水稻秈粳亞種雜交稻區(qū)水稻株內(nèi)維管束結(jié)構(gòu)的研究

水稻秈粳亞種雜交稻區(qū)水稻株內(nèi)維管束結(jié)構(gòu)的研究

mason等人（1928年）提出了源理論，這對提高作物產(chǎn)量的理論和實踐起到了重要的指導和支持作用。育種家們以此理論為指導,從源和庫的方面對作物品種進行了改造,使作物產(chǎn)量大幅度提高。而在水稻高產(chǎn)育種實踐中,籽粒充實度差成為新的重要問題之一,秈粳亞種雜交稻庫大源足而流不暢,空秕率高,即流影響了籽粒灌漿。特別是穗頸輸導組織的性能在一定程度上影響著籽粒灌漿物質(zhì)的運轉(zhuǎn),籽粒充實度差。研究輸導組織的維管束性狀,將有助于闡明水稻運流的生理機制,為水稻高產(chǎn)奠定生理基礎(chǔ)。1水、殼、維管束的化學計量特征為貫穿整個水稻植株體的維管束系統(tǒng)是其主要輸導組織,承擔著植株體內(nèi)的長距離運輸功能,維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部來構(gòu)成,由導管構(gòu)成的木質(zhì)部主要輸送水分和溶解在水中的無機鹽,由篩管和伴胞組成的韌皮部主要輸送溶解狀態(tài)的同化物,莖稈中的維管束是水分、礦物質(zhì)和有機養(yǎng)分的運輸通道,在“源庫流”中行使“流”的功能。穗頸維管束是光合產(chǎn)物、礦質(zhì)營養(yǎng)及水分向穗部運輸?shù)谋仨毻ǖ?其數(shù)目、大小及功能直接影響光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)移,是庫大流暢的解剖學基礎(chǔ)。1.1水稻植物的保護體系1.1.1葉舌內(nèi)小維管束的發(fā)育稻株內(nèi)維管束是一個相互連通的系統(tǒng)組織,地上器官(葉、葉鞘、莖)中都有大小兩種維管束。葉片內(nèi)的大維管束縱向平行分布在葉片遠軸側(cè),全部通過葉鞘進入莖內(nèi)而向下延伸兩個節(jié)間;葉片的兩條大維管束之間分布有數(shù)條小維管束,但只有中間1條(單數(shù)為中間的1條,偶數(shù)為中間兩條合并成的1條)通過葉鞘遠軸側(cè)進入莖內(nèi),向下延伸1個節(jié)間,余者小維管束只在葉片內(nèi)縱向延伸至葉枕處而消失。葉片主脈兩側(cè)大小維管束對稱分布,在葉鞘內(nèi)大小維管束規(guī)則地相間縱向排列,在葉鞘遠軸側(cè)大維管束是葉片大維管束向莖的延伸,小維管束主要是葉片的小維管束通過葉枕外側(cè)向葉鞘的延伸進而進入莖內(nèi),在葉鞘邊緣處也有不與葉片維管束相連的小維管束。葉片近軸側(cè)有一些小維管束,它們與葉舌中維管束相連通,在上位葉通過葉枕進入葉鞘內(nèi)消失,下位葉則不進入葉鞘內(nèi)。在葉身和葉鞘的縱向大小維管束間,有細小的橫向維管束相連,稱其為結(jié)合脈或叫連絡(luò)組織,其結(jié)構(gòu)簡單,一般由一個導管和一個篩管及二個薄壁細胞構(gòu)成也稱為橫走維管束1.1.2大維管束和種類間的關(guān)系水稻品種葉片、葉鞘的大維管束數(shù)一般都是隨著節(jié)位升高而遞增,葉鞘的數(shù)量稍多于葉片。利容千認為雜交稻莖大維管束上部節(jié)低于下部節(jié)間,常規(guī)稻下部低于上部。典型粳稻品種第二節(jié)間大維管束數(shù)與葉鞘和穗頸大維管束數(shù)之和基本相等,典型秈型品種第二節(jié)間大維管束數(shù)與劍葉葉鞘大維管束數(shù)之和少10余個,而劍葉葉鞘與第2節(jié)間大維管束之比秈型和粳型品種無明顯差異,說明通向葉鞘的大維管束數(shù)分配率亞種間無差異,秈型品種穗頸大維管束多,是由于比粳型品種除第二節(jié)間維管束數(shù)基數(shù)大之外,粳型品種穗頸未分化增加大維管束個數(shù),而秈型品種穗頸又分化增加了大維管束個數(shù),秈粳亞種雜交稻表現(xiàn)中間性狀。