奶牛繁殖過程中營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展

奶牛繁殖過程中營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展

近年來，奶牛的高產(chǎn)遺傳改良取得了巨大成功。產(chǎn)奶量的提高和牛群規(guī)模的擴(kuò)大給提高了經(jīng)濟(jì)效益，但由于繁殖性能的下降，奶牛的損失也在增加。尤其是在母乳期，尤其是6kg以上的牛，產(chǎn)奶量顯著下降。近期,哺乳動(dòng)物繁殖的一個(gè)主要目標(biāo)是提高受精率,然而,盡管在奶牛上采用了同步發(fā)情、人工授精等生物技術(shù),但受精率卻沒有實(shí)質(zhì)性的提高。據(jù)報(bào)道,在過去50年間美國(guó)、英國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家,奶牛隨奶產(chǎn)量的升高繁殖機(jī)能障礙的比率逐年上升,受精率急劇下降,一次性配種成功率也逐年降低,如美國(guó)每年下降0.45%,英國(guó)下降1%。統(tǒng)計(jì)表明,空懷期、每次懷孕配種次數(shù)及激素水平失調(diào)的比例都有所增加。目前認(rèn)為,影響受精率的因素主要?dú)w結(jié)為4點(diǎn):①營(yíng)養(yǎng)平衡狀況;②胚胎的早期死亡;③環(huán)境因素(尤其是高氣溫環(huán)境的影響);④人工授精技術(shù)。其中營(yíng)養(yǎng)狀況是當(dāng)前生產(chǎn)條件下影響受精率的最主要因素,因涉及的營(yíng)養(yǎng)因素多,機(jī)理復(fù)雜,難以在生產(chǎn)中準(zhǔn)確調(diào)控,所以一直是許多生產(chǎn)和科研單位研究的熱點(diǎn)。本文總結(jié)近年來在這一領(lǐng)域的研究進(jìn)展,目的是探討營(yíng)養(yǎng)對(duì)奶牛繁殖性能影響的機(jī)理,為通過營(yíng)養(yǎng)提高其繁殖性能提供理論依據(jù)。1日糧能量水平對(duì)引物合成的影響能量水平直接影響卵巢排卵。Kendrick等研究了泌乳期奶牛能量平衡與產(chǎn)后卵母細(xì)胞質(zhì)量之間的關(guān)系,結(jié)果表明,奶牛高能量飼喂組的優(yōu)勢(shì)卵泡平均直徑比低能量飼喂組的小,但高能日糧組可產(chǎn)生更多質(zhì)量較好的胚胎。限飼可以改變卵泡的生長(zhǎng)品質(zhì),Murphy等對(duì)青年母牛的實(shí)驗(yàn)表明,高日糧飼喂組母牛與低日糧組(維持日糧組)相比,優(yōu)勢(shì)卵泡的大小和存活率下降,但急性限飼(只提供維持日糧的40%)12d會(huì)降低優(yōu)勢(shì)卵泡的生長(zhǎng)率和直徑,并且使優(yōu)勢(shì)卵泡的排卵率下降,注射前列腺素PG后黃體溶解性排卵率下降。Mantovani等在非泌乳期奶牛胚胎移植實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),和限飼組青年母牛相比,自由采食母牛組超排后采集用于胚胎移植的卵泡數(shù)量明顯減少,這表明日糧能量水平可以影響卵母細(xì)胞的質(zhì)量,其影響程度與能量水平和泌乳與否有關(guān)。長(zhǎng)時(shí)間營(yíng)養(yǎng)不良或者急性限飼則容易導(dǎo)致能量負(fù)平衡(negativeenergybalance,NEBAL)的發(fā)生。NEBEL的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間直接影響母牛的第一次排卵(產(chǎn)后17～42d)。NEBAL通過抑制促黃體素(LH)波的頻率并導(dǎo)致血漿中葡萄糖、胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)濃度降低而有選擇地抑制優(yōu)勢(shì)卵泡產(chǎn)生雌激素,而且使第一次排卵延遲,臨床表現(xiàn)為不發(fā)情或者發(fā)情延遲(見圖-1)。