高濃度二氧化碳對作物生理和生長的影響

高濃度二氧化碳對作物生理和生長的影響

隨著道路交通的啟動和人口的快速增長，世界環(huán)境在前所未有的速度上發(fā)生了變化。其中，以氣溫升高和土壤濕度變化為核心的全球變化將降低未來50a的糧食產量。同時，高含量的coa-42將促進作物生產，并消除世界變化對有害因素的影響。這一令人振奮的預測結果是主要基于封閉或半封閉氣室試驗數(shù)據的模型結果。但是,在封閉或半封閉情況下其內部環(huán)境與外部相差甚遠,許多學者認為這些結果可能無法代表未來農作物對大氣CO2濃度升高的響應。與封閉或半封閉研究相比,FACE(FreeAirCO2Enrichment)試驗使用標準的作物管理技術,在完全開放的農田條件下對作物進行研究,代表了目前人類對未來作物生長環(huán)境的最好模擬,因此提供了評估CO2肥料效應以及揭示作物響應機制的最好機會。這一技術最初是由美國Brookhaven實驗室的工程師通過與美國農業(yè)部和Tuskegee大學等單位的科學家合作共同發(fā)展起來的,1989年首次在C3作物棉花上進行了成功的試驗。之后這項技術在全球變化研究中得到迅速發(fā)展,目前已被應用于10余種C3作物和2種C4作物(即玉米和高粱)(/programs/FACE/whereisface.html)。大多數(shù)植物利用C3或C4光合途徑來固定空氣中的碳。C3途徑約占全球所有物種的85%和所有植物的95%。因此,絕大多數(shù)氣室或FACE研究聚焦C3植物。然而,C4植物的重要性是不能被忽視的。C4植物約占全球總初級生產力的20%。由于適應高溫和干旱環(huán)境,C4植物主要適合在熱帶、亞熱帶、干旱和半干旱地區(qū)種植。草本植物玉米和高粱是最重要的兩大C4植物。從人類熱量來源看,玉米是世界第三大糧食作物,據預測2020年人類對玉米的需求量將比1997年增加45%,進而超過水稻和小麥成為世界上最重要的糧食作物。從產量看,2007年玉米總產(788Mt)已遠遠超過水稻(657Mt)和小麥(611Mt)。高粱作為重要的糧食和飼料作物,特別對發(fā)展中國家意義重大。同時它是溫帶和熱帶大草原的代表物種。因此,任何大氣CO2濃度升高對玉米和高粱的效應都將產生重大的經濟和社會影響。盡管C3作物對高濃度CO2的主要響應機制已經沒有爭議,但C4作物包括玉米和高粱的響應及其機制卻不太清楚,已有的認識亦多來自于氣室研究,需要得到FACE試驗的驗證。本文在介紹美國玉米和高粱FACE平臺的基礎上,結合氣室條件下的研究成果,系統(tǒng)綜述了人類在C4作物光合作用、水分關系、物候變化、器官建成、產量因子、化學組分以及土壤特性等方面的研究進展,并對該領域未來優(yōu)先課題進行了展望,旨在推動中國的FACE研究進一步向縱深發(fā)展。1啟動有效二氧化碳cod,實現(xiàn)6.10建設“玉米帶”中心美國高粱FACE(MaricopaFACE)是世界上第1個在完全開放農田條件下增加CO2濃度的試驗平臺,它位于亞利桑那州立大學Maricopa農業(yè)中心一塊12hm2高粱田,外圍是沙漠區(qū)。1989年開始運行,先進行棉花和小麥試驗,1998和1999年開始高粱試驗。該FACE系統(tǒng)由美國Brookhaver國家重點實驗室設計。高粱種植后不久,將直徑為25m的環(huán)形實圈(面積約490m2)放置在大田,整個圈外圍由高2.5m的垂直氣管和對應電子閥間隔2.4m組成。CO2與大氣混合后由垂直氣管上的三向噴嘴噴向圈內,調整噴嘴高度使其始終在作物冠層上方10cm處。