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am真菌對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響
許多因素決定了植物群落中具有優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)的物種,包括生態(tài)因素和生物因素。叢枝菌根(arbuscularmycorrhizal,縮寫為AM)真菌是一類能夠與陸地上80%以上的植物種建立共生關(guān)系的土壤真菌,許多研究明確指出,AM真菌能夠影響植物生態(tài)系統(tǒng)的群落組成。Grime等人研究發(fā)現(xiàn),AM真菌侵染可以顯著提高植物的多樣性指數(shù);Heijden等人的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),植物的多樣性指數(shù)隨著AM真菌菌種數(shù)的增加而提高。Simard等人認(rèn)為,AM真菌侵染植物之后,通過菌絲橋和菌根依賴性的基因型差異兩種機(jī)制使得養(yǎng)分資源在系統(tǒng)內(nèi)均勻分布,系統(tǒng)的多樣性水平得到提高。菌絲橋不僅可以在不同植株之間傳遞礦質(zhì)養(yǎng)分,還能傳遞碳水化合物。這些研究表明,AM真菌的多樣性決定了植物的多樣性。在海濱沙丘生態(tài)系統(tǒng)中,蕨類植物Ammophilabreviligulata是明顯的優(yōu)勢(shì)種群,其根系的AM真菌侵染率為32%,如果沒有AM真菌侵染,由于線蟲的危害,該植物可能無法生長(zhǎng)。這進(jìn)一步表明,AM真菌還是植物成為優(yōu)勢(shì)種或從屬種的重要影響因子。本文將在前人研究的基礎(chǔ)上,通過調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)的手段,探討AM真菌在亞熱帶草地生態(tài)系統(tǒng)中植物優(yōu)勢(shì)種和從屬種的形成機(jī)制中可能擔(dān)當(dāng)?shù)淖饔?并分析其作用機(jī)制。1材料和方法1.1從屬種的選擇在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近隨機(jī)選擇兩塊自然草地,植物優(yōu)勢(shì)種分別是藿香薊(Ageratumconyzoides)(A地)和兩耳草(Paspalumconjugatum)(B地),同時(shí)在兩地分別挑選出種子產(chǎn)量較多的一個(gè)從屬種,莎草(Cyperusdifformis)(A地)和毛蓼(Polygonumbarbatum)(B地)。每塊草地用鐵線隨機(jī)界定出5個(gè)取樣小區(qū)(0.4m×0.4m),每個(gè)小區(qū)用鐵線進(jìn)一步等分成16個(gè)方格后目測(cè)植被的蓋度(植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比),最后取植株地上部,烘干后測(cè)定地上部干重。1.2土壤基質(zhì)中am真菌生長(zhǎng)試驗(yàn)從上述兩地采集20cm的表土,風(fēng)干后過2mm篩,部分土壤在121℃下濕熱殺菌2h以殺死AM真菌。盆栽試驗(yàn)用塑料盆(2L)進(jìn)行,每盆裝土1.5kg。設(shè)3個(gè)不同的AM真菌處理,即無AM真菌(CK),以滅菌土壤裝盆;土著AM真菌,以未滅菌土壤裝盆;外源AM真菌,以滅菌土壤裝盆,并按照質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%比例將AM真菌(Glomusmosseae)接種劑與土壤混勻。此外,所有裝有滅菌土壤的塑料盆均加入100ml未滅菌土壤的濾液,以重新導(dǎo)入土壤中原有的細(xì)菌群落。從每塊草地采集前述的優(yōu)勢(shì)種和從屬種的種子,分別播種在裝有該草地土壤的塑料盆中。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),即2塊草地、2