斑腿解釋主科精小管形態(tài)的初步研究

斑腿解釋主科精小管形態(tài)的初步研究

蝗蟲總科屬于昆蟲科和直科。許多科學(xué)家在世界范圍內(nèi)對(duì)其分類體系進(jìn)行了深入研究。我國蝗蟲學(xué)工作者經(jīng)過數(shù)十年的采集調(diào)查、整理鑒定、區(qū)系分析等大量工作,基本搞清了該總科的系統(tǒng)分類、區(qū)系結(jié)構(gòu)(鄭哲民,1993),近十余年來,我國學(xué)者已在蝗蟲數(shù)值分類學(xué)、生化分類學(xué)、卵囊形態(tài)、受精囊形態(tài)、精子亞顯微結(jié)構(gòu)、口器及前腸形態(tài)等精細(xì)形態(tài)學(xué)比較分析、蝗蟲心電圖譜分析、發(fā)音器及鳴聲分類以及細(xì)胞分類學(xué)等諸方面進(jìn)行了大量研究工作,推動(dòng)了我國昆蟲綜合分類學(xué)(integratedinsecttaxonomy)的發(fā)展。物種的形態(tài)結(jié)構(gòu)是在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中形成的,是物種形成和分化的歷史記錄?；认x生殖器官的基本結(jié)構(gòu)也已被用來作為分類學(xué)依據(jù)之一,如Slife等(1936)曾提出蝗蟲受精囊可以作為分類學(xué)依據(jù),以后在這方面做了大量研究工作,并對(duì)蝗蟲各亞科的受精囊作了系統(tǒng)歸類。Dirsh(1957)指出,受精囊可以作為較高級(jí)分類水平的分類性狀。Kevan等(1969)試圖就所用術(shù)語進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,我國學(xué)者劉志斌等曾對(duì)分布于我國的100種蝗蟲受精囊形態(tài)進(jìn)行了比較分析,得出了一些很有價(jià)值的研究結(jié)果(劉志斌等,1988)?；认x雄性生殖系統(tǒng)包括一個(gè)大而橢圓的精巢,一對(duì)輸精管以及附屬腺和交配器等結(jié)構(gòu)。每一精巢由數(shù)目不等的精小管組成,它們由結(jié)締組織維系在一起,每一精小管端部游離,基部由一個(gè)很細(xì)的導(dǎo)管通入輸精管。在我們長(zhǎng)期進(jìn)行蝗蟲采集,解剖出精巢用于染色體研究工作中,積累到大量斑腿蝗科精巢標(biāo)本,在染色體研究取材過程中注意到精巢的組成單位(精小管)的形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同分類階元中具有明顯的差別,由此試圖將該科精小管形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行定性和定量研究,以從中獲取有關(guān)分類學(xué)信息。有關(guān)蝗蟲精巢的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其分類學(xué)意義的研究至今還未見到有關(guān)報(bào)道。本文對(duì)采自中國境內(nèi)的46種斑腿蝗科昆蟲精小管形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的比較研究,以探討精小管形態(tài)在斑腿蝗科不同階元間的分類學(xué)意義。1形態(tài)分析及數(shù)據(jù)測(cè)量本文所研究的斑腿蝗科種類見表1。所有的蝗蟲精巢材料均由野外采集標(biāo)本時(shí)自活體取出并保存于70%酒精中備用。從每種蝗蟲精巢中隨機(jī)取出3條結(jié)構(gòu)完整的精小管放于潔凈載玻片上,置于解剖鏡下,調(diào)整光線強(qiáng)度以達(dá)最佳進(jìn)光量,利用奧林帕斯全自動(dòng)顯微影儀進(jìn)行拍照,膠卷經(jīng)沖洗后,在同一放大倍率下擴(kuò)印照片,統(tǒng)一放大后的照片用作形態(tài)分析和數(shù)據(jù)測(cè)量。為準(zhǔn)確描記精小管形態(tài)和進(jìn)行量化統(tǒng)計(jì),將每條精小管總長(zhǎng)度(L)、游離端寬度(W0)、精小管中部最寬處(Wmax)進(jìn)行測(cè)量,為增加量化描記的準(zhǔn)確性,又將每一精小管沿其長(zhǎng)度分為五等份,對(duì)其各部寬度進(jìn)行度量,分別記為W1、W2、W3、W4和W5,對(duì)以上8組數(shù)據(jù)采用分層聚類法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在利用以上數(shù)據(jù)做分層分析之前,先對(duì)數(shù)據(jù)做奇異值分析,并利用散點(diǎn)圖目測(cè)出數(shù)據(jù)的分布特點(diǎn)。為減小數(shù)據(jù)冗余,對(duì)數(shù)據(jù)各變量作相關(guān)分析,合并相關(guān)變量。由于本文數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布,所以在把樣本分成四組的同時(shí),對(duì)每組中各變量值利用M-estimators方法及Tudey加權(quán)法得出相應(yīng)值。