每個圈中心冠層上方10cm處監(jiān)測大氣CO2濃度,在FACE圈外圍附近實時監(jiān)測風向和風速,計算機控制系統(tǒng)根據這些信息自動調節(jié)CO2釋放位置和速度使FACE圈中央CO2濃度始終維持在比對照高200μmol/mol的目標濃度水平。根據1min平均濃度,FACE圈實際CO2濃度在87%時間內控制在目標濃度10%的誤差范圍之內。完全隨機區(qū)組設計,4次重復,CO2主區(qū)一分為二設置濕潤和干旱兩種水分處理(表1)。美國伊利諾伊大學玉米FACE(MaricopaFACE)位于“美國玉米帶”中心位置一塊16hm2的農田上。該區(qū)的氣候特點是作物生長季降雨量高,土壤肥沃深厚,持水能力很強。該平臺2001年建成,2002和2004年進行玉米試驗。為了控制地形和土壤的變化,大田被分為四個區(qū)組,每個區(qū)組包含一個FACE圈和一個對照圈(直徑20m)。根據1min平均濃度,FACE圈實際CO2濃度在90%—93%的時間內控制在目標濃度20%的誤差范圍之內。FACE系統(tǒng)由一環(huán)形水平管組成,水平管在上風方向通過激光鉆孔向圈內釋放CO2,CO2釋放位置和速度的控制方法及FACE圈目標濃度同MaricopaFACE(表1)。2克林波特2.1充分利用濃度發(fā)展以提高群體對或同化率C4作物利用濃縮機制提高葉片維管束鞘細胞(BSC)內核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(RuBisCO)活性位點的CO2濃度,使光呼吸及相關能量的損失受到抑制,同時使RuBisCO在其催化速度接近最大時發(fā)揮作用。故理論上高濃度CO2對C4作物光合速率沒有影響。然而實驗研究并非如此:有些報道沒有響應,但多數(shù)報道顯著增加。高濃度CO2直接增強C4植物光合作用的主要機制有:(1)對RuBisCOCO2飽和點的直接影響:有研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2下高粱和玉米葉片胞間CO2濃度(Ci)低于光合作用的飽和點;(2)維管束鞘滲漏率:Watling等報道濕潤寡照條件下CO2培增使高粱葉片BSC壁厚度減少2倍,滲漏增加9%,減少了A/ci響應曲線的初始斜率和光飽和光合速率;(3)維管束鞘對CO2的直接固定:Moore等報道Flaveriatrinervia伸長葉片固定的CO210%直接發(fā)生在維管束鞘部位,沒有利用C4濃縮機制,高濃度CO2可直接促進光合作用;(4)有些C4植物幼葉具有類似C3的不成熟C4途徑;(5)高濃度CO2下玉米C4循環(huán)和卡爾文循環(huán)酶活性持續(xù)低于對照,這種適應被認為可潛在地促進玉米的生長。但有些學者認為高濃度CO2環(huán)境下C4植物凈同化速度和生長的增加最有可能是因為水分關系的改善(氣孔限制),而不是解剖(維管束鞘細胞泄漏)或生化(酶動力學、CO2飽和、光呼吸抑制以及適應)方面的響應(非氣孔限制)。但不管何種機制,這種對C4光合直接作用的CO2肥料效應為未來高溫和缺水環(huán)境下的糧食生產展示了一個樂觀的前景。MaricopaFACE研究證明高粱最先發(fā)育的葉片組織確實利用類似C3的途徑進行碳固定:Cousins等發(fā)現(xiàn)FACE使高粱第2葉的同化作用比對照平均增加了37%,這種對幼葉C4光合的促進是由于對光呼吸的抑制以及能量利用效率的提高。