秦嶺太白山區(qū)不同林分下鹿蹄草的土壤養(yǎng)分和酶活性

秦嶺太白山區(qū)不同林分下鹿蹄草的土壤養(yǎng)分和酶活性

鹿蹄草是多年生草本植物，也是典型的喜陰植物。它具有很強的抗蔭性和抗寒性。通常生長在落葉林和針葉林下。由于養(yǎng)分積累，灌木層和草本層中的有機養(yǎng)分含量豐富，因此蘆葦層和草本層的發(fā)育是良好的。全世界共有鹿蹄草屬植物30余種,多分布于北半球的溫帶和寒溫帶地區(qū),其中我國是其主要分布區(qū),有27種(3變種)。研究表明,在秦嶺地區(qū)主要有鹿蹄草、普通鹿蹄草、皺葉鹿蹄草和紫背鹿蹄草等4種鹿蹄草,多生長在海拔1300~2800m的闊葉林和針闊混交林下。自20世紀(jì)以來,工業(yè)、生物、化工等領(lǐng)域的迅猛發(fā)展,促進(jìn)了鹿蹄草資源的深度開發(fā),隨著對鹿蹄草研究的逐步推進(jìn),人們對其在藥用、園林綠化等方面的認(rèn)識也逐漸加深,但對其根際土壤的研究較少,所以研究鹿蹄草生境根際與非根際土壤的性質(zhì)具有重要意義。由于野生鹿蹄草具有重要的藥用價值,被大量采挖與利用,其資源逐漸減少,因此,開展其野生資源調(diào)查工作具有重要意義。植物根際作為植物與土壤環(huán)境最緊密的接觸面,對環(huán)境更為敏感。通過研究根際,可以了解植物生境的變化,因而受到許多學(xué)者的重視。土壤酶作為土壤中一類具有專性催化作用的蛋白質(zhì),幾乎參與了土壤中的所有生物化學(xué)反應(yīng),在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面扮演著重要的角色。土壤酶對環(huán)境和管理因素的變化具有較強的敏感性,對土壤肥力有重要影響,同時其活性測定方法簡單、操作性強,因此,其被看作是比較理想的反映土壤質(zhì)量的綜合度量指標(biāo)之一。本研究分析了秦嶺太白山區(qū)不同林分下鹿蹄草根際和非根際土壤養(yǎng)分和酶活性狀況,探討了其空間變異規(guī)律,以期為野生鹿蹄草資源的保護(hù)提供依據(jù)。1材料和方法1.1分段氣候條件研究區(qū)域位于陜西省眉縣太白山區(qū)蒿坪保護(hù)區(qū)(34°01′~34°05′N,107°41.61′~107°43.22′E),海拔1300~2800m,位于秦嶺山脈中段,屬于典型的暖溫帶半濕潤氣候區(qū)。該區(qū)域雨熱同期,冬春干旱,夏秋多雨,年平均氣溫12.9℃,年平均降雨量609.5mm,年平均日照時間2015h,光照熱量充足,無霜期160d。此外,該區(qū)域有明顯的氣候垂直帶,年平均氣溫在海拔1000~2000m為11.4℃,2000m以上低于8℃,并隨著海拔的升高而遞減。研究區(qū)土壤在海拔1400m以下為淋溶褐土,1400~2400m為棕壤土,2400~2800m以暗棕壤土為主。土層厚度一般在50cm以上,腐殖質(zhì)層厚度為3~10cm。1.2土壤分析方法根據(jù)野外調(diào)查中掌握的鹿蹄草的分布規(guī)律,選擇銳齒櫟×三椏烏藥、銳齒櫟×漆樹、銳齒櫟純林、紅樺×華山松4塊林地作為研究對象(表1)。2010-08,采用抖落法采集根際和非根際土壤樣品,用無菌袋承裝,密封、低溫保存。土樣經(jīng)室內(nèi)風(fēng)干研磨,過孔徑1mm篩后分別測定土壤速效養(yǎng)分和酶活性;另取土樣風(fēng)干研磨,過0.25mm篩后測定土壤全量養(yǎng)分。土壤化學(xué)分析采用森林土壤標(biāo)準(zhǔn)分析方法進(jìn)行。過氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測定,以單位質(zhì)量土消耗的高錳酸鉀(mL)表示;脲酶活性用苯酚鈉比色法測定,以24h后每g土生成的氨(mg)來表示;轉(zhuǎn)化酶活性用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,以24h后每g土中的葡萄糖(mg)表示;酸性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉法測定,以12h每g土產(chǎn)生的酚(mg)表示。1.3采樣數(shù)據(jù)顯著性分析數(shù)據(jù)分析和處理使用Excel2010和SPSS16.0。用單因素方差分析法(one-wayANOVA)分析數(shù)據(jù)的差異顯著性,并應(yīng)用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較,由于各采樣數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布,故用Pearson相關(guān)系數(shù)兩兩比較進(jìn)行相關(guān)分析,顯著性設(shè)為α=0.01和0.052個水平。