葉片、葉鞘、節(jié)間大維管束數(shù)相互關(guān)系表明,品種的葉片與葉鞘大維管束數(shù)都極顯著正相關(guān);葉片與同節(jié)間大維管束數(shù)呈負相關(guān),但一般不顯著。葉片、葉鞘大維管束數(shù)分別與其下二節(jié)間大維管束數(shù)正相關(guān)。但除穗頸外,莖基部第一節(jié)間大維管束數(shù)稍多外,大維管束數(shù)隨節(jié)位上升而增多,差異不顯著。具有5片展開葉的水稻品種上部3葉的葉片/葉鞘大維管束數(shù)都顯著高于下部下2葉,從流的角度支持了上部葉片以籽粒貢獻率大的觀點。1.1.3維管束和模塊韌皮部的篩管內(nèi)同化物流動的動力有壓力流學說、簡單擴散作用學說、細胞質(zhì)環(huán)流學說、電滲流動學說、收縮蛋白學說和離子泵學說等。而支持率較高的是新壓力流學說,認為同化物在篩管內(nèi)運輸是一種集流,是源庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用形成壓力梯度所驅(qū)動。水稻在伸長節(jié)形成節(jié)網(wǎng)維管束,不伸長節(jié)形成周邊維管束環(huán),葉與莖、根與莖之間通過節(jié)網(wǎng)維管束或周邊維管束環(huán)連接進行物質(zhì)交換。在節(jié)內(nèi)的肥大維管束和分散維管束及節(jié)網(wǎng)維管束之間,都有胞間連絲,同周圍組織的薄壁細胞間也有胞間連絲連絡(luò)。肥大維管束內(nèi)肥大木質(zhì)部由假導管、木質(zhì)部薄壁細胞和海綿狀體構(gòu)成,木質(zhì)部薄壁細胞有轉(zhuǎn)運細胞存在,肥大的木質(zhì)部通過節(jié)的蒸騰流的溶質(zhì)被木質(zhì)部薄壁細胞選擇吸收,水平轉(zhuǎn)運至韌皮部,肥大維管束和分散維管束間通過薄壁細胞橋連接,物質(zhì)從肥大維管束通過這個橋進入分散維管束。并且這些薄壁細胞內(nèi)細胞質(zhì)、細胞器豐富,顯示高的活性,為光合產(chǎn)物向上運輸提供動力。側(cè)根的原生篩管不退化,為根的前端合成提供物質(zhì),距根端5cm處后生篩管成熟,原生篩管、后生篩管和伴胞及相鄰的中柱鞘細胞、組織薄壁細胞間以胞間連絲相連,篩管內(nèi)透明,網(wǎng)狀構(gòu)造和微纖維狀P-蛋白不存在,距生長點0.5～2cm間處細胞質(zhì)、高爾基體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細胞器含量高,認為伴胞和內(nèi)鞘細胞活性高,支持主動運輸假說。葉片和葉鞘的橫走維管束由一個導管和一個篩管及兩個薄壁細胞構(gòu)成,它同葉肉細胞相連,吸收光合產(chǎn)物,另一端與大小維管束的原生篩管和導管相連,向其輸入光合產(chǎn)物。葉片的大小維管束外有維管束鞘,大小維管束的背軸側(cè)原生韌皮部退化,失去運流機能。大維管束的韌皮部和木質(zhì)部間,維管束鞘細胞和韌皮部薄壁細胞及木質(zhì)部薄壁細胞間有很多胞間連絲,光合產(chǎn)物通過其送向后生篩管;小維管束的后生韌皮部和后生木質(zhì)部間的伴胞和韌皮薄壁細胞從自由空間吸收光合產(chǎn)物到細胞內(nèi),并將其送入篩管。大維管束的周圍有許多與后生導管相連的木質(zhì)部薄壁細胞,其胞內(nèi)含有豐富的線粒體等,具有從導管吸收運送溶質(zhì)的功能。灌漿物質(zhì)進入穎果途徑的順序是:小穗軸中央維管束※子房背部維管束※珠心突起※珠心層質(zhì)外體※胚乳。子房的背部維管束組織,從篩管卸出的輸導物質(zhì)開花后5d,經(jīng)珠心表皮、然后珠心突起,最后達到胚乳。肥大的小穗維管束韌皮和木質(zhì)部變成細的分枝后混合,有很多厚壁細胞、維管束薄壁細胞和篩管、導管分布在海綿組織中,其代謝活性高,加強篩管-導管的橫向連接活性,增強了從篩管中抽取水分到導管,輸導到穎部蒸發(fā),篩管膨壓下降,從小枝梗來的篩管液流流入加快,向子房背部側(cè)的維管束的供應(yīng)能力提高,認為有泵提功能。