3種林-茶復(fù)合林分的光合日變化

3種林-茶復(fù)合林分的光合日變化

這不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也是植物生產(chǎn)力的一個(gè)決定因素，對(duì)環(huán)境條件的變化非常敏感。很多學(xué)者對(duì)茶[Camelliasinensis(L.)O.Ktze.]及其他植物的光合作用進(jìn)行了大量研究。茶葉片的光合作用主要受到光合有效輻射、環(huán)境溫度、CO2濃度、葉片生理成熟度以及不同栽培措施的影響。與單一種植的茶園相比,林-茶復(fù)合模式具有多方面的生態(tài)優(yōu)勢(shì),但在林-茶復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)不同樹(shù)種間存在著對(duì)環(huán)境資源的爭(zhēng)奪,因此,如何科學(xué)地選擇光合利用型復(fù)合模式及間作植物的種類等,是農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的重要研究?jī)?nèi)容。作者選擇了3種林-茶復(fù)合林分,對(duì)環(huán)境因子的日變化、茶光合特征參數(shù)的日變化以及茶光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行了分析,以揭示林-茶復(fù)合體系中茶光合作用的基本生理生態(tài)學(xué)特征和規(guī)律,分析茶生長(zhǎng)的適宜生態(tài)條件,為制定林-茶復(fù)合體系優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)措施提供科學(xué)依據(jù)。1一般學(xué)區(qū)和研究方法1.1林-茶復(fù)合系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)地位于安徽省蕪湖市繁昌縣新林茶場(chǎng)。該茶場(chǎng)位于安徽省東南部,地處長(zhǎng)江中下游南岸,屬于沿江平原生態(tài)區(qū),茶場(chǎng)的地理位置為東經(jīng)117°57′～118°54′、北緯30°38′～31°34′,屬于亞熱帶邊緣地區(qū),植被類型為亞熱帶落葉林和常綠闊葉林混交林地帶,水分充足,氣候適宜。年均降水量1198.1～1413.2mm,年均降水天數(shù)128.1～145.2d,年均氣溫15.7℃～16.0℃,全年無(wú)霜期220～240d,土壤以紅壤為主。供試的3種林-茶復(fù)合系統(tǒng)分別為5年生楓香(LiquidambarformosanaHance)、香樟[Cinnamomumcamphora(L.)Presl]和欒樹(shù)(KoelreuteriapaniculataLaxm.)與茶復(fù)合種植的林分,復(fù)合樹(shù)種的生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表1。3個(gè)樹(shù)種的密度均為2m×3m,東西向排列,與茶的排列方向相同,所有林分均采用相同的管理?yè)嵊胧?.2環(huán)境因子的測(cè)定在2008年8月上旬選擇天氣晴好的日期,分別對(duì)3種林-茶復(fù)合林分中茶的光合特征參數(shù)及各環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定。其中,光合特征參數(shù)主要測(cè)定凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等指標(biāo);環(huán)境因子主要測(cè)定光合有效輻射強(qiáng)度、氣溫、空氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度等指標(biāo)。采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI2640便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定儀進(jìn)行上述各指標(biāo)的測(cè)定,開(kāi)放式氣路,自然光源,葉室面積2cm×3cm。在每個(gè)測(cè)定日的6:00至18:00,每隔2h測(cè)定1次,每次取茶的3組葉片進(jìn)行測(cè)定,每組葉片重復(fù)測(cè)定3次,結(jié)果取平均值。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析,采用One-WayANOVA法進(jìn)行方差分析,并采用LSD法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。