在NEBAL階段,低能量不僅抑制LH的分泌,同時(shí)也降低了卵巢對(duì)LH刺激作用的敏感性,NEBAL的奶牛血漿葡萄糖、胰島素濃度降低,其中胰島素可在體內(nèi)外促進(jìn)卵泡細(xì)胞的發(fā)育。研究表明,直接注射葡萄糖可提高母畜的排卵率,但胚胎的質(zhì)量明顯下降,總的妊娠率下降;也有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)飼喂脂肪可以增加排卵數(shù),也可以增加優(yōu)勢(shì)卵泡的大小,同時(shí)適量飼喂脂肪可增加飼料中能量水平,從而避免了單純?cè)黾泳弦鹨恍┐x病發(fā)生的可能性。另外,血漿IGF-Ⅰ含量和體內(nèi)的能量狀況呈正相關(guān),IGF-Ⅰ對(duì)卵泡的發(fā)育有至關(guān)重要的作用,產(chǎn)后有優(yōu)勢(shì)卵泡的奶牛血漿IGF-Ⅰ濃度比沒有優(yōu)勢(shì)卵泡的奶牛高40%～50%。另外,血漿雌激素與IGF-Ⅰ濃度之間也有很大的相關(guān)性。在分娩后5～7d,隨著血漿FSH濃度的增加,第一次卵泡開始發(fā)育,此階段與NEBAL狀況無關(guān),并且卵泡的發(fā)育和優(yōu)勢(shì)卵泡的形成并沒有受到影響,主要是影響產(chǎn)后(16～20d)第一個(gè)優(yōu)勢(shì)卵泡的排出,優(yōu)勢(shì)卵泡不能排出則容易形成不同程度的卵泡囊腫,繼而抑制新一輪卵泡發(fā)育。2影響受精率的因素營(yíng)養(yǎng)水平與母牛妊娠率有關(guān),并直接影響第一次配種的受胎率。母牛妊娠后期能量攝入量不足,其產(chǎn)后配種受胎率下降。奶牛分娩使體內(nèi)代謝需求迅速轉(zhuǎn)變,主要是從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和吸收(供給胎兒和自身的需求)即蛋白質(zhì)和脂肪的儲(chǔ)存向泌乳轉(zhuǎn)變。泌乳開始后很容易發(fā)生NEBAL,常在分娩后2周最為嚴(yán)重。NEBAL在泌乳早期延長(zhǎng)了母牛無卵性不發(fā)情的時(shí)間,進(jìn)而降低了受精率,調(diào)查顯示這樣母牛的比例可達(dá)30%。由于NEBAL對(duì)受精率的影響主要是延遲產(chǎn)后第一次排卵的時(shí)間,而卵巢周期活動(dòng)的早晚與受精率呈正相關(guān),因此,縮小產(chǎn)后至第一次排卵的間隔可以有充足的時(shí)間給母畜進(jìn)行人工授精,進(jìn)而提高受精率。NEBAL主要通過抑制血液孕酮的濃度來影響受精率,正常情況下血液中孕酮的濃度在產(chǎn)后2～3周逐漸升高,可受到NEBAL直接影響而降低,適宜而穩(wěn)定的孕酮濃度是受精成功的關(guān)鍵。若產(chǎn)前營(yíng)養(yǎng)不良,即使在產(chǎn)犢后滿足能量,其受胎率也達(dá)不到正常水平。若產(chǎn)犢后能量供給仍不足,則產(chǎn)后受胎率進(jìn)一步下降。研究表明,產(chǎn)后母牛限制飼喂,受胎率為50%～76%,若供以充足的能量,則受胎率為87%。孕酮可以通過負(fù)反饋調(diào)節(jié)影響LH峰出現(xiàn)的頻率,進(jìn)而影響母畜的排卵,同時(shí)孕酮水平可促進(jìn)卵母細(xì)胞的成熟,并且影響胚胎的著床。Mann等報(bào)道,排卵后孕酮濃度升高的速度對(duì)胚胎的發(fā)育有重要作用,如果孕酮升高的速度較慢,胚胎的存活力降低。3集乳期與胎兒一般情況的聯(lián)系胚胎發(fā)育需要有合適的子宮環(huán)境。宮腔環(huán)境受子宮內(nèi)膜分泌的類固醇激素的調(diào)節(jié),是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程,并在發(fā)情周期的不同階段有明顯的差異。在黃體期,泌乳母牛采食高蛋白日糧可以改變子宮內(nèi)pH和離子強(qiáng)度,但在發(fā)情期卻無明顯的變化。在青年母牛,飼喂過多的蛋白質(zhì)經(jīng)瘤胃降解后會(huì)改變子宮內(nèi)的pH,并且易導(dǎo)致受精率下降。