動(dòng)物育種規(guī)劃的理論與實(shí)踐

動(dòng)物育種規(guī)劃的理論與實(shí)踐

動(dòng)物育種是一項(xiàng)復(fù)雜的系統(tǒng)工程，與數(shù)量、遺傳和經(jīng)濟(jì)有關(guān)。育種規(guī)劃可以定義為在現(xiàn)行和可預(yù)測的未來?xiàng)l件下,通過對各種因素的分析,采用各種育種措施,以實(shí)現(xiàn)特定育種目標(biāo)的過程。其主要目的是通過一定育種措施的實(shí)施,最大限度提高育種的經(jīng)濟(jì)效益(張沅,1989)。育種方案的最優(yōu)化是一項(xiàng)涉及多學(xué)科知識的動(dòng)物育種研究課題,其主要內(nèi)容包括:①確定育種目標(biāo);②制定適合現(xiàn)有條件的考察多個(gè)可能實(shí)施的候選育種方案;③育種規(guī)劃的模型計(jì)算,包括估計(jì)有關(guān)的經(jīng)濟(jì)學(xué)參數(shù)、遺傳參數(shù)及生物學(xué)參數(shù),估計(jì)育種值和計(jì)算育種方案的育種產(chǎn)出和育種效益;④選擇優(yōu)化育種方案;⑤確定新育種方案的實(shí)施問題。本文對動(dòng)物育種規(guī)劃最優(yōu)化研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。1從經(jīng)濟(jì)效益的角度來研究育種方案和實(shí)施方法,主要分為“投入—?jiǎng)游镉N規(guī)劃方法發(fā)展的歷史回顧動(dòng)物育種規(guī)劃方法的研究最早開始于本世紀(jì)40年代,Dickerson和Hazel(1944)提出了經(jīng)典的基于加性模型預(yù)測選擇反應(yīng)公式:R=rIA*i*σA,對育種規(guī)劃的標(biāo)準(zhǔn)問題進(jìn)行了討論,實(shí)際上就是對育種規(guī)劃的最初研究。此后RendelandRobertson(1950),Robertson(1957),Fewson(1967)等學(xué)者對單一性狀的遺傳進(jìn)展作為評價(jià)育種方案的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了研究。此外,Bichard(1971),Hill(1974),NiebelandFewson(1979)還將育種群與生產(chǎn)群的遺傳差異作為評價(jià)育種方案最優(yōu)化的標(biāo)準(zhǔn),這個(gè)遺傳差異反映了遺傳進(jìn)展從育種群傳遞到生產(chǎn)群所需的時(shí)間,也反映了育種工作的效率。動(dòng)物育種的最終目的是獲取動(dòng)物生產(chǎn)的最大經(jīng)濟(jì)效益。因此,更為直接的標(biāo)準(zhǔn)就是以經(jīng)濟(jì)效益作為評估育種方案的標(biāo)準(zhǔn)。從60年代開始,人們逐步將計(jì)量經(jīng)濟(jì)學(xué)的“投入—產(chǎn)出”分析法應(yīng)用于動(dòng)物育種規(guī)劃研究中,把育種工作的經(jīng)濟(jì)效益作為評價(jià)育種方案的重要標(biāo)準(zhǔn),這是動(dòng)物育種規(guī)劃發(fā)展中的一個(gè)重要階段。Hill(1971)在育種規(guī)劃方法中提出了貼現(xiàn)的新思路,在確定一個(gè)初始時(shí)間后對未來多個(gè)選擇周期的育種成本與產(chǎn)出進(jìn)行貼現(xiàn),以此來預(yù)測一個(gè)選擇方案的育種效益,這就更能客觀地反映不同的生產(chǎn)性狀產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益的差別(張沅,1989)。MoClintockandCunningham(1974)首次提出標(biāo)準(zhǔn)化的貼現(xiàn)表現(xiàn)量的概念,研究了兼用牛的人工授精選擇方案中對投資期中不同生產(chǎn)性狀、不同的實(shí)現(xiàn)時(shí)間和頻率進(jìn)行適當(dāng)加權(quán)問題。Hill(1974),Elsen及Mocquot(1974)分別論述了用矩陣形式表達(dá)的基因流動(dòng)法(Geneflowmethod)及其在動(dòng)物育種規(guī)劃中應(yīng)用的可行性,使得包括多個(gè)群體在內(nèi)的世代重疊的育種產(chǎn)出的貼現(xiàn)成為可能。此后,許多學(xué)者通過研究進(jìn)一步完善和發(fā)展了基因流動(dòng)法,并將其應(yīng)用于動(dòng)物實(shí)際育種規(guī)劃中,證明了這一方法是目前最為理想的育種規(guī)劃最優(yōu)化方法(張沅,1989)。