子房背維管束附近,篩管、木質(zhì)部、珠心突起、糊粉層并列,木質(zhì)部和篩管間有特化薄壁細胞連絡(luò),木質(zhì)部位于從篩管和胚乳連接通道的中心,是發(fā)達的導管,但不向子房中輸送根流液,是篩管滲出水的排水管,其機能認為是調(diào)節(jié)子房內(nèi)部膨壓,從而形成篩管流的動力。1.1.4穗頸粗度與莖壁面積、各單品種間的關(guān)系許明子用石蠟切片法觀察了6個不同水稻品種的穗頸節(jié)間維管束性狀,即大維管束數(shù)、小維管束數(shù)、穗頸粗度、節(jié)間橫切面積、髓腔面積、莖壁面積、莖壁/節(jié)間面積比、維管束總面積、韌皮部總面積、木質(zhì)部總面積、韌皮部維管束比、單個大維管束面積、單個小維管束面積、大維管束總面積小維管束總面積等個性狀結(jié)果表明不同品種之間在穗頸粗度莖壁面積維管束總面積、韌皮部總面積等13個性狀上存在顯著或極顯著差異;相關(guān)分析表明,除韌皮部維管束比和單個小維管束面積與其他性狀無顯著相關(guān)外,其它穗莖粗度等13個性狀之間均表現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān),其中莖壁面積/節(jié)間面積與其他性狀之間均表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)關(guān)系,而穗頸粗度與莖壁面積關(guān)系最密切。黃璜用20個早稻品種和8個晚稻品種測定維管束面積、韌皮部面積、木質(zhì)部面積、維管束數(shù)目、髓腔面積、莖壁面積、莖壁面積/節(jié)間橫切面面積、韌皮部面積/維管束面積等12個穗頸節(jié)間性狀與每穗穎花的相關(guān)程度。結(jié)果表明,韌皮部總面積與每穗穎花的相關(guān)系數(shù)分別0.7370、0.7524、0.8736,顯著性測驗分別達到0.001、0.05、0.001水平,維管束數(shù)、維管束總面積也與每穗穎花數(shù)有顯著的正相關(guān)關(guān)系。1.2穗頸大、小維管束、局部種間雜交后產(chǎn)量性狀的相關(guān)性即維管束數(shù)與穗部性狀的關(guān)系。水稻穗頸維管束數(shù)量與大穗性狀間顯著正相關(guān)。林把翠報道過,粳稻品種第一節(jié)間維管束數(shù)與每穗穎花數(shù)呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.908;黃璜用45個秈粳兩個亞種和不同穗型品種研究得出,穗頸大維管束數(shù)與穗一次枝梗數(shù)相關(guān)系數(shù)粳稻為0.8652、秈稻為0.7235,穗頸大維管束數(shù)與穗穎花數(shù)的相關(guān)系數(shù)粳稻為0.8671、秈稻為0.7575,都是極顯著正相關(guān)。徐正進用秈粳亞種間雜交后代材料研究得出,穗頸大、小維管束數(shù)和穗一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)及一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)及穗總粒數(shù)都呈極顯著正相關(guān)。發(fā)現(xiàn)秈亞種穗頸維管束數(shù)量明顯高于粳亞種,是秈亞種品種,特別是改良秈型半矮稈品種單穗籽粒多、產(chǎn)量潛力大的原因之一。穗頸維管束數(shù)與穗部穎花、籽粒的正相關(guān)關(guān)系,說明形成大穗同時也可有通暢的流的數(shù)量基礎(chǔ),可以達到庫大和通暢的流的統(tǒng)一。