對(duì)其進(jìn)行Q型分層聚類,利用最遠(yuǎn)臨近法及Chebychev測(cè)度法得出了比較優(yōu)化的聚類關(guān)系樹形圖。2精小管長(zhǎng)度的變化斑腿蝗科精小管形態(tài)結(jié)構(gòu)變異幅度較大,從接近于原始類型的短小棒狀至梭形、長(zhǎng)梭形乃至長(zhǎng)桿狀不等。將46種斑腿蝗科精小管形態(tài)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析可以看出,在同一亞科內(nèi)不同屬間較為相近,由此構(gòu)成一定的類群,不同亞科具有差別。在同一屬內(nèi)的不同物種往往具有相同的形態(tài)類型(表2;圖1,2,3;圖版Ⅰ)。稻蝗亞科:所分析的屬有芋蝗屬、稻蝗屬、偽稻蝗屬等,其精小管頗為短小,最小長(zhǎng)度為6.74mm(指放大照片的測(cè)量值,下同)最大長(zhǎng)度為17.16mm,平均長(zhǎng)度12.48mm,總體來看,精小管長(zhǎng)度變異幅度較小,其長(zhǎng)寬比值為5.37,在四亞科中此值最小。板胸蝗亞科:所分析種類有板胸蝗屬、板齒蝗屬、擬凹背蝗屬等。該亞科精小管形態(tài)略有延長(zhǎng),但整體來看仍呈梭形,其最小長(zhǎng)度為10.63mm,最大長(zhǎng)度30.01mm,平均為14.94mm,由于其精小管較細(xì),所以長(zhǎng)寬比值達(dá)到10.11。禿蝗亞科、裸蝗亞科:分析種類有舟形蝗屬、卵翅蝗屬、蹦蝗屬、小蹦蝗屬、小翅蝗屬、越北蝗屬、腹露蝗屬等,裸蝗亞科由于僅分析了無翅蝗屬,且其形態(tài)與禿蝗亞科近似,所以放在一起予以分析。該亞科精小管長(zhǎng)度最小值為10.15mm,最大值43.90mm,平均為16.47mm。其精小管長(zhǎng)寬比值為6.21,屬粗短形。斑腿蝗亞科:該亞科分析的種類有棉蝗屬、厚蝗屬、黃脊蝗屬、凸額蝗屬、胸斑蝗屬、素木蝗屬、切翅蝗屬等,與以上亞科相比,該亞科精小管變異幅度較大,以長(zhǎng)梭形或長(zhǎng)桿狀為多,短棒狀種類較少,因此,其最小長(zhǎng)度值10.15mm,最大長(zhǎng)度值43.90mm,平均長(zhǎng)度值為21.22mm,長(zhǎng)寬比值也較大,達(dá)10.53。3板更新后的期分類依照我國現(xiàn)行分類系統(tǒng),蝗總科共分為8個(gè)科,根據(jù)鄭哲民蝗蟲分類學(xué)一書統(tǒng)計(jì),記載了8科共有屬級(jí)單元238個(gè),其中,斑腿蝗科就有93個(gè)屬,遙居8科之首。斑腿蝗科種類大部分分布于長(zhǎng)江以南地區(qū),屬東洋界種類,物種多樣性較其它各科更為明顯。本文對(duì)采自中國境內(nèi)斑腿蝗科35屬46種精小管形態(tài)進(jìn)行了比較研究,對(duì)其分類學(xué)意義進(jìn)行如下討論:(1)根據(jù)本文選取斑腿蝗科精小管形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果可見斑腿蝗科精小管形態(tài)多樣性明顯,不同亞科具有較明顯的特點(diǎn),其中本文所分析的稻蝗亞科4個(gè)屬精小管均為短小棒狀,其中芋蝗屬尤為短小,該亞科精小管形態(tài)更加近似于日本蚱或癩蝗科種類,顯示其原始性。板胸蝗亞科在形態(tài)分類形狀上以前胸腹板突呈板狀而與其它亞科相異,通過對(duì)該亞科4個(gè)屬的分析,表明其精小管形態(tài)與稻蝗亞科相似,以短棒狀和梭形為主。本文研究了禿蝗亞科10屬以及裸蝗亞科的無翅蝗屬,可見其精小管形態(tài)以梭形為主,兼有短棒狀與長(zhǎng)梭形,其中翹尾蝗屬是長(zhǎng)梭形,為該亞科中最為特殊的一類。通過樹狀圖可直觀地看出禿蝗、裸蝗亞科與板胸蝗亞科有較大的相似性,在基部聚為一類。以上三亞科由于精小管形態(tài)具有較多相似之處,故在樹狀圖中在中部聚為一類。斑腿蝗亞科本文研究了17個(gè)屬,其精小管形態(tài)由短棒狀至長(zhǎng)桿狀變化較大,但從總體來看,該亞科以梭形、長(zhǎng)梭形為主,長(zhǎng)桿狀種類較其它亞科為多。其中尤以胸斑蝗屬、長(zhǎng)夾蝗屬、斑腿蝗屬、直斑腿蝗屬等最為明顯,由于其精小管形態(tài)較前述幾亞科有較大區(qū)別,故在樹狀圖中獨(dú)立為一枝;(2)在本文研究種數(shù)較多的屬內(nèi)可以看出,作為同一屬的不同物種,其精小管形態(tài)較為近似,例如,稻蝗屬的中華稻蝗、無齒稻蝗、小稻蝗、山稻蝗及日本稻蝗等,板胸蝗屬的長(zhǎng)翅板胸蝗和中華板胸蝗,凸額蝗屬的東方凸額蝗、四川凸額蝗及長(zhǎng)翅凸額蝗,黃脊蝗屬的日本黃脊蝗和印度黃脊蝗,直斑腿蝗屬的長(zhǎng)角直斑腿蝗和短角直斑腿蝗等,作為同一個(gè)屬的不同物種,其精小管形態(tài)較為近似,無明顯差異,可以反映出作為雄性生殖器官的組成部分,精小管形態(tài)在屬內(nèi)種間具有穩(wěn)定性,也表明該項(xiàng)形態(tài)學(xué)性狀在屬下低級(jí)階元具有較大穩(wěn)定性