Karras(1984)在吸收Niebel(1974)研究成果的基礎(chǔ)上,編制了育種規(guī)劃最優(yōu)化計(jì)算機(jī)程序(ZPLAN)的最初版本。而后,人們不斷地對這一程序進(jìn)行修改、補(bǔ)充、完善,以適應(yīng)各種動(dòng)物育種規(guī)劃的需要(Niebel,1989;Nitlet及Graser,1993)。張沅(1984)對于在一個(gè)育種規(guī)劃中包括兩個(gè)或兩個(gè)以上具有不同育種目標(biāo)和育種方案的群體,并且群體間經(jīng)常進(jìn)行種畜交換的所謂動(dòng)態(tài)育種方案規(guī)劃模型進(jìn)行了研究,提出了動(dòng)態(tài)育種規(guī)劃模型最優(yōu)化的理論和方法,并應(yīng)用于中國黑白花奶牛育種實(shí)踐。近年來,隨著生物技術(shù)的發(fā)展,如何將生物技術(shù)應(yīng)用到動(dòng)物育種,并為其制定一個(gè)特殊的育種規(guī)劃已成為該領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)內(nèi)容。奶牛MOET核心群育種規(guī)劃的研究與制定(Christensen,1986;Collenall,1986;Fewson,1987)使育種規(guī)劃研究開創(chuàng)了一個(gè)新的階段。近年來,分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展、分子遺傳標(biāo)記和QTL定位技術(shù)的進(jìn)步,使標(biāo)記輔助選擇日益受到人們的重視,由此標(biāo)記輔助選擇方法的育種規(guī)劃和最優(yōu)化育種方案制定的研究又成為今后動(dòng)物育種規(guī)劃研究的熱點(diǎn)。2經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的確定育種目標(biāo)是有效育種規(guī)劃的首要工作。適宜的育種目標(biāo)不僅對群體內(nèi)的選擇是重要的,而且對選擇品種或雜交組合,評估基因效應(yīng)和設(shè)計(jì)最優(yōu)化育種方案都十分必要(Ollivier,1986)。動(dòng)物育種工作不僅是為了育種群的經(jīng)濟(jì)效益,而是為了提高生產(chǎn)的獲利性(張沅,1991)。動(dòng)物育種目標(biāo)就是要使動(dòng)物生產(chǎn)獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。確定育種目標(biāo)不僅包括育種學(xué)問題,還涉及市場經(jīng)濟(jì)學(xué)問題。因此,對目標(biāo)性狀的選擇應(yīng)該包括具有經(jīng)濟(jì)意義的所有性狀并給予適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)加權(quán)。目標(biāo)性狀選擇不準(zhǔn)或各性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)不合適將給育種工作造成經(jīng)濟(jì)損失。伴隨動(dòng)物育種科學(xué)的發(fā)展,確定育種目標(biāo)的方法有了深刻的變革。在傳統(tǒng)的動(dòng)物育種中,人們根據(jù)個(gè)體的體型外貌進(jìn)行選種,雖然這種方法行之有效,但是根據(jù)體型外貌選擇生產(chǎn)性能,其主觀經(jīng)驗(yàn)性強(qiáng),選擇效率較低。張沅(1989)對確定育種目標(biāo)的方法作了介紹。從總體發(fā)展來看,育種目標(biāo)已從側(cè)重體型外貌發(fā)展到側(cè)重生產(chǎn)性能,從定性發(fā)展到定量,從單純追求生產(chǎn)性能發(fā)展到用經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和遺傳參數(shù)來確定數(shù)量化的育種目標(biāo)。Hazel(1943)提出的選擇指數(shù),將育種目標(biāo)考慮為一個(gè)以貨幣為單位、綜合考慮性狀本身遺傳力和性狀之間遺傳相關(guān)及相對經(jīng)濟(jì)重要性的綜合育種值。從此,Hazel選擇指數(shù)中的復(fù)合育種值便成為被普遍接受的育種目標(biāo)之一。Harris(1970)也提出育種目標(biāo)應(yīng)當(dāng)建立在單位生產(chǎn)的利潤、投資效益或成本的基礎(chǔ)之上。但Dickerson(1970,1976,1982)則認(rèn)為,應(yīng)當(dāng)用投入/產(chǎn)出效率作為評價(jià)系統(tǒng)性能的適宜指標(biāo)。