用富集率表征根際對土壤養(yǎng)分與酶活性的富集程度:富集率=[(根際某指標(biāo)含量-非根際某指標(biāo)含量)/非根際某指標(biāo)含量]×100%。2結(jié)果與分析2.1有機質(zhì)含量在不同林分間的分布規(guī)律土壤有機質(zhì)是土壤養(yǎng)分的主要來源,它不僅能增強土壤的保肥和供肥能力,提高土壤養(yǎng)分的有效性,還可以增強土壤的緩沖能力等。由圖1可知,不同林分下鹿蹄草根際有機質(zhì)平均富集率為34.64%,除林地Ⅰ外,其他林地根際與非根際土壤有機質(zhì)含量差異均達(dá)到顯著水平,有機質(zhì)表現(xiàn)出在根際周圍聚集的特性。鹿蹄草根際和非根際土壤有機質(zhì)含量在不同林分間均表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林。不同林分下,鹿蹄草根際土壤pH值比非根際土壤平均低0.25,但差異均不顯著。鹿蹄草根際和非根際土壤pH在不同林分間表現(xiàn)為銳齒櫟×三椏烏藥林較低,紅樺×華山松林最高。2.1.2全氮和有效氮2.1.3對試驗地土壤全磷含量的分析由圖3可知,不同林分下,鹿蹄草根際全磷平均富集率為52.71%,除林地Ⅱ外,其他林地根際與非根際土壤的全磷含量差異均達(dá)到顯著水平。而土壤速效磷也呈現(xiàn)出與全磷相似的規(guī)律,其根際平均富集率為114.02%,除林地Ⅰ外,其他林地根際與非根際土壤的速效磷含量差異均達(dá)到顯著水平。鹿蹄草根際土壤全磷與速效磷含量在不同林分下均有差異,表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×三椏烏藥林,而且紅樺×華山松林下鹿蹄草的根際土壤全磷與速效磷含量均顯著高于其他3種林分;非根際土壤表現(xiàn)與之相似。2.1.4鹿蹄草根際土壤中的高效性狀由圖4可知,不同林分下,鹿蹄草根際土壤全鉀平均富集率為-3.57%,且林地Ⅰ、Ⅱ根際與非根際土壤的全鉀含量差異均不顯著,說明土壤全鉀含量在根際與非根際保持相對穩(wěn)定。鹿蹄草根際土壤全鉀含量最大為銳齒櫟×漆樹林(18.64g/kg),比紅樺×華山松林(13.31g/kg)高40.05%。根際土壤中速效鉀含量則表現(xiàn)出不同的規(guī)律,鹿蹄草根際土壤速效鉀平均富集率為96.38%,除林地Ⅰ外,其他林地根際土壤速效鉀含量均顯著高于非根際土壤,表現(xiàn)出明顯的根際聚集特征。在不同林分下,鹿蹄草根際土壤速效鉀含量表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林,非根際土壤速效鉀含量表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林>銳齒櫟純林。2.1.5不同林分土壤酶活性土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng)都是在酶的催化下進(jìn)行的,因此酶活性的高低通常是土壤中生物活性和土壤肥力的重要標(biāo)志。不同林地鹿蹄草根際與非根際土壤的脲酶、轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶和酸性磷酸酶活性變化見圖5。由圖5可知,不同林分下,鹿蹄草根際土壤脲酶活性比非根際土壤平均高32.04%,除林地Ⅱ外,其他林地根際土壤脲酶活性均顯著高于非根際土壤。在不同林分間,鹿蹄草根際土壤脲酶活性表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×三椏烏藥林>銳齒櫟×漆樹林,非根際土壤脲酶活性表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林>銳齒櫟純林。鹿蹄草根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性比非根際土壤平均高22.40%,除林地Ⅰ、Ⅳ外,其他林地根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性均顯著高于非根際土壤。鹿蹄草根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性在不同林分間表現(xiàn)為銳齒櫟純林>紅樺×華山松林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林,非根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性表現(xiàn)為紅樺×華山松林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林,表現(xiàn)出隨海拔梯度升高(林分不同)轉(zhuǎn)化酶活性增強的變化趨勢。鹿蹄草根際土壤過氧化氫酶活性比非根際土壤平均高30.57%,除林地Ⅰ、Ⅱ外,其他林地根際土壤過氧化氫酶活性均顯著高于非根際土壤。