進(jìn)化生物學(xué)：第9章 生物的宏觀(guān)進(jìn)化

第九章生物的宏觀(guān)進(jìn)化一、宏觀(guān)進(jìn)化的概念（一）什么是宏觀(guān)進(jìn)化

宏觀(guān)進(jìn)化是種以上的高級(jí)分類(lèi)群在長(zhǎng)時(shí)間（地質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過(guò)程。微觀(guān)進(jìn)化是通過(guò)自然選擇積累的微小變異，只能在物種范圍內(nèi)進(jìn)行。對(duì)于整個(gè)生命史來(lái)說(shuō)，具有決定意義的不是微觀(guān)進(jìn)化，而是宏觀(guān)進(jìn)化。宏觀(guān)進(jìn)化的基本單位是物種。

復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）簡(jiǎn)化式進(jìn)化1、復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）復(fù)式進(jìn)化也稱(chēng)全面進(jìn)化或上升進(jìn)化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的全面復(fù)雜化、高級(jí)化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。藻類(lèi)植物→蕨類(lèi)植物→裸子植物→被子植物。多細(xì)胞動(dòng)物→無(wú)脊椎動(dòng)物→魚(yú)類(lèi)→兩棲類(lèi)→爬行類(lèi)→鳥(niǎo)類(lèi)或哺乳類(lèi)→人類(lèi)。（二）宏觀(guān)進(jìn)化的類(lèi)型2、特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒(méi)有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分歧、輻射、平行和趨同等。（1）分歧（又稱(chēng)趨異）由一個(gè)祖先物種適應(yīng)于不同的環(huán)境，向著兩個(gè)或兩個(gè)以上方向發(fā)展的進(jìn)化過(guò)程（2）輻射由一個(gè)祖先物種進(jìn)化產(chǎn)生各種各樣不同的新物種，以適應(yīng)不同環(huán)境或生態(tài)位，從而形成一個(gè)同源的輻射狀進(jìn)化系統(tǒng)。1羚羊2松鼠3鯨4蝙蝠5鼴鼠哺乳動(dòng)物的輻射適應(yīng)毛茛屬植物的輻射適應(yīng)1水毛茛2披針毛茛3毛茛4石龍芮5茴茴蒜6寬瓣毛茛（3）平行指源于一個(gè)共同祖先，但后來(lái)適應(yīng)不同條件產(chǎn)生分歧，之后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對(duì)相似環(huán)境的相同適應(yīng)。澳大利亞有袋類(lèi)與其他大陸地區(qū)真獸類(lèi)的平行進(jìn)化以上3種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進(jìn)化方式，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的可以表現(xiàn)為趨同：（4）趨同指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱(chēng)為趨同。爬行類(lèi)和哺乳類(lèi)的趨同進(jìn)化趨同：三種類(lèi)型的翅膀1翼龍2鳥(niǎo)類(lèi)3蝙蝠動(dòng)物的趨同1鯊魚(yú)2魚(yú)龍3海豚植物的趨同1仙人掌2仙人筆3霸王鞭4海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）3、簡(jiǎn)化式進(jìn)化(退化)一般地說(shuō)，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來(lái)自共同祖先的同源器官或同源特征，趨同進(jìn)化則導(dǎo)致不同分類(lèi)群物種具有功能相似的同功器官或同功特征。

發(fā)生適應(yīng)輻射的類(lèi)群，其成員保留著較多的同源特征，證明它們有較近的共同祖先。進(jìn)化趨同的各物種具有明顯的同功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹?jiǎn)單結(jié)構(gòu)的進(jìn)化方式.蛔蟲(chóng)、海鞘菟絲子、列當(dāng)二、宏觀(guān)進(jìn)化的型式（一）物種進(jìn)化的描述通常以時(shí)間為縱坐標(biāo)以進(jìn)化的表型改變量為橫坐標(biāo)物種-----坐標(biāo)中的一個(gè)點(diǎn)世代延續(xù)-----線(xiàn)系線(xiàn)系的傾斜度-----進(jìn)化速率。（二）宏觀(guān)進(jìn)化的型式