Cousins等對高濃度CO2下高粱第5葉片生化發(fā)育進程的觀察發(fā)現(xiàn)FACE使第5葉葉尖部位單位葉面積RuBisCO和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性顯著下降,但對葉片基部沒有影響。但作者同時指出盡管這些葉片基部的嫩葉組織具有類似C3途徑的特性,由于這些組織所處位置只能接收很弱的光照,因此光合速率發(fā)生顯著變化是不太可能的。MaricopaFACE研究表明高濃度CO2使兩季高粱不同生育期中午凈光合速率(A)平均增加15%,其中在干旱和濕潤條件下分別增加23%和9%,干旱條件下A的響應大于濕潤條件。在另一個伴隨研究中,Williams等報道高濃度CO2使?jié)駶櫁l件下生長49d的高粱BSC泄漏沒有明顯變化,而干旱脅迫下泄漏增加。2004年SoyFACE玉米整個試驗期間沒有遭受干旱脅迫,Leakey等發(fā)現(xiàn)高濃度CO2對玉米光合速率、光合酶(活體或離體)以及光合進程的季節(jié)性變化和日變化均沒有影響。與2004年不同,2002年盡管玉米整個生長期平均降雨量較高,但時常遭受短期干旱脅迫,結果發(fā)現(xiàn)FACE對大田生長玉米A有階段性的促進(全生育期平均增加10%),但這種促進只限于降雨較少的時期。綜上所述,高濃度CO2導致的植株水分狀態(tài)的改善可能是高濃度CO2環(huán)境下C4作物光合作用增強的主要機制,且這一結果似乎只有在植株處于缺水狀態(tài)才可發(fā)生。2.2高濃度co對玉米光合組織的影響氣室研究發(fā)現(xiàn)當一些植物長期處于高濃度CO2下時,光合速率會逐漸下降,最終接近甚至低于對照水平,這被稱作植物光合作用對高濃度CO2的適應或下調。氣室研究已觀察到高濃度CO2環(huán)境下玉米和高粱的光合適應現(xiàn)象,表現(xiàn)在羧化效率和C4循環(huán)關鍵酶活力下降。例如,Maroco等報道CO2濃度1100μmol/mol使成熟玉米葉片一些C3和C4循環(huán)關鍵酶單位葉面積活性下降5%—30%,以NADP-蘋果酸脫氫酶降幅最大;Watling等發(fā)現(xiàn)CO2倍增使高粱葉片的C4途徑發(fā)生明顯變化,無論是代謝水平(羧化效率、CO2飽和光合效率以及PEPC濃度下降)還是解剖水平(BSC壁厚度減少2倍,導致CO2泄漏程度增加9%)。但亦有研究者發(fā)現(xiàn)高濃度CO2環(huán)境下玉米或高粱沒有光合適應現(xiàn)象。SoyFACE研究沒有發(fā)現(xiàn)玉米出現(xiàn)任何光合機構適應現(xiàn)象。如前所述,在濕潤條件下FACE對玉米原位測定的光合速率沒有影響,但這亦有可能是因相反方向的光合適應所致,例如高濃度CO2對光合作用的直接促進被PEP羧化和再生能力的下降所抵消。然而,SoyFACE試驗表明高濃度CO2下無論是從A/Ci曲線計算的PEP羧化和再生能力,還是25℃下測定的離體光合關鍵酶活性,均無顯著變化。同樣A/Q響應曲線亦表明,光限制和光飽和光合能力均無適應現(xiàn)象。氣室研究表明高濃度CO2下植物的光合適應通常伴隨葉片非結構性碳水化合物的增加和含氮率的減少,然而SoyFACE試驗沒有發(fā)現(xiàn)任何葉片蔗糖、淀粉以及氮素含量變化的跡象。與之不同,MaricopaFACE試驗觀測到了高粱的光合適應現(xiàn)象。Cousins等報道FACE使葉尖最老組織的RuBisCO和PEPC總活性顯著下降,暗示C4光合組織產生了適應。