subgen.Azaleastrum、映山紅亞屬subgen.Tsutsusi、羊躑躅亞屬subgen.Pentanthera等5亞屬均有組或亞組級單位,其中有統(tǒng)計意義的7個組和49個亞組,分別劃歸11個地理分布型,其組與亞組的種類分布如表1。組級單位大多為寬域分布式樣。東亞分布型是組級單位及擁有最多種的分布型,其中映山紅組種類繁多,在東亞的分布廣泛,但也與同分布型的長蕊杜鵑組一樣其分布西界未能超過狹義橫斷山區(qū)。而A、H、J分布型也有組級單位且均為多種組,其中杜鵑亞屬的髯花杜鵑組呈現(xiàn)了典型的廣義橫斷山-喜瑪拉雅(J)分布式樣;馬銀花組作為中國東部-廣義橫斷山分布型(H),其分布重心在南亞半島及我國東部,但個別種如墨脫馬銀花(Rhododendronmedoense)的分布西界可達東喜瑪拉雅邊緣;傘花杜鵑組在內蒙僅有1種分布(方瑞征等,1995)。亞組級分布型全由杜鵑亞屬和常綠杜鵑亞屬構成,其中杜鵑亞屬25亞組,常綠杜鵑亞屬24亞組。在I、J、K分布型中,亞組級數(shù)量分別達到6、11、12個,杜鵑亞屬與常綠杜鵑亞屬所含的亞組之比分別為1∶5,5∶6和9∶3。可明顯看出中國東部向西部跨域分布區(qū)越向西延展,亞組數(shù)量和杜鵑亞屬中亞組成分有明顯增加的現(xiàn)象;反之,則表現(xiàn)出亞組數(shù)量減少和常綠杜鵑亞屬中亞組比例增加的現(xiàn)象。而在G這個獨立的分布型中也有高達6個亞組級成分,其相關比例為3∶3。多種型亞組級單位通常出現(xiàn)在較寬域的分布型中,而且?guī)缀跛械南嚓P類群的分布集中區(qū)都在狹義橫斷山及其以東。如高山杜鵑亞組(A)、三花杜鵑亞組(B)、露珠杜鵑亞組(B)、類越桔杜鵑亞組(B)、麻花杜鵑亞組(H)、有鱗大花杜鵑亞組(I),云錦杜鵑亞組(I),大理杜鵑亞組(I),銀葉杜鵑亞組(I)等。相反,少種型亞組級單位通常出現(xiàn)在較狹域的分布型中。如川西杜鵑亞組(D)、圓葉杜鵑亞組(E)、亮鱗杜鵑亞組(E)、怒江杜鵑亞組(F)、朱紅大杜鵑亞組(F)、草莓杜鵑亞組(G),茶花杜鵑亞組(G),輻花杜鵑亞組(G),黃鐘杜鵑亞組(G),猩紅杜鵑亞組(G),毛柱杜鵑亞組(G)、泡泡葉杜鵑亞組(K)、黃綠杜鵑亞組(K),單花杜鵑亞組(K),朱砂杜鵑亞組(K),黃花杜鵑亞組(K)、蒼白杜鵑亞組(K)、硬刺杜鵑亞組(K)、彎柱杜鵑亞組(K)、灰白杜鵑亞組(K)、毛枝杜鵑亞組(K)等。此現(xiàn)象在G、K分布型中尤為突出,其分布區(qū)均未能向東進入橫斷山區(qū),前者還出現(xiàn)了3個單種亞組。擁有亞組級單位較多的分布型依次為K(12)、J(11)、G(6)、I(6)、B(5)等5個分布型,而其它分布型均只有2個亞組或其以下。除B分布型外,其共同的指向性說明,橫斷山-喜瑪拉雅區(qū)是杜鵑亞屬和常綠杜鵑亞屬中亞組級單位的高度富集區(qū)域,同時這4個分布型涵蓋了313種,占所有亞屬種數(shù)的70.7%。還值得主意的是,喜瑪拉雅分布型(G)及其分別與狹義橫斷山(K)、廣義橫斷山(J)和中國東部(I)組成的跨界分布區(qū)中的亞組平均含種系數(shù)依次為2.0、7.0、7.4和26.5,表現(xiàn)出分布型越向東延展則亞組平均含種量明顯增加的現(xiàn)象。被認為在形態(tài)學上原始的杜鵑花類群的分布重心均在狹義橫斷山及其以東的區(qū)域。