鹿蹄草根際土壤過氧化氫酶活性在不同林分間表現(xiàn)為銳齒櫟純林>紅樺×華山松林>銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟×三椏烏藥林,且相互間變異較大;非根際過氧化氫酶活性表現(xiàn)為銳齒櫟×漆樹林>紅樺×華山松林>銳齒櫟純林>銳齒櫟×三椏烏藥林。鹿蹄草根際土壤酸性磷酸酶活性比非根際土壤平均高8.17%,除林地Ⅳ外,其他林地根際與非根際土壤酸性磷酸酶活性差異均不顯著。在不同林分間,鹿蹄草根際土壤酸性磷酸酶活性表現(xiàn)為銳齒櫟×漆樹林>銳齒櫟純林>紅樺×華山松林>銳齒櫟×三椏烏藥林,非根際土壤酸性磷酸酶活性表現(xiàn)為銳齒櫟純林>銳齒櫟×漆樹林>紅樺×華山松林>銳齒櫟×三椏烏藥林。2.2有關(guān)高羊茅根間土壤養(yǎng)分和酶活性的分析2.2.1酶活性與酶活性的相關(guān)性鹿蹄草根際土壤養(yǎng)分與酶活性的相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明,土壤有機質(zhì)含量與4種酶活性均呈極顯著正相關(guān);全氮含量與脲酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān),與轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著正相關(guān);全磷含量與脲酶活性呈極顯著正相關(guān);除酸性磷酸酶外,全鉀含量與其他3種酶活性均呈負(fù)相關(guān),且與脲酶、過氧化氫酶活性相關(guān)性達(dá)到顯著水平;速效磷含量與脲酶活性呈極顯著正相關(guān),而速效鉀與4種酶活性均呈極顯著正相關(guān);pH與脲酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶活性均呈極顯著正相關(guān),與過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān);除脲酶與酸性磷酸酶之間相關(guān)性不顯著外,其他酶兩兩之間相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平。2.2.2種酶活性的相關(guān)性鹿蹄草非根際土壤養(yǎng)分與酶活性的相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明,土壤有機質(zhì)含量與脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性均呈極顯著正相關(guān);全氮含量與轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著正相關(guān),與脲酶活性呈顯著正相關(guān);全磷含量與脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著正相關(guān),與過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān);全鉀含量與脲酶活性呈極顯著正相關(guān),與過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān),與轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶活性均呈一定程度的負(fù)相關(guān);有效氮含量與4種酶活性均呈一定程度的負(fù)相關(guān),其中與轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶活性的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平;速效磷含量與脲酶、轉(zhuǎn)化酶和過氧化氫酶活性均呈極顯著正相關(guān),與酸性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān);速效鉀含量與脲酶、過氧化氫酶活性均呈極顯著正相關(guān),與轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著正相關(guān);pH與脲酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān);除過氧化氫酶與脲酶和酸性磷酸酶之間相關(guān)性達(dá)極顯著或顯著水平外,其他酶兩兩之間相關(guān)性均不顯著。