采食高蛋白日糧容易使血液中尿素和氨濃度升高。研究表明,血漿和乳汁中尿素氮的升高和受精率下降有高度相關(guān)性,血漿中尿素變化和子宮腔內(nèi)pH呈負(fù)相關(guān)性,并且奶牛子宮pH和血漿尿素的變化保持動(dòng)態(tài)的一致性。隨著飼喂高粗蛋白飼料,奶牛血漿尿素濃度逐步升高,將會(huì)干擾孕酮對(duì)子宮環(huán)境的作用,孕酮對(duì)胚胎的作用主要是通過改變子宮內(nèi)的孕酮水平而影響胚胎的著床。體外培養(yǎng)試驗(yàn)表明,向子宮內(nèi)膜上皮細(xì)胞中添加尿素可改變pH,還可增加前列腺素F2α的分泌,這將干擾胚胎的發(fā)育和生長(zhǎng)。也有研究發(fā)現(xiàn),奶牛的營(yíng)養(yǎng)平衡狀況有一定差異,泌乳期高蛋白日糧可導(dǎo)致調(diào)節(jié)代謝的激素紊亂,進(jìn)一步影響胚胎發(fā)育。另外,高蛋白日糧對(duì)胚胎的毒性作用主要發(fā)生在胚胎發(fā)育早期。Fahey等報(bào)道,綿羊采食高尿素日糧,血漿尿素濃度升高,但對(duì)供體和受體母羊的排卵沒有明顯影響。然而,供體母羊在尿素處理后4d,回收的胚胎很少有發(fā)育超過8細(xì)胞階段,說明胚胎的質(zhì)量下降。尿素對(duì)胚胎品質(zhì)的影響很可能發(fā)生在輸卵管中,或者使卵泡發(fā)育受影響,而不是改變子宮內(nèi)環(huán)境。這個(gè)假設(shè)在奶牛胚胎移植的實(shí)驗(yàn)中得到進(jìn)一步的證實(shí),篩選體外發(fā)育良好的胚胎移植到受體母牛,在飼喂不同濃度的尿素時(shí),移植35d后檢查,發(fā)現(xiàn)其妊娠率沒有明顯的變化。據(jù)報(bào)道,胰島素-IGF-葡萄糖軸系調(diào)節(jié)胎兒發(fā)育。IGF-Ⅰ通過內(nèi)分泌、旁分泌和自分泌作用于靶細(xì)胞,改變合成代謝,表現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄及翻譯水平上促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,加快葡萄糖氧化,從而提高家畜體內(nèi)的能量水平,促進(jìn)脂肪分解和糖原異生。IGF-Ⅰ在體內(nèi)促進(jìn)胎兒主要器官的發(fā)育,IGF-Ⅱ可以促進(jìn)胎兒早期的細(xì)胞生長(zhǎng),并在轉(zhuǎn)化為器官的過程中起重要作用。在妊娠后期,胎兒的大小與胎兒體內(nèi)的IGF-Ⅰ水平成正相關(guān)。對(duì)綿羊的研究表明,體內(nèi)IGF水平可以影響胎盤的大小和功能,對(duì)胎兒的大小及其發(fā)育也有明顯的影響。正常情況下,妊娠中后期的奶牛處于旺盛的合成代謝階段,其內(nèi)分泌特征是胰島素和IGF-Ⅰ濃度升高,若兩者水平達(dá)不到需要的水平,胚胎會(huì)發(fā)生死亡,且容易導(dǎo)致母畜早產(chǎn)。營(yíng)養(yǎng)水平不足時(shí),母牛體內(nèi)孕酮水平下降,同時(shí)胰島素和IGF-Ⅰ濃度也有明顯的下降。另外,妊娠早期飼料中蛋白質(zhì)水平直接影響胎兒體內(nèi)IGF-Ⅰ的水平,而后期蛋白質(zhì)供給量與胎兒體內(nèi)IGF-Ⅱ的水平有關(guān),IGF-Ⅱ的水平與胎兒的初生重呈負(fù)相關(guān)。體外實(shí)驗(yàn)表明,胰島素和IGF-Ⅰ在卵泡生長(zhǎng)、類固醇的合成、卵母細(xì)胞的成熟及胚胎的發(fā)育過程發(fā)揮著重要作用。奶牛注射胰島素可以增加卵泡液和外周血液中IGF-Ⅰ的濃度,卵泡期注射胰島素可以增加IGF-Ⅰ的水平,從而影響卵泡的發(fā)育和黃體的功能。排卵階段,IGF-Ⅰ水平和孕酮水平呈正相關(guān)。由此可見,胰島素通過促進(jìn)IGF-Ⅰ的分泌,來調(diào)節(jié)家畜的生殖活動(dòng)。綜上所述,營(yíng)養(yǎng)對(duì)奶牛繁殖的影響是多方面的,作用機(jī)理目前仍不清楚,生產(chǎn)上大多數(shù)繁殖性能低下是幾個(gè)方面同時(shí)影響的結(jié)果,使得對(duì)病因的判斷并采取措施很困難。尤其值得注