這與另一伴隨試驗的結果一致:FACE使高粱第5完全展開葉葉尖部位A對胞間CO2濃度的響應一直低于對照圈,證明高濃度CO2下光合作用產生了適應。這一明顯的適應可能有利于高濃度CO2下增強碳固定的能力以及C4泵增加BSC內CO2濃度的效率。3水處理3.1對玉米氣孔導度的影響高濃度CO2環(huán)境下植物葉片氣孔部分關閉、氣孔阻力增加,從而減少了葉片對水蒸氣和CO2氣體的導度。Cure、Cure和Acock對氣室研究進行過總結,發(fā)現(xiàn)在水分和N充足條件下,550μmol/molCO2濃度使高粱和玉米葉片氣孔導度(gs)平均減少21%(n=13)和15%(n=3)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2使兩季高粱不同生長期中午gs平均下降35%,其中干旱和濕潤條件下分別下降32%和37%,但CO2與水處理的互作未達顯著水平。Leakey等報道,FACE使2002、2004年玉米整個生長季gs平均分別下降23%(第1次測定有雨除外)和29%(中午gs平均下降34%)?？梢?FACE試驗gs平均減少值明顯大于氣室試驗,其可能原因有:(1)FACE試驗數(shù)據較少;(2)氣室和FACE數(shù)據不能簡單地根據CO2目標濃度按比例進行推算;(3)氣室內部強制空氣環(huán)流和盆栽植物。3.2對生長和蒸騰的影響氣室研究表明高濃度CO2熏蒸植株gs下降使蒸騰降溫減少,最終導致葉溫升高,FACE研究結果一致。Wall等報道,FACE使高粱兩季全生育期正午葉片溫度平均增加1.20℃(干旱和濕潤條件下分別增加0.96、1.45℃),使葉片和空氣溫度之差平均增加0.44℃(干旱和濕潤條件下分別增加0.28、0.60℃)。葉溫上升必然導致作物冠層溫度升高。SoyFACE研究表明FACE圈玉米中午冠層溫度平均比對照圈增加1℃左右。MaricopaFACE兩年結果表明,FACE使?jié)駶櫁l件下高粱全生育期白天冠層溫度顯著高于對照(中午最大差異達1.66oC),但晚上氣孔關閉,冠層溫度與對照沒有差異;與之不同,干旱條件下葉溫差異較小且表現(xiàn)出復雜的日變化。伴隨gs下降的另一個現(xiàn)象就是單位葉面積蒸騰速率明顯下降,通常濕潤條件下降幅大于干旱條件。對氣室試驗的綜述發(fā)現(xiàn)CO2濃度550μmol/mol使高粱(n=15)和玉米(n=6)平均蒸騰速度均減少15%。FACE研究表明,CO2濃度550μmol/mol使2a高粱和玉米不同時期單葉蒸騰速度平均分別下降15%和27%(P>0.01),后者明顯大于氣室研究結果。氣室研究表明,高濃度CO2下gs的下降并不一定減少玉米或高粱單位面積水分蒸發(fā)蒸騰損失的總量(ET),因為后者還受冠層大小、結構以及微氣候的調節(jié)。在MaricopaFACE試驗中,Conley等利用中子散射技術和土壤水分平衡方法研究發(fā)現(xiàn),FACE對濕潤條件下高粱生長無促進作用,全生育期累積ET減少了10%,而缺水條件下生長受到明顯促進,ET只減少4%。由于中子設備或土壤水分平衡技術很難監(jiān)測1%—20%的ET變化,因此兩年CO2處理效應均未達0.25顯著水平。同一試驗,Triggs等還利用剩余能量平衡方法進行了定量研究,FACE使?jié)駶櫁l件下高粱潛熱通量(λET)平均減少13%,但干旱條件下略有增加。通常當作物生長期遇到嚴重干旱脅迫時,不同CO2濃度下生長的作物氣孔全部關閉,因此高濃度CO2對累積ET的影響將顯得微不足道。