1.2.1稻品種大小對穗頸大維管束數(shù)的影響林把翠在報道粳稻穗頸間維管束數(shù)與穗一次枝梗數(shù)、每穗穎花數(shù)呈正相關(guān)的同時,認為莖倒數(shù)第二伸長節(jié)間的大維管束數(shù)與穗頸節(jié)間大維管束數(shù)的比值,因水稻品種而不同可分為5種比例類型,而把水稻品種區(qū)分為穗重型、偏穗重型、中間型、偏穗數(shù)型和穗數(shù)型。而穗重型品種的第二節(jié)間大維管束數(shù)與穗頸大維管束數(shù)的比值最高,其它依次降低。徐正進指出,在形成大穗時,每穗粒數(shù)與二次枝梗粒數(shù)關(guān)系最密切,二次枝梗粒數(shù)與二次枝梗數(shù)關(guān)系最密切,二次枝梗數(shù)與穗頸大維管束數(shù)關(guān)系最密切,說明增加穗頸大維管束數(shù)有可能得到大穗。每穴穗數(shù)與穗一、二次枝梗數(shù)和一、二次枝梗粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗頸大維管束數(shù)相關(guān)不顯著,通過秈粳雜交的可能使每穴穗數(shù)與穗頸維管束數(shù)在較高的水平上統(tǒng)一起來,育成每穴穗數(shù)與穗頸維管束數(shù)都較多的大穗型品種,可以保證不降低群體質(zhì)量的前提下擴大庫容。1.2.2陸交全穗、穗頸節(jié)和二次枝梗穎花的數(shù)量和形態(tài)雜交稻與其三系莖葉解剖比較,維管束鞘的厚壁組織(抗逆,保證后期不倒伏,保持運輸能力)和維管束的分化程度都較發(fā)達;亞種間雜交稻伸長節(jié)間與穗頸維管束數(shù)目和大小,亞種間>品種間>常規(guī)稻。亞種間雜交稻籽粒充實度差主要與其輸導組織的穎花負荷過重有關(guān)。籽粒充實度差的亞種間雜交稻穗基部一次枝梗數(shù)量優(yōu)于穗頂部,而其單個大維管束的韌皮部面積遠小于穗頂部。穗頸節(jié)間單位維管束或單位韌皮部面積上通過的干物質(zhì)量與灌漿速率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。籽粒充實度高需要流暢、流強,說明流的質(zhì)量不僅與維管束的數(shù)量有關(guān),還與輸送有機物質(zhì)的韌皮部質(zhì)量———橫截面積大小有關(guān)。李木英研究秈/粳雜交組合1286s/2410產(chǎn)量潛力大(穗大穎花多)但充實度差時指出,其穗頸節(jié)上的維管束數(shù)和面積均大于其它組合和汕優(yōu)63,結(jié)實穎花主要分布在一次枝梗和穗中上部,其維管束數(shù)雖低于穗下部空秕粒,但是其上部二次枝梗結(jié)實穎花平均占有韌皮部面積大于下部二次枝梗。說明二次枝梗穎花結(jié)實的必要條件是占有較充足的韌皮部面積。雜交稻W(wǎng)6154/早特青結(jié)實率差就是與維管束負擔過重有關(guān)。2黃熟目的水稻籽粒充實規(guī)律新株型稻(NPT)和秈粳(IHJ)亞種雜交稻是在水稻超高產(chǎn)理論下選育的,其庫容大,期望通過它達到超高產(chǎn),但是其籽粒充實不良。新株型稻(NPT)和秈粳(IHJ)亞種雜交稻與三系雜交稻汕優(yōu)63相比,結(jié)實期光合勢較大,干物質(zhì)積累和干重穎花比較高(總干重/總穎花),但抽穗期莖鞘中貯存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)、干重穎花比和糖花比都低,抽穗期莖鞘中貯存的非結(jié)構(gòu)性碳化合物表觀輸出率、同化物運轉(zhuǎn)率、標記劍葉的分配到籽粒比例收獲指數(shù)以及灌漿初期籽粒生理活性都低低的庫活性減弱了同化物向籽粒調(diào)運,導致籽粒充實不良。郭玉春指出,NPT水稻全生育期的物質(zhì)積累呈現(xiàn)兩次高峰,黃熟后植株仍具有較強的物質(zhì)生產(chǎn)能力,但莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低,導致經(jīng)濟產(chǎn)量潛力未能充分發(fā)揮。