此外,有人認(rèn)為應(yīng)當(dāng)在提高生物學(xué)效率的基礎(chǔ)上進(jìn)行育種目標(biāo)的評估(Wilton,1979;Fowler,1976)。Brascamp等(1985)認(rèn)為,當(dāng)設(shè)利潤為零或?qū)⑺醋魇巧a(chǎn)的正常成本時(shí),由利潤導(dǎo)出的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值與由效率導(dǎo)出的相等。目前,多數(shù)人還認(rèn)為,應(yīng)當(dāng)以經(jīng)濟(jì)效益作為一般的育種目標(biāo),因?yàn)閯?dòng)物育種多數(shù)是商業(yè)化的。此外,做育種目標(biāo)評估的模型水平可以是單個(gè)動(dòng)物或牧場,也可能是在整個(gè)國家的水平上。不同的模型顯然會(huì)帶來不同的優(yōu)化水平。一般認(rèn)為,制定綜合育種目標(biāo)應(yīng)當(dāng)建立在一個(gè)全面的綜合生產(chǎn)系統(tǒng)的基礎(chǔ)之上(Dickerson,1970;Harris,1970,1984;Newman等,1985),而且這個(gè)目標(biāo)必須準(zhǔn)確地反映該系統(tǒng)的遺傳和經(jīng)濟(jì)特點(diǎn)。由于遺傳改良一般呈非線性的反應(yīng),因此,在估計(jì)經(jīng)濟(jì)加權(quán)值時(shí),必須考慮目前的生產(chǎn)水平,當(dāng)出現(xiàn)選擇反應(yīng)或使用不同的選育群時(shí),必須重新評估育種目標(biāo)。當(dāng)用經(jīng)濟(jì)效益來作為育種目標(biāo)的基礎(chǔ)時(shí),評估育種目標(biāo)的問題則轉(zhuǎn)化成為挑選擬選擇改進(jìn)的性狀和制訂這些性狀的相對經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的工作(Brascamp,1983)。即在確定的育種目標(biāo)和生產(chǎn)系統(tǒng)中,評估并比較各個(gè)性狀的育種重要性,只有選擇指標(biāo)中保留那些育種重要性較大的性狀,以突出選擇重點(diǎn),加快遺傳進(jìn)展速度。如果要對這些性狀作指數(shù)選擇時(shí),則需估計(jì)出這些性狀的相對經(jīng)濟(jì)加權(quán)值,實(shí)際上性狀的育種重要性與相對經(jīng)濟(jì)加權(quán)值是相互統(tǒng)一的。確定了性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值,就體現(xiàn)了性狀的育種重要性。Ollivier(1986)認(rèn)為,適宜的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值不僅對群體內(nèi)的選擇是重要的,而且對于挑選品種或雜交組合、評估基因效應(yīng)和設(shè)計(jì)最優(yōu)化育種方案都是十分必要的。確定性狀經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的方法,一般有主觀評定法、利潤方程法和回歸法等多種。綜合許多學(xué)者研究認(rèn)為,應(yīng)用較多的方法是差額法,按差額法的原理進(jìn)行計(jì)算性狀的邊際效益。性狀的邊際效益是指該性狀值超出群體均值一個(gè)單位時(shí),邊際產(chǎn)出量與邊際投入量之差。一個(gè)性狀的邊際效益越大,表明這個(gè)性狀對于群體經(jīng)濟(jì)收益的影響就越大,通過遺傳改良可獲得的育種收益就越多。所以,邊際效益是一個(gè)可以比較準(zhǔn)確地反映各生產(chǎn)性狀相對重要性的指標(biāo)。Harris(1970)指出,在選育計(jì)劃中性狀的相對重要性決定于下列因素:①各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性;②各性狀的遺傳改良潛力或遺傳變異性,也包含估計(jì)遺傳變異的準(zhǔn)確性;③性狀間遺傳相關(guān)。所以,在計(jì)算邊際效益比較性狀間的相對育種重要性時(shí),不但要考慮性狀的經(jīng)濟(jì)重要性,也要考慮性狀的遺傳特性。顯然只有那些不但具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,同時(shí)又有較大遺傳變異和有利遺傳相關(guān)的性狀才有可能通過選擇改良得以迅速提高,獲得良種的育種效益。