可見CO2增加對C4作物ET的影響可能因未來氣候情景而異:灌溉條件下作物整個生長期耗水量明顯減少,但干旱條件下的變化相對較小。ET大小直接影響作物水分利用效率(WUE)的高低。多數(shù)氣室試驗發(fā)現(xiàn)高濃度CO2環(huán)境下玉米或高粱WUE明顯提高,但亦有個別報道沒有影響或因土壤水分狀況而異。MaricopaFACE研究表明,根據產量計算,FACE使?jié)駶櫤透珊禇l件下高粱WUE分別增加9%、19%;而根據生物量計算,FACE使?jié)駶櫤透珊禇l件下高粱WUE分別增加16%、17%,但均未達0.05顯著水平。但另一伴隨研究發(fā)現(xiàn)在濕潤條件下,由于同樣生長量但用水量的減少,FACE使高粱WUE平均增加28%;而在缺水條件下,由于生長明顯增加而用水量略有增加,FACE使WUE平均只增加16%。FACE數(shù)據進一步證明,無論在干旱還是溫潤條件下,大氣CO2濃度升高均使C4作物的WUE呈增加趨勢,缺水條件下產量的增加不太會伴隨用水量的增加。3.3對高爐的水分關系的影響水勢是衡量植物水分關系的一個重要手段。植物葉片總水勢負值絕對值較小可對生長和發(fā)育最優(yōu)化產生正向反饋。但亦有研究發(fā)現(xiàn)無論葉片水勢改善與否,C4植物均能對高濃度CO2產生直接響應。高濃度CO2環(huán)境下氣孔阻力增加(蒸騰失水減少)和強有力的根系(吸水增多)均有利于植物維持較高的相對含水量和葉片總水勢,因此高濃度CO2被認為進一步增強了植物的干旱避免和干旱忍耐機制。MaricopaFACE研究表明未來高濃度CO2環(huán)境下高粱的水分關系將得到改善,表現(xiàn)在高濃度CO2下葉片相對水分含量(RWC)略有增加,特別是總水勢(yW)的增加:在濕潤和干旱條件下,FACE使全生育期yW平均比對照分別增加9%和3%,FACE高粱水分關系的改善隨土壤脫水加重變得更為明顯。然而與高粱不同,Leakey等報道FACE對中午玉米葉片水分狀況沒有顯著影響,包括葉片RWC和ΨW,這與生長沒有響應相一致。4對玉米和高爐抽穗期、開口和生理成熟度的影響大氣CO2濃度升高使作物冠層溫度升高,最終可能會加快物候或者植物生長速率。但氣室試驗表明,高濃度CO2使高粱發(fā)育速度減慢,例如Chaudhuri等報道CO2倍增使高粱拔節(jié)期、開花期和乳熟期分別延長2、6、7d,而Ellis等發(fā)現(xiàn)不同CO2處理之間(720同210μmol/mol相比)最長甚至相差17—22d,很明顯這是一個預料之外的結果。而美國FACE研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2對玉米和高粱抽穗、開花和生理成熟期均無顯著影響。MaricopaFACE試驗表明,土壤水分對高粱抽穗期、開花和生理成熟期的影響(3—23d)遠遠大于大氣CO2濃度升高所帶來的影響。上述結果說明由于氣室方法對作物生長環(huán)境的干擾,甚至可能影響到了作物的物候期。5安裝環(huán)境設計5.1植物lai、pla除少數(shù)研究外,多數(shù)研究報道高濃度CO2使玉米或高粱葉面積顯著增加,干旱條件下的增幅明顯大于濕潤條件,葉面積增加主要與單葉面積而非葉片數(shù)增加有關。MaricopaFACE研究表明,總體上FACE對葉面積指數(shù)(LAI)的影響與綠葉和黃葉干重的變化趨勢一致:FACE推遲了干旱高粱LAI的衰減速度,而加快了濕潤高粱LAI的衰減速度,進而使?jié)駶櫢吡籐AI略為降低,而干旱高粱則略有上升。