籽粒中ATP酶活性明顯低于對照特青和汕優(yōu)63,NPT水稻穗頸維管束數(shù)總面積小,影響了物質(zhì)向穗部運輸。廖耀平研究高收獲指數(shù)型水稻品種粵香占庫源流特性,其庫容較大,全生育期葉片和光合作用能力強,尤其是抽穗至黃熟期的光合作用能力強,花后光合產(chǎn)物用于籽粒充實的比例大,庫源間的通暢性好,庫源流在高水平上協(xié)調(diào)平衡是粵香占高收獲指數(shù)的主要成因。馬均報道,亞種間重穗型雜交稻(Ⅱ優(yōu)162,岡優(yōu)881)的維管束數(shù)、單個維管束面積、維管束總面積、韌皮部總面積、木質(zhì)部總面積均明顯高于品種間雜交稻汕優(yōu)63,從而促進了二次枝梗穎花數(shù)。二次枝梗籽粒數(shù)的大量增加,是其大穗的生物學基礎(chǔ);其維管束穎花負荷量、韌皮部的籽粒充物日流量的負荷量均低于汕優(yōu)63,因而其穗大、籽粒充實良好,單穗重高,克服了秈粳亞種雜交穗大而流不暢導致籽粒充實度差的這一生理障礙。證明亞種間重穗型雜交稻選育方法為秈粳亞種間雜交超高產(chǎn)育種提供了一條可行的技術(shù)途徑。3準水稻穗頸維管束多基因間雜交多人研究認為,水稻穗頸維管束數(shù)是一個穩(wěn)定的遺傳性狀。徐正進用秈粳亞種雜交分析,F1代穗頸大維管束數(shù)接近雙親平均值,正反交無顯著差異;F2代穗頸大維管束數(shù)呈連續(xù)變異,大多數(shù)個體介于雙親之間,接近正態(tài)分布,少量個體表現(xiàn)超親遺傳,正反交F2分離也極為相似,推斷秈粳亞種間有顯著差異的穗頸維管束性狀是數(shù)量性狀。章志宏等采用秈粳亞種間雜交的DH群體對水稻穗頸和倒2節(jié)間維管束等性狀進行了數(shù)量遺傳分析,結(jié)果表明,穗穎花數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗頸大、小維管束數(shù)的遺傳力在70%以上,倒二節(jié)間大、小維管束數(shù)的遺傳力則在50%以上;穎花數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗頸、倒二節(jié)間大小維管束數(shù)這類性狀均受多基因控制,各性狀的偏度和峰度系數(shù)的估算結(jié)果表明,控制穎花數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗頸大維管束數(shù)、倒二節(jié)間小維管束的多基因間無互作,而控制一次枝梗數(shù)和穗頸小維管束數(shù)、倒二節(jié)間大維管束數(shù)的多基因間有互補作用。滕勝等對水稻維管束性狀進行了分子生物學研究,用1個ZYQ/JX17的DH群體,RFLP標記的基因連鎖圖譜,定位了3個大維管束的QTL分別位于第1、第6和第7染色體,控制小維管束的2個QTL,分別位于第4和第6染色體上。4栽培環(huán)境對水稻莖和穗頭的環(huán)境保持有影響4.1改變?nèi)~齡期前大維管束數(shù)最遲時間川原研究證明當n葉露尖時,該葉葉鞘所包節(jié)間內(nèi)的維管束數(shù)目已經(jīng)被決定。凌啟鴻試驗證明,影響基部節(jié)間大維管束數(shù)最遲的時間,在“主莖總?cè)~數(shù)-伸長節(jié)間數(shù)-1”葉齡期之前。而要顯著增加莖內(nèi)大維管束數(shù),對植株采取措施的時期,要比這個葉齡期早,而且是從幼苗期開始就受影響4.2苗勻植對穗頸節(jié)大維管束的影響凌啟鴻試驗證明在秧田期,密度和肥力兩因素影響秧苗的壯弱和莖內(nèi)大維管束的多少,在稀播的情況下,幼苗期肥力的作用大于密度,而在大苗期,密度的作用大于肥力的作用。黃璜用不同播期、移栽密度、不同播量、栽培方法等試驗,結(jié)果得出,在不同播期下,各節(jié)間大維管束數(shù)都有隨播期推遲而減少;不同移栽密度下,表現(xiàn)少苗勻植使穗頸節(jié)間大維管束數(shù)增多,且大穗型趨勢更明顯;直播