漸變型式

間斷平衡型式

表型改變的勻速的，漸進(jìn)的顯著傾斜和幾乎不傾斜線(xiàn)系傾斜交替發(fā)生,跳躍與停滯相間進(jìn)化改變線(xiàn)系進(jìn)化，勻速的種形成期間表型進(jìn)化加速種形成后相對(duì)穩(wěn)定適應(yīng)進(jìn)化自然選擇下的線(xiàn)系進(jìn)化種形成過(guò)程中演化量小，不明顯大，折線(xiàn)形式布爾吉斯大爆發(fā)埃迪亞卡拉大爆發(fā)澄江動(dòng)物群大爆發(fā)“三疊大爆發(fā)”“寒武大爆發(fā)”“早第三紀(jì)大爆發(fā)”7億年左右間斷平衡式宏觀(guān)進(jìn)化艾德里奇(N.Eldredge)和戈?duì)柕?S.Gould)于1972年提出的間斷平衡型式。埃迪亞卡拉（Ediacaran）動(dòng)物群是Sprigg于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門(mén)：腔腸動(dòng)物門(mén)，環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)和節(jié)肢動(dòng)物門(mén)。埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘邊的淺水中,是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類(lèi)生物體。這些生物的身體中似乎沒(méi)有形成堅(jiān)硬的部分，它們也許是大型原生生物或動(dòng)物，是布爾吉斯頁(yè)巖中寒武紀(jì)動(dòng)物的祖先。Charnia

EoporpitaSwartpuntia具代表性的寒武紀(jì)動(dòng)物群是1910年在加拿大首先發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群。1910年美國(guó)科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁(yè)巖層中發(fā)現(xiàn)了中寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)和像蠕蟲(chóng)那樣動(dòng)物軟體的印痕化石。第二年夏天，他們又進(jìn)行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三葉蟲(chóng)和海綿動(dòng)物以外的100多種保存得十分完整的無(wú)脊椎動(dòng)物化石，有的像水母、?？菢拥那荒c動(dòng)物，有的像環(huán)節(jié)動(dòng)物，也有的像海參那樣的棘皮動(dòng)物。布爾吉斯頁(yè)巖形成于5.3億年前的寒武紀(jì)（5.4-5.1億年）。云南澄江帽天山國(guó)家地質(zhì)公園1984年侯先光等發(fā)現(xiàn)了納羅蟲(chóng)。國(guó)外科學(xué)家認(rèn)為納羅蟲(chóng)是最早出現(xiàn)的硬體生命之一，在亞洲大陸還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保存有附肢。沉睡了５億多年的寒武紀(jì)生物世界，從此揭開(kāi)了動(dòng)人的面紗。加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物化石群比我國(guó)澄江動(dòng)物化石群至少晚1500萬(wàn)年以上，澄江動(dòng)物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一個(gè)多門(mén)類(lèi)動(dòng)物群。帽天山被稱(chēng)為中國(guó)古生物學(xué)研究圣地。目前，澄江動(dòng)物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物化石180種，其中新發(fā)現(xiàn)的為148種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類(lèi)最豐富、保存最完整的早寒武紀(jì)動(dòng)物化石群，是地球生命“寒武紀(jì)大爆發(fā)”理論最有力的實(shí)物例證。澄江動(dòng)物化石群不僅有大量的海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，現(xiàn)今生存的各種動(dòng)物，都能在澄江動(dòng)物群找到其先驅(qū)代表。更絕妙的是化石動(dòng)物的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性等提供了重要的實(shí)物依據(jù)。昆蟲(chóng)的遠(yuǎn)祖撫仙湖蟲(chóng)灰姑娘蟲(chóng)（上）謎蟲(chóng)（下）腔腸動(dòng)物櫛水母?？谙x(chóng)與脊椎動(dòng)物的相關(guān)性達(dá)到９６％，在化石上可清楚地看出“脊椎”、肌肉、眼睛等器官，對(duì)揭示脊椎動(dòng)物“腦的起源”、“食性起源”、“頭部感覺(jué)器官的起源”和脊椎動(dòng)物的分類(lèi)有重要意義，回答了動(dòng)物從無(wú)脊椎到有脊椎之間的過(guò)渡問(wèn)題。1992年，中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)在澄江共收集100余箱近4000塊化石，奇蝦等保存完整的珍貴化石首次被發(fā)現(xiàn)。奇蝦，被稱(chēng)為當(dāng)時(shí)海洋中的“霸王龍”，它身長(zhǎng)2米，有兩個(gè)驚人的大螯，每當(dāng)在海洋中游弋時(shí)，其它動(dòng)物一見(jiàn)它就紛紛四散逃命。娜羅蟲(chóng)類(lèi)（Naraoiids)（三）漸變與間斷并存漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀(guān)點(diǎn)。兩者并不對(duì)立，而可能是同時(shí)存在的。間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的替代理論，它只是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進(jìn)化的型式并非是惟一的，進(jìn)化不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)型式，也有艾德里奇和戈?duì)柕碌热颂岢龅拈g斷平衡。我們不能只局限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀(guān)點(diǎn)來(lái)了解生命史，不斷揭示其進(jìn)化規(guī)律。三、進(jìn)化趨勢(shì)