2結(jié)果和分析2.1種林-茶復(fù)合林分大氣cod-1供試的3種林-茶復(fù)合林分中環(huán)境因子的日變化見(jiàn)表2。由表2可以看出,3種林-茶復(fù)合林分中的光合有效輻射強(qiáng)度(PHAR)的日變化都呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì),均在12:00達(dá)到最高點(diǎn);在6:00和18:00,由于處于日出和日落的時(shí)段,這2個(gè)時(shí)段的光合有效輻射強(qiáng)度最弱,且差異不大。氣溫(Ta)的日變化趨勢(shì)與光合有效輻射強(qiáng)度的日變化趨勢(shì)基本相似,從早上6:00開(kāi)始逐漸上升,至中午12:00達(dá)到全天的最高溫度,然后開(kāi)始下降。由表2還可以看出,3種林-茶復(fù)合林分中大氣CO2濃度(Ca)的日變化與光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫的日變化趨勢(shì)恰好相反,表現(xiàn)為早晚較高,14:00達(dá)全天最低點(diǎn)。早晨隨著氣溫和光合有效輻射強(qiáng)度的升高,大氣CO2濃度逐漸下降;14:00后,隨著氣溫和光合有效輻射強(qiáng)度的下降,大氣CO2濃度逐漸回升。3種林-茶復(fù)合林分中空氣相對(duì)濕度(RH)的日變化與大氣CO2濃度日變化趨勢(shì)相似,均呈先降后升的變化趨勢(shì)。隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)和氣溫的升高,空氣相對(duì)濕度逐漸下降,在10:00降至最低,以后隨著光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫的下降,空氣相對(duì)濕度又逐漸升高。差異顯著性分析結(jié)果表明,3種林-茶復(fù)合林分中各環(huán)境因子在全天不同時(shí)刻都有極顯著差異(P<0.01)。3種林-茶復(fù)合林分間的日平均氣溫具有極顯著差異(P<0.01),其他3個(gè)環(huán)境因子的日均值無(wú)極顯著差異(P>0.01)。2.2種林分氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化在3種林-茶復(fù)合林分中茶光合特征參數(shù)的日變化及日均值分別見(jiàn)圖1和表3。由圖1可見(jiàn),3種林-茶復(fù)合林分中茶凈光合速率的日變化均表現(xiàn)為不對(duì)稱的雙峰型曲線,存在“午休”現(xiàn)象(圖1-A),凈光合速率的主峰和次主峰出現(xiàn)的時(shí)間也基本一致,分別為10:00和14:00。全天各時(shí)段3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值均有極顯著差異(P<0.01),3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值從大到小依次為楓香-茶復(fù)合林分、香樟-茶復(fù)合林分、欒樹(shù)-茶復(fù)合林分,凈光合速率日均值分別為0.80、0.60和0.54μmol·m-2·s-1(表3)。在3種林-茶復(fù)合林分中茶的氣孔導(dǎo)度(圖1-B)與蒸騰速率(圖1-C)均在每天的早、晚較低,隨著光照強(qiáng)度升高,氣溫逐漸上升,空氣相對(duì)濕度不斷降低,葉片氣孔逐漸張開(kāi),氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率隨之增高,并在10:00出現(xiàn)最高峰,然后開(kāi)始逐漸下降。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化趨勢(shì)與凈光合速率基本一致,達(dá)到全天的最高點(diǎn)之后逐漸下降,到14:00后下降速度加劇,傍晚時(shí)分氣孔基本關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降到最低值。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大,適宜的光強(qiáng)和溫度有利于氣孔張開(kāi),降低氣孔阻力,增大氣孔導(dǎo)度;反之,氣孔導(dǎo)度降低,胞間CO2濃度下降。顯著性分析結(jié)果顯示(表3),3種林-茶復(fù)合林分間茶的氣孔導(dǎo)度日均值差異不顯著,而蒸騰速率日均值差異極顯著。受大氣CO2濃度的影響,胞間CO2濃度在每天的早晨比較高;隨著光強(qiáng)逐漸升高,氣溫逐漸上升,胞間CO2濃度開(kāi)始下降。3種林-茶復(fù)合林分中茶的胞間CO2濃度的日變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)相反(圖1-D),氣孔導(dǎo)度在一定程度上控制著胞間CO2濃度。