3結(jié)論和討論3.1不同根之間土壤養(yǎng)分和酶活性的變化之間的差異3.1.1土壤環(huán)境和植物根際土壤養(yǎng)分含量在同一林分下,鹿蹄草根際土壤有機質(zhì)、氮素、磷素含量均高于非根際土壤,表現(xiàn)出明顯的根際聚集現(xiàn)象,這與前人的研究結(jié)果相一致,可能是由于植物的光合產(chǎn)物以根系分泌物和死亡細(xì)根的形式沉積于根際土壤,同時,根系從土壤中攝取養(yǎng)分和水分,也向土壤中溢泌質(zhì)子、離子并釋放大量有機物質(zhì),這不僅為根際微生物提供了豐富的碳源,而且極大地改變了根際微區(qū)的土壤環(huán)境,從而對根際土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生了較大的影響。鹿蹄草根際微生物活性增強,可以分泌活化根際養(yǎng)分的物質(zhì),同時根系也對周圍的養(yǎng)分進(jìn)行吸收,使其向根際聚集,這在很大程度上也受到根際環(huán)境和生物綜合因素的影響和制約。由于土壤中全鉀含量主要取決于成土母質(zhì),所以在根際與非根際土壤間全鉀含量保持基本穩(wěn)定,而在鹿蹄草根際,活化根際養(yǎng)分的分泌物增加以及根系對速效鉀的選擇性吸收,使速效鉀更容易在根際周圍聚集,從而出現(xiàn)了全鉀和速效鉀含量分布規(guī)律不一致的現(xiàn)象。根際土壤pH值低于非根際土壤,這主要是由于植物根系養(yǎng)分吸收相偶聯(lián)的質(zhì)子,加上有機酸的分泌作用,從而使陰陽離子吸收不平衡所致。磷素與氮素在鹿蹄草根際均表現(xiàn)出聚集效應(yīng),這是根系產(chǎn)生的含氮、磷的分泌物、死亡的根系和大量的根際微生物等有機物質(zhì)在根際聚集,以及根系選擇性吸收營養(yǎng)的結(jié)果。鹿蹄草根際土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶和酸性磷酸酶活性平均值均高于非根際土壤,這主要是由于根系向根際土壤分泌大量有機物質(zhì)(包括各種酶),而且土壤中的微生物在受到環(huán)境因素刺激時,也會不斷地向根系周圍土壤分泌酶,致使根際內(nèi)外的酶活性存在較大差異。3.1.2不同林分類型土壤酶活性在不同林分下,鹿蹄草根際和非根際土壤中,除全鉀含量保持相對穩(wěn)定外,其他各養(yǎng)分均受林地生物多樣性與海拔的綜合影響。Zhang等研究發(fā)現(xiàn),不同氣候條件下的植被,其不同的根系分泌物和植物殘體對根際土壤性質(zhì)有重要影響;其中,土壤有機質(zhì)、全氮含量都隨著海拔的升高而遞增,土壤有效氮含量則呈現(xiàn)出隨海拔升高而降低的趨勢,土壤酶活性變化不明顯。根際和非根際土壤pH在不同林分間表現(xiàn)為銳齒櫟×三椏烏藥林較低,紅樺×華山松林最高,這與常慶瑞等的研究結(jié)論相反,這可能與所選的鹿蹄草生境林分組成差異有關(guān)。此外,因海拔變化引起的林分結(jié)構(gòu)和生物多樣性差異對鹿蹄草生境土壤酶活性也有重要的影響,林下灌木和草本植物的種類和多樣性,使林下植被的優(yōu)勢種各異,而林下植物又通過根系分泌物和凋落物等影響土壤酶活性。肖慈英等研究表明,松櫟混交林凋落物分解速度不及櫟林凋落物,但較松林則大為提高。此外,低海拔地區(qū)可能還受到人為因素等外界干擾,從而在一定程度上影響了土壤酶的分布規(guī)律,而高海拔地區(qū)所受外界干擾程度小,整個土壤系統(tǒng)的化學(xué)性質(zhì)基本保持了原有的穩(wěn)定特性。3.2根際和非根際土壤酶活性的關(guān)系土壤酶活性與土壤中的有機質(zhì)、氮素、磷素含量存在相關(guān)性,可以客觀地反映土壤的肥力狀況。本研究中,鹿蹄草根際和非根際土壤中的有機質(zhì)、氮素、磷素、pH與酶活性均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性,表明土壤酶活性在很大程度上反映了根際和非根際土壤的營養(yǎng)水平,這對鹿蹄草生境土壤的評價尤為重要。鹿蹄草生境土壤酶的敏感表征性以及其與土壤中主要養(yǎng)分含量間的相關(guān)性表明,土壤酶可以用作評價土壤肥力的指標(biāo)之一。值得注意的是,鹿蹄草根際土壤有機質(zhì)含量與4種酶活性均存在極顯著正相關(guān),非根際土壤有機質(zhì)含量與酶活性相關(guān)性也較高,表明有機質(zhì)不但是氮和磷的重要來源,而且作為土壤酶的有機載體,其對土壤酶活性的影響也較大,這與李國雷等和何斌等的研究結(jié)論一致。與非根際土壤相比,根際土壤有機質(zhì)、全氮、有效氮含量與酶活性以及4種酶之間的相關(guān)性總體上均較高,這可能是由于根際區(qū)域的植物與微生物共同作用,導(dǎo)致根際土壤中酶的數(shù)量和種類均高于非根際土壤,并礦化和分解土壤中的氮素的緣故;同時也說明,土壤酶在促進(jìn)土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化及參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量交換中,不僅有其專有性,而且存在著共性關(guān)系,Zheng等和Knowalchuk等