（一）什么是進(jìn)化趨勢(shì)指在相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上，一個(gè)線(xiàn)系或一個(gè)單源群成員表型進(jìn)化改變的趨向。1、線(xiàn)系進(jìn)化趨勢(shì)（微觀(guān)進(jìn)化趨勢(shì)）即一個(gè)線(xiàn)系在其生存期間表型進(jìn)化改變的趨勢(shì)。2、譜系進(jìn)化趨勢(shì)（宏觀(guān)進(jìn)化趨勢(shì)）即親緣關(guān)系相近的一組線(xiàn)系或一個(gè)單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢(shì)。3、線(xiàn)系進(jìn)化速率和譜系進(jìn)化速率的計(jì)算

（1）線(xiàn)系進(jìn)化速率的計(jì)算用時(shí)間種壽命的倒數(shù)來(lái)表示如一個(gè)時(shí)間種的壽命為2Ma，其線(xiàn)系進(jìn)化速率為1/2時(shí)間種/Ma，即0.5時(shí)間種/Ma。（2）譜系進(jìn)化速率的計(jì)算用種形成的速率S表示S=R+E（種形成速率為S，絕滅速率為E，種數(shù)凈增率為R）其中R=InN：經(jīng)過(guò)時(shí)間t后的種數(shù)InNo：初始種數(shù)t：百萬(wàn)年假設(shè)：T1時(shí)間物種的數(shù)量N0＝N1＋N2

T2時(shí)間物種的數(shù)量＝N2＋N3絕滅速率E的計(jì)算：dT=T2－T1，d相當(dāng)于delta(△)如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：

絕滅量E＝N1

絕滅的速率E/dT＝N1/dT（二）表型趨異和譜系趨異

1、表型趨異：指后裔的平均表型相對(duì)于其祖先表型的偏離。由于進(jìn)化改變常常造成譜系的傾斜2、譜系趨異：是指一個(gè)單源群內(nèi)代表不同進(jìn)化方向的線(xiàn)系之間因種形成速率和絕滅速率的差異而造成的譜系不對(duì)稱(chēng)性(1).既無(wú)表型趨異，也無(wú)譜系趨異，從而造成沒(méi)有進(jìn)化的趨勢(shì)（A）。(2).進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為表型趨異，而無(wú)譜系趨異（B）。(3).進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無(wú)表型趨異。左右兩個(gè)線(xiàn)系叢之間物種凈增率的差異是由于各線(xiàn)系種形成速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的（C）。(4).進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為既有表型趨異，又有譜系趨異（D）。（三）進(jìn)化的不平衡性生物在身體構(gòu)造、機(jī)能等方面的發(fā)展、進(jìn)化是不平衡的,且發(fā)生的情況在不同生物中又是不同的。在大類(lèi)群的發(fā)生和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，鑲嵌進(jìn)化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。①生物的生理結(jié)構(gòu)、機(jī)能發(fā)展的不平衡。從魚(yú)類(lèi)到兩棲類(lèi)的進(jìn)化過(guò)程中，肺呼吸和四肢是陸上生活的主要適應(yīng)特征，但是肺（似肺的鰾）呼吸在魚(yú)類(lèi)中很早就已出現(xiàn)，而四肢形成的時(shí)間則要晚得多。在鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)的發(fā)展過(guò)程中，作為鳥(niǎo)類(lèi)的特征的翅膀和羽毛、輕巧堅(jiān)實(shí)的骨骼、恒溫等，和作為哺乳類(lèi)特征的頜骨成分和關(guān)節(jié)方式、毛發(fā)、恒溫、乳腺等，也都是在不同的時(shí)間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時(shí)完成的。②生物進(jìn)化速度的不平衡，可分為低速進(jìn)化、中速進(jìn)化和高速進(jìn)化。