胞間CO2濃度在上午表現(xiàn)為不斷下降,大約在10:00出現(xiàn)最低值,12:00略有升高,出現(xiàn)1個(gè)小波峰,隨后開(kāi)始下降,在14:00后再次升高,整體呈“W”型曲線。顯著性分析結(jié)果表明(表3),3種林-茶復(fù)合林分間茶的胞間CO2濃度無(wú)極顯著差異(P>0.01),但欒樹(shù)-茶復(fù)合林分中茶的胞間CO2濃度最高。2.3光合對(duì)茶凈光合速率的影響對(duì)3種林-茶復(fù)合林分中茶的光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析,結(jié)果表明(表4),除氣溫與凈光合速率、光合有效輻射強(qiáng)度與胞間CO2濃度及氣溫和空氣相對(duì)濕度間相關(guān)性不顯著外,其余生理生態(tài)因子指標(biāo)與凈光合速率以及兩兩指標(biāo)間的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平。光合作用的限制因素是多方面的。由表4還可以看出,在3種林-茶復(fù)合林分中,茶的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合有效輻射強(qiáng)度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系,與胞間CO2濃度、空氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度之間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度增強(qiáng)時(shí)氣溫上升,茶的凈光合速率隨之升高;在光合有效輻射強(qiáng)度增強(qiáng)的同時(shí),蒸騰速率也隨之升高。另外,在光合作用過(guò)程中,當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度增強(qiáng)、凈光合速率升高的同時(shí),CO2作為光合作用的原料被同化和轉(zhuǎn)運(yùn),導(dǎo)致茶葉片周圍大氣CO2濃度的降低。3不同復(fù)合林分凈光合速率的日變化在3種林-茶復(fù)合林分中,光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫的日變化呈單峰曲線;空氣相對(duì)濕度隨著光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫的變化呈先降后升的趨勢(shì)。通常情況下,林木的光照條件除受太陽(yáng)高度角和方位角等不可控因子影響外,還主要受樹(shù)木株行距和冠形的影響。由于樹(shù)冠蔭蔽時(shí)間和蔭蔽強(qiáng)度的不同,林分中不同位置的光合有效輻射強(qiáng)度的日變化特征以及空間分布也不同。同時(shí),光也是光合作用中最強(qiáng)烈的影響因子,主要表現(xiàn)在光譜成分和光照強(qiáng)度方面。復(fù)合樹(shù)種的蔭蔽導(dǎo)致光合有效輻射強(qiáng)度發(fā)生改變,光合有效輻射強(qiáng)度的變化又引起氣溫、空氣相對(duì)濕度等環(huán)境因子的變化,而空氣相對(duì)濕度通過(guò)影響氣孔開(kāi)閉來(lái)控制CO2流量,從而影響植物的光合速率,因而,在光強(qiáng)度高時(shí),適當(dāng)提高溫度,可以提高植物的光合效率。3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線,有明顯的“午休”現(xiàn)象,峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00;同一天中不同時(shí)段茶的凈光合速率存在極顯著差異(P<0.01),3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值從大至小依次為楓香-茶復(fù)合林分(0.80μmol·m-2·s-1)、香樟-茶復(fù)合林分(0.60μmol·m-2·s-1)和欒樹(shù)-茶復(fù)合林分(0.54μmol·m-2·s-1)。由于本研究是針對(duì)同一茶品種與不同樹(shù)種的復(fù)合種植模式進(jìn)行的,因此,不同復(fù)合林分間茶的凈光合速率差異主要是由于光合有效輻射強(qiáng)度以及因其變化而引起的其他環(huán)境因子的綜合作用造成的。光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程,植物葉片凈光合速率不僅受光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對(duì)濕度和土壤含水量等環(huán)境因素的影響,與植物的自身因素也密切相關(guān),因此,植物光