莖桿表面積的動態(tài)變化與LAI的動態(tài)變化基本一致。但由于變幅很大,上述參數(shù)的變化均未達0.05顯著水平。Leakey等亦報道FACE對玉米LAI沒有顯著影響。其它植物的FACE研究中亦發(fā)現(xiàn)LAI對CO2處理的響應很小,說明目前用于預測未來作物表現(xiàn)的模型可能需要調整。比葉面積(SLA)也是植物生長模型一個很重要的參數(shù),它決定了每增加一個單位生物量會增加多少新葉面積。美國FACE試驗表明,CO2濃度550μmol/mol對玉米和高粱SLA均無顯著影響。這與氣室文獻對玉米和高粱的報道一致。5.2干旱高爐cod對生長的影響多數(shù)氣室研究表明高濃度CO2顯著促進玉米和高粱物質生產[18,23,25,31,35,38],但亦有報道在水分充足條件下CO2濃度變化對玉米和高粱生物量沒有影響甚至是負效應。Cure、Cure和Acock對氣室研究的綜述表明,C4植物(玉米和高粱)在濕潤、干旱條件下地上部分生物量分別增加為7%、19%(CO2濃度換算成在550μmol/mol時的結果,n=4)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2對水分充足條件下高粱生物產量沒有影響,但使缺水高粱最終生物產量略有增加15%(P<0.1)。進一步研究發(fā)現(xiàn),FACE使干旱高粱各生育期不同器官(例如綠葉重量、莖桿重量和穗重)多呈增加趨勢,但濕潤高粱多呈下降趨勢或沒有變化,但年度間變異很大。Leakey等報道FACE對玉米成熟期桔桿生物量沒有顯著影響。可見FACE對玉米和高粱生長的影響總體上小于氣室條件下的研究結果,FACE對干旱高粱生長的促進可能主要源于水分關系的改善和干旱脅迫的緩解。5.3不同co濃度對高爐ho收獲指數(shù)(HI)反映光合產物向結實器官(籽粒)的分配效率。Chaudhuri等氣室研究表明不同CO2濃度對高粱HI沒有影響。MaricopaFACE研究表明,在缺水條件下FACE對高粱HI沒有影響,但在濕潤條件下下降(-7%,P<0.1),降幅與產量相似,這與濕潤條件下粒重下降相一致,而后者又與葉片早衰以及灌漿期壞死葉片增多有關。6對玉米和高爐產量構成因子的影響綜合氣室觀察數(shù)據(n=14,其中玉米9個,高粱5個),550μmol/molCO2濃度使C4作物(高粱和玉米)籽粒產量平均增加18%。通常缺水成為最大限制因子時,高濃度CO2對玉米和高粱增產的促進作用最大,但在濕潤條件下,高濃度CO2對產量的影響報道并不一致:包括顯著增加、沒有變化甚至下降。SoyFACE試驗發(fā)現(xiàn)高濃度CO2對2004年主要供試品種34B43和另外兩個品種FR1064×LH185和FR1064×IHP最終籽粒產量及產量構成因子均無顯著影響。與之形成鮮明反差,Cure和Acock對氣室研究的綜述發(fā)現(xiàn)CO2倍增使玉米產量平均增加27%(n=3)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2使高粱產量平均增加4%,其中在濕潤條件下略有降低(-4%),而干旱條件下比對照增加約20%,但由于數(shù)據變異很大,均未達顯著水平。從產量構成因子看,干旱條件下FACE高粱每穗粒數(shù)、單位面積粒數(shù)或粒重略有增加,但不同年度變異較大。綜合比較可以得出結論:(1)FACE情形下玉米和高粱光合作用的受益明顯大于籽粒產量的受益;(2)高濃度CO2對玉米和高粱產量的影響FACE試驗明顯小于氣室試驗。