B.中速進(jìn)化馬已有6千萬(wàn)年的歷史A.低速進(jìn)化海豆芽已有5億年歷史鱟已有2億年歷史矛尾魚(yú)已有1.3億年歷史水杉、銀杏為活化石牡蠣、肺魚(yú)、鴨嘴獸大熊貓等.250萬(wàn)年（25萬(wàn)代）出一個(gè)新種C.高速進(jìn)化（有袋類(lèi)5千萬(wàn)年）（人類(lèi)的進(jìn)化200-300萬(wàn)年）高速進(jìn)化動(dòng)物—澳洲有袋類(lèi)

1.負(fù)鼠2.小袋鼯3.袋熊4.袋獾5.袋鼴如果每1,000代產(chǎn)生一個(gè)新種，就可為高速進(jìn)化。（四）從系統(tǒng)樹(shù)看進(jìn)化趨勢(shì)1、生物的進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為由少到多，由低級(jí)到高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由水生到陸生。2、生物進(jìn)化可分為不同階段，而且有中間過(guò)渡類(lèi)型。有內(nèi)鼻孔的魚(yú)類(lèi)和兩棲類(lèi)堅(jiān)頭類(lèi)爬行動(dòng)物與兩棲類(lèi)始祖鳥(niǎo)有許多方面與爬行類(lèi)相似3、生物的進(jìn)化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。4、生物的進(jìn)化是不平衡的，在系統(tǒng)樹(shù)上表現(xiàn)為明顯的不對(duì)稱(chēng)性。三葉蟲(chóng)二疊紀(jì)絕滅恐龍?jiān)诎讏准o(jì)絕滅動(dòng)物的種數(shù)為1,032,300種節(jié)肢動(dòng)物門(mén)昆蟲(chóng)綱，有751,000種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的72.8％包括脊椎動(dòng)物在內(nèi)的脊索動(dòng)物門(mén)只有42,300種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的4.1％，而哺乳動(dòng)物種數(shù)則更少，只占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的0.39％。四、絕滅（一）絕滅的概念絕滅就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零，是種形成的負(fù)面。（二）絕滅的種類(lèi)及原因

1、常規(guī)絕滅（1）概念：指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類(lèi)群中部分物種的替代。（2）原因：①物種的內(nèi)在原因:自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)展;小種群內(nèi)的長(zhǎng)期近交導(dǎo)致基因變異量降低。②生存斗爭(zhēng)③隔離2、集群絕滅

（1）概念指生命史上發(fā)生的大范圍，高速率的物種絕滅事件，即在較短的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，一些高級(jí)分類(lèi)單元所屬的大部分或全部物種的消失，從而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。（2）生命史中的集群絕滅事件據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔2600萬(wàn)-2800萬(wàn)年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅.地球生命在35億年演化過(guò)程中的五次大滅絕1.奧陶紀(jì)-志留紀(jì)之交大滅絕時(shí)間:4.39億年原因:全球氣候變冷后果:約有100個(gè)科的生物滅絕據(jù)估計(jì),大約有100個(gè)科的生物滅絕了,在屬種級(jí)別上滅絕率更高,如腕足類(lèi)屬的滅絕率為60%,種的滅絕率可達(dá)85%。三葉蟲(chóng)類(lèi)在這次滅絕中元?dú)獯髠?此后再也無(wú)法恢復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對(duì)低緯度熱帶地區(qū)生物的影響較大,而對(duì)高緯度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對(duì)較小,是地球史上第三大物種滅絕事件。2.晚泥盆紀(jì)弗拉斯期-法門(mén)期之交大滅絕時(shí)間:3.67億年前原因:淺水中含氧量下降后果:70%物種消失,海洋中無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重晚泥盆紀(jì)的大滅絕,可能持續(xù)了50萬(wàn)年,也可能是150萬(wàn)年。經(jīng)過(guò)這次滅絕,70%的物種消失了。海洋中的物種比淡水中的物種受到的影響更大,珊瑚、腕足動(dòng)物、菊石、海百合等許多無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重。而在陸地上,正在不斷衍生出新種的植物。這次滅絕的起因我們知之甚少,從暖水海洋中物種不成比例的消失來(lái)看,全球變冷可能是一個(gè)重要的因素,同時(shí)還有跡象顯示當(dāng)時(shí)比較淺的水域里氧氣含量也下降了。3.二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交大滅絕時(shí)間:2.45億年前，原因:氣候變化后果:物種數(shù)減少90%以上二疊紀(jì)末期,大約在2.45億年前,地球歷史上最大的一次集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計(jì),這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了90%以上,受影響最大的是海洋生物,特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過(guò)3/4的脊椎動(dòng)物消失了,蜥蜴類(lèi)、兩棲類(lèi)、獸孔目爬行類(lèi)也急劇衰落。在此次大滅絕后，地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動(dòng)或不會(huì)尋找食物的海洋生物大部分都消失不見(jiàn)，改由會(huì)自行尋找食物的較復(fù)雜物種取代。對(duì)此,科學(xué)家們提出了多種解釋:海平面波動(dòng)、海洋中鹽度變化、火山活動(dòng)。而最重要的影響因素似乎還是氣候變化。4.三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)之交大滅絕時(shí)間:2.08億年前原因:起因不詳后果:滅絕程度相對(duì)較小,恐龍崛起這次滅絕的程度相對(duì)來(lái)說(shuō)比較小。一些研究顯示,這次災(zāi)難造成了60個(gè)科的海洋生物滅絕,科的滅絕率大約是1/4。雖然這次大滅絕的損失相對(duì)較小,但它卻騰出了許多“生態(tài)位”,為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件,恐龍就是從此開(kāi)始了它們統(tǒng)治大地的征程。此次滅絕起因很不清楚,不過(guò)降雨增加可能是一個(gè)重要的因素。5.白堊紀(jì)-第三紀(jì)之交大滅絕時(shí)間:6500萬(wàn)年前原因:小行星或彗星墜落地球后果:恐龍時(shí)代在此終結(jié)此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件,而恐龍時(shí)代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計(jì),在白堊紀(jì)末,生物圈有2868個(gè)屬,到了第三紀(jì)初就只剩下1502個(gè)屬,受影響最大的是陸地上的恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因,某些物種卻基本沒(méi)有受到影響,鱷魚(yú)、海龜、蜥蜴、哺乳動(dòng)物以及鳥(niǎo)類(lèi)都順利地應(yīng)付了這場(chǎng)危難?？铸埣捌渫?lèi)的消失為哺乳動(dòng)物及人類(lèi)的登場(chǎng)提供了契機(jī)。目前國(guó)外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是,這次大滅絕是一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上,引起地球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變化的直接結(jié)果。奧陶紀(jì)晚期。40%的海生無(wú)脊椎動(dòng)物絕滅,生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了90%以上（3）集群絕滅與新災(zāi)變論