云錦杜鵑亞組為中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(I),但其分布中心在四川尤其是川西,向東散布明顯,只有少量種類進入喜瑪拉雅地區(qū);耳葉杜鵑亞組只限于東部地區(qū)分布,為原始的殘遺類群。大葉杜鵑和杯毛杜鵑均為廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(J),但其分布重心在狹義橫斷山區(qū)。另外,云錦杜鵑亞組在東部區(qū)域的不少局域性特有種,如井岡山杜鵑Rhododendronjinggangshanicum、小溪洞杜鵑Rh.xiaoxidongense,貴州大花杜鵑Rh.magniflorum,睡蓮葉杜鵑Rh.nymphaeoides和闊柄杜鵑Rh.platypodum等可能是其東部原始類群的殘遺,而不丹杜鵑Rh.griffithianum則可能是該類群在西部的喜瑪拉雅地區(qū)不多見的殘遺成分代表之一。喜瑪拉雅區(qū)以及狹義橫斷山區(qū)是我國杜鵑花亞組類群特化現(xiàn)象最強烈的區(qū)域,這一特化現(xiàn)象向東部逐漸減緩。喜瑪拉雅區(qū)出現(xiàn)了多達6個單種或小于5種的少種亞組,遠高于以東的F、E、D等局域分布區(qū)含2種及其以下的水平;同時,喜瑪拉雅與橫斷山構成的2個跨域型分布區(qū)K、J也有極高的特化水平,單種、少種亞組均達到5個。以喜瑪拉雅與(狹義)橫斷山為中心,甚至還產(chǎn)生了火紅杜鵑亞組和蜜腺杜鵑亞組這類種量超過15種的特化類群。3結論和討論3.1中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型有關杜鵑花屬植物分布區(qū)型的劃分,主要依據(jù)植物分類學與植物地理學的研究成果。我國杜鵑花屬植物的地理分布大致以300mm的等水線為界,呈西南-東北向的廣袤的分布區(qū),其分布中心在我國西南-喜瑪拉雅地區(qū)。根據(jù)地形、大地構造及生物氣候特點,在東部第一至第二階地、東部第二至第三階地、西南部的狹義橫斷山區(qū)和略呈東西走向的喜瑪拉雅形成了4個有明顯分異的地理單元,并與我國杜鵑花屬植物的現(xiàn)代分布格局形成了密切的內在聯(lián)系,這即是組與亞組級分布型區(qū)劃分的基礎。本研究表明,在組與亞組的分布型中,較廣域的分布型如北溫帶分布型(A)、東亞分布型(B)和中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(I)、中國東部-廣義橫斷山分布型(H)等2個跨區(qū)的復合型分布型與較高的大類群的出現(xiàn)頻率相關,進而出現(xiàn)較高的類群平均含種系數(shù);而無論是偏東部還是偏西部,較狹域分布型的上述情形正好相反。對映山紅組、長蕊杜鵑組與9個大亞組如高山杜鵑亞組等的分析表明,我國杜鵑花的絕大多數(shù)含種量較大的組和亞組類群,其分布重心或以遠離或以不超過狹義橫斷山西界為明顯特征。相反,最西端的喜瑪拉雅區(qū)內則獨立擁有最多的小型亞組,而火紅杜鵑亞組、蜜腺杜鵑亞組以及含種量中等的漏斗杜鵑亞組作為較大的類群分別為其與狹義與廣義橫斷山組成的跨界分布型區(qū)所有,但其分布重心在滇、藏交匯區(qū)并僅局限于上述區(qū)域分布。事實上,橫斷山-喜瑪拉雅區(qū)是杜鵑亞屬和常綠杜鵑亞屬中亞組級單位及其種類最多的區(qū)域。其中,喜瑪拉雅分布型是特有的小亞組最多,含種系數(shù)最低,特化最強烈的一個相對封閉的局域分布型區(qū),而其與橫斷山構成的J、K分布型正好反映了我國杜鵑花屬類群分布從東部到西端的過渡狀態(tài)。