因此將直接而又恒定的CO2肥料效應包括在C4作物產量模型中將是預測未來糧食安全誤差的重要來源,但令人吃驚的是當前很多模型預測未來高濃度CO2使所有情形下玉米和高粱籽粒的產量均增加。7對玉米葉綠素和總糖含量的影響大氣CO2濃度升高使植物體內物質數(shù)量發(fā)生改變,可能也會導致物質的組分變化。Loomis和Lafitte等大田開頂室氣室(OTC)試驗表明,高濃度CO2對玉米地上部元素含量(C、H、N、O和S)均無顯著影響。Rogers等亦報道高濃度CO2下玉米種子中蛋白質、脂肪和纖維含量均無變化,但亦有研究者發(fā)現(xiàn)高濃度CO2使玉米葉片可溶性蛋白質含量或含N率顯著下降。SoyFACE研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2下玉米葉片或植株氮素狀態(tài)沒有任何響應,表現(xiàn)在葉片N濃度、總蛋白質和總自由氨基酸含量均無顯著變化。氣室研究表明,高濃度CO2對高粱葉片N含量沒有影響,這與FACE研究結果一致:Cousins等報道FACE對高粱葉片不同部位單位面積總蛋白質含量和總葉綠素含量均無影響。大氣CO2濃度升高對兩作物碳水化合物含量影響的報道并不一致。Maroco等報道高濃度CO2使玉米合成蔗糖和淀粉的能力增強,而Amthor等OTC試驗發(fā)現(xiàn)CO2倍增對高粱成熟期己糖、蔗糖和淀粉濃度影響很小。SoyFACE研究表明高濃度CO2對中午玉米葉片的非結構性碳水化合物及其組成(淀粉、蔗糖、果糖和葡萄糖)含量均沒有顯著影響。8土壤微生物生長與土壤結構的關系由于受CO2濃度升高的影響,進入土壤的植物數(shù)量和質量發(fā)生了變化,所以這也可能會影響土壤結構和微生物,這方面是全球變化研究中被忽略的領域。MaricopaFACE試驗對高粱收獲后的土壤研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高可以增加土壤團聚體:在濕潤和干旱條件下,FACE使土壤中水穩(wěn)性土壤團聚體(1—2mm)比例分別增加40%、20%,使土壤微生物叢枝狀菌根真菌(AMF)的長度分別增加了267%和109%。同高粱生物量和產量響應相比,土壤微生物是否真的發(fā)生如此大的變化還需進一步驗證。與此同時,FACE使AMF產生的一種易提取的膠狀物質濃度顯著增加(+30%)。相關分析表明,AMF菌絲長度和易提取膠狀物質均與土壤團聚體的水穩(wěn)性成正相關,說明AMF能調節(jié)高濃度CO2下的土壤結構變化,這對當前受土壤侵蝕損失威脅的農業(yè)系統(tǒng)是非常重要的。但這種水穩(wěn)性土壤團聚體增加能否外延至農業(yè)生產的其它系統(tǒng)?顯然僅僅從一個研究外推是不夠的。高粱田痕量氣體排放對高濃度CO2的響應目前只有一例報道。Welzmiller等連續(xù)兩年對MaricopaFACE高粱試驗的觀察發(fā)現(xiàn)無論采用氣箱法還是土柱法,FACE對土壤N2O或含氮氣體(N2O+N2)的排放量、土壤反硝化酶活性以及土壤可溶性有機碳排放量均無顯著影響,不同年份、不同生育時期和不同水分處理趨勢一致。盡管CO2熏蒸時間較短(高粱生長期)使這一結果存在一定局限性,但多少說明未來高濃度CO2環(huán)境下C4灌溉作物土壤的反硝化作用可能不會明顯增強。9對實際大田作物的初步篩選和對種子推廣應變的重視綜觀前人在C4作物與FACE響應方面的研究,盡管