20世紀(jì)50年代，德國(guó)學(xué)者興德沃夫把生物大的絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)這種“天外橫禍”聯(lián)系起來(lái)，最先提出了“新突變論”。80年代，美國(guó)科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì)地質(zhì)層的銥(Ir)元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個(gè)小行星撞擊地球留下的化學(xué)記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的大規(guī)模集群絕滅。從此，“新災(zāi)變論”開(kāi)始盛行并逐漸被人們所接受?！靶聻?zāi)變論”完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演化中出現(xiàn)過(guò)一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群絕滅。集群絕滅的原因：①球內(nèi)事件：磁極倒轉(zhuǎn)、海平面升降、火山爆發(fā)、地球板塊構(gòu)造運(yùn)動(dòng)、洋流變化、海洋化學(xué)狀況和大氣層成分的改變、造山運(yùn)動(dòng)等②球外事件：太陽(yáng)耀斑爆發(fā)，超新星爆發(fā)，小行星或慧星撞擊地球，臭氧層異常，環(huán)境劇變等。

總之新災(zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，新災(zāi)變論不是對(duì)進(jìn)化理論的否定，而是補(bǔ)充和發(fā)展。

（三）絕滅的生物學(xué)意義

1、絕滅是生物圈在更大的時(shí)空范圍內(nèi)的自我調(diào)整，是生物在與環(huán)境相互作用過(guò)程中，生物不能適應(yīng)環(huán)境的劇變而必然付出的代價(jià)。2、只有舊的類(lèi)型不斷消失，新的物種才能不斷產(chǎn)生。絕滅推動(dòng)了生物的進(jìn)化。3、絕滅給人類(lèi)敲響了警鐘五、關(guān)于宏觀(guān)進(jìn)化與微觀(guān)進(jìn)化問(wèn)題的討論

20世紀(jì)70年代，間斷平衡論者認(rèn)為微觀(guān)進(jìn)化是自然選擇在種群內(nèi)或線(xiàn)系內(nèi)引起微小的，沒(méi)有重要意義的進(jìn)化改變；宏觀(guān)進(jìn)化通過(guò)種形成過(guò)程而實(shí)現(xiàn)快速的進(jìn)化跳躍，所以認(rèn)為二者是互相獨(dú)立的，而且宏觀(guān)進(jìn)化是自主的，也