而中國東部向西部跨域的復合分布區(qū)越向西延展,亞組數(shù)量和杜鵑亞屬中亞組成份明顯增加,而反向延展則亞組數(shù)量減少和常綠杜鵑亞屬中亞組比例增加的現(xiàn)象則可以解讀為,向西亞組類群趨向多樣化,這與上述種類的多樣化同步;同時,表明在此東西范圍內,杜鵑亞屬下類群多偏西分布,形態(tài)上較原始的常綠杜鵑亞屬下類群常偏東分布。但在喜瑪拉雅區(qū)的特有的亞組中,上述2個亞屬下亞組卻取得了相同的特化水平。較原始的云錦杜鵑亞組為中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(I),以川西為分布中心向東及西部散布,只有少量種類進入喜瑪拉雅;大葉杜鵑和杯毛杜鵑為廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(J),中心在狹義橫斷山區(qū),并分別向東、西雙向擴散;而耳葉杜鵑亞組無疑是東部的原始殘遺類群(方瑞征等,1995,李光照,2008,歐祖蘭等,2003)?？傊?結合杜鵑花屬在我國的分布特點,將區(qū)域劃分的重點放在我國西南這一杜鵑花屬植物的現(xiàn)代分布的中心區(qū)域比較科學和適用。本文所劃分的11個組與亞組級地理分布型,比較圓滿而深入地反映了我國杜鵑花屬植物分布的真實面貌。3.2狹義橫斷山—討論探討植物類群分布格局的成因,必須考慮到植物物種的種性(遺傳變異能力、適應能力和競爭能力)、環(huán)境及其變遷(穩(wěn)定性、多樣性、空間變化與隔離、選擇壓力及其變化)和歷史演化的時間長度與進程(宋延齡等,1998)。有關中國東部到西部4個基本地理單元充分展現(xiàn)了我國杜鵑花屬植物類群的數(shù)量、結構、性質及其與現(xiàn)代自然環(huán)境和生物地史變遷的密切聯(lián)系。尤其是第三紀以來,由東向西的古地理環(huán)境的時空變化(管中天,1990;劉和林等,1990)。同時也應看到,中國東部(C)這個基本地理單元至少包括了4個以上的次級植物區(qū)系,但特有亞組僅1個,這在區(qū)域等級劃分的平衡上是一道難題。我國杜鵑花屬植物中,類群進化較為成熟、含種量較大的類群多出現(xiàn)在相對廣域的并與我國東部有密切聯(lián)系的分布型中。其類群分布的共同特點在于,現(xiàn)代分布集中區(qū)均在狹義橫斷山及其以東地區(qū),其中映山紅組與云錦杜鵑亞組的這一特點尤為突出(方瑞征等,1995;丁炳揚等,2009),也與區(qū)域地質歷史期的變化由西向東趨于穩(wěn)定的規(guī)律吻合。這說明成熟大類群的形成,需要適度的變化但不至劇烈變化的、長期相對穩(wěn)定的環(huán)境。而狹義橫斷山尤其以東的區(qū)域比之喜瑪拉雅地區(qū)正好滿足了上述群內種系分化的條件,可為類群的發(fā)育成熟提供至少4000萬年的時間機會(管中天,1990;李渤生,1994)。與上述情況相反,較狹域的分布型,尤其是在西端的喜瑪拉雅分布型(G)的極端情形中,6個獨立分布的亞組均為少種或單種亞組。這從反向證明,生物地史上曾發(fā)生十分劇烈變化的區(qū)域,由于外部選擇壓力過強可能超越了群內穩(wěn)定分化的極限,而且在有限的時間內,反而激發(fā)了某些變異、適應和競爭力強的物種的種性潛力,并使之向超越原類群的亞組級單位迅速分化,從而在較短的時間內和復雜多樣化