一般由經(jīng)濟(jì)指標(biāo)確定育種目標(biāo)時(shí)應(yīng)完成三方面工作,即確定綜合育種值中的生產(chǎn)性狀;計(jì)算這些性狀的邊際效益;計(jì)算各性狀經(jīng)過貼現(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)化性狀表現(xiàn)值。經(jīng)貼現(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)化性狀表現(xiàn)值表示性狀在預(yù)定的規(guī)劃期內(nèi),通過各種育種措施在育種群和生產(chǎn)群中實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)性能提高的頻率、比例和時(shí)間。在一定時(shí)間內(nèi)性狀重復(fù)實(shí)現(xiàn)次數(shù)越多,在群內(nèi)實(shí)現(xiàn)比例越大,實(shí)現(xiàn)的時(shí)間越早,性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值就越大。因此,經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)可表示為邊際效益與性狀表現(xiàn)的貼現(xiàn)量之積(張沅,1989)。3育種體系優(yōu)化為了發(fā)揮雜交繁育的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,需要對親本品種及其雜交方法進(jìn)行優(yōu)化選擇。動(dòng)物繁育方法主要包括純種繁育、合成系繁育、多元終端雜交、多元輪回雜交和終端輪回雜交等多種方法。許多試驗(yàn)表明,不同品種及其雜種后代在不同的性狀上表現(xiàn)各有優(yōu)缺點(diǎn),很難用生產(chǎn)性能進(jìn)行比較,而適合用經(jīng)濟(jì)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行評價(jià)。在商業(yè)化生產(chǎn)中,唯一合適的育種目標(biāo)是使經(jīng)濟(jì)效率最大化(Christenson,1994)。對一個(gè)國家或地區(qū)而言,選擇優(yōu)化繁育生產(chǎn)體系時(shí)需要進(jìn)行以下幾個(gè)方面的工作(Cickerson,1969):①根據(jù)可預(yù)測的生產(chǎn)市場條件確定繁育體系的育種目標(biāo);②制定切實(shí)的生產(chǎn)管理體系;③選擇潛在品種,包括本地區(qū)的品種以及外來的品種;④引入品種進(jìn)行雜交試驗(yàn),比較各繁育體系的生產(chǎn)效率;⑤綜合考慮遺傳學(xué)及生產(chǎn)技術(shù)因素,選擇優(yōu)化的生產(chǎn)體系。由于時(shí)間及經(jīng)濟(jì)因素的限制,人們不可能通過試驗(yàn)測定所有繁育體系的生產(chǎn)效率,而只能應(yīng)用雜交參數(shù)預(yù)測那些未能進(jìn)行測定的生產(chǎn)體系的效率。眾多的品種及繁育方法,使得這一過程適合于應(yīng)用計(jì)算機(jī)模擬來實(shí)現(xiàn)(Mclaren,1987)。用計(jì)量經(jīng)濟(jì)學(xué)進(jìn)行繁育體系優(yōu)化研究始于60年代。Moav(1966)應(yīng)用利潤方程比較二元雜交繁育體系與純繁體系的效率,認(rèn)為二元雜交繁育體系的經(jīng)濟(jì)效率比純繁體系高4%～5%。Dickerson(1969)認(rèn)為,三元終端雜交繁育體系是生產(chǎn)效率最高的繁育體系。BichardandSmith(1972)認(rèn)為,對于豬最好的雜交方法應(yīng)該是專門化公豬系與F1雜交種母豬雜交生產(chǎn)商品豬,但并不排除使用雜種公豬及合成系公豬的可能性。在國內(nèi),趙興紅等(1994)模擬了6個(gè)豬品種的8個(gè)繁育體系的經(jīng)濟(jì)效益率,結(jié)果認(rèn)為二元終端雜交繁育體系平均經(jīng)濟(jì)效益率低于回交及三元終端雜交繁育體系。王楚端(1995)應(yīng)用CS程序模擬了迪卡豬9個(gè)繁育方法的64個(gè)可能的繁育體系的生產(chǎn)效率,結(jié)果說明,在特定的繁育方法內(nèi),繁育體系的效率隨著育種群數(shù)量的增加而增加;育種群數(shù)量固定時(shí),終端雜交繁育體系的效率高于終端輪回雜交,而終端輪回雜交繁育體系的效率又高于輪回雜交繁育體系;同時(shí)親本群體間的配合對繁育體系的效率具有重要作用。4應(yīng)用moet的研究超數(shù)排卵與胚胎移植(MOET)是一項(xiàng)日趨成熟的生物工程技術(shù)方法。許多國家已將MOET技術(shù)應(yīng)用于動(dòng)物育種中。胚胎移植技術(shù)的出現(xiàn),使人們最易想到的就是把這種技術(shù)應(yīng)用于奶牛后裔測定體系中為下一代培育母牛和為下一代培育公牛的母牛上,以增加母牛的選擇強(qiáng)度,提高遺傳進(jìn)展。HillandLand(1976),Cunningham(1976)的研究表明,胚胎移植可以提高2%～10%的遺傳進(jìn)展。McDaniel和Cassell(1981)報(bào)道,應(yīng)用胚胎移植如果每個(gè)母牛能獲得5個(gè)后代,母牛的選擇強(qiáng)度可以提高7倍。ChurchandShen(1977)估計(jì),在常規(guī)的后裔測驗(yàn)體系中,每年要從青年母牛中選擇70%～90%用以補(bǔ)充,應(yīng)用胚胎移植可以把這一比例降低到20%,由此可以提高20%左右的遺傳進(jìn)展。但是,應(yīng)用胚胎移植需要移植的次數(shù)太多,雖然可以提高部分遺傳進(jìn)展,但從育種效益上看效率較低,除非移植費(fèi)用能大大降低。為了充分發(fā)揮胚胎移植在動(dòng)物改良中的作用,許多學(xué)者研究了幾種育種方案。Nieholas(1979)首先提出在奶牛群中使用MOET核心群育種方案,根據(jù)家系、同胞成績選擇,不再進(jìn)行后裔測定,這樣可以大大縮短世代間隔,所能獲得的遺傳進(jìn)展要高于在常規(guī)的后測體系中應(yīng)用MOET。NicholasandSmith(1983)發(fā)展了這一思想,提出了青年型和成年型MOET核心群育種方案,并對這兩種方案可能的遺傳進(jìn)展作了計(jì)算。自此,這一領(lǐng)域研究便引起了動(dòng)物遺傳育種學(xué)家的極大興趣,并進(jìn)行了廣泛研究。在丹麥、法國、英國、美國和加拿大等國家已建立了奶牛MOET育種核心群。在我國動(dòng)物胚胎移植研究開展的比較晚,1973年首先在家兔上獲得成功,以后在羊(1974)、牛(1978)、馬(1982)上相繼獲得成功。近年來,許多單位開展了MOET技術(shù)的消化、吸收和研究工作,張沅等(1995)對中國黑白花牛MOET核心群優(yōu)化育種規(guī)劃進(jìn)行研究;王立賢(1995)研究了中國美利奴羊MOET核心群優(yōu)化育種規(guī)劃。目前,胚胎移植技術(shù)已從實(shí)驗(yàn)研究轉(zhuǎn)入商業(yè)化生產(chǎn)階段,與胚胎移植相關(guān)的技術(shù)研究也在迅速發(fā)展,不過大多數(shù)商業(yè)化的胚胎移植主要用于牛,其原因是牛的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,投資效益好,此外牛的繁殖率低,世代間隔長,所以,應(yīng)用胚胎移植的優(yōu)點(diǎn)更多(Seidel,1989)。通過在育種群應(yīng)用MOET技術(shù),將育種群的遺傳進(jìn)展傳遞給較大規(guī)模的生產(chǎn)群,可以加快動(dòng)物改良速度,所獲得大范圍的經(jīng)濟(jì)效益遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過育種群所使用MOET技術(shù)的成本(張繼慈,1990)。Nicholas和Smith(1983)報(bào)道了將MOET技術(shù)應(yīng)用于核心群的研究結(jié)果,在一個(gè)由高產(chǎn)奶牛組成的核心群中,所有母牛都用來或作為胚胎移植的供體母?；蜃鳛槭荏w母牛,按照一個(gè)特定的育種方案實(shí)施。研究表明,實(shí)現(xiàn)這樣一個(gè)MOET核心群育種方案可望獲得一個(gè)很大的遺傳進(jìn)展,并且其育種成效完全超過了常規(guī)的人工授精育種方案。這一結(jié)論得到了許多學(xué)者的證實(shí)(Kunzi,1983;Woolliamsandsmith,1988;Christensen,1989;Fewson,1989;TeepkerandSmith,1990;,Bovenhuis,1990)。在不同育種系統(tǒng)的比較研究中,附有測定群的MOET核心群育種方案具有明顯的優(yōu)越性(張沅,1995),表現(xiàn)在育種進(jìn)展、性狀遺傳進(jìn)展和育種效益等育種成效的指標(biāo)上。MOET核心群育種系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)主要體現(xiàn)在,對于奶牛生產(chǎn)獲利性非常重要的次級性狀得到了很大的改進(jìn)。這個(gè)結(jié)構(gòu)與Bovenhuis等(1989)和TeepkerandSmith(1990)所報(bào)道的一致,即當(dāng)MOET核心群育種方案通過測驗(yàn)群的性能測定加以補(bǔ)充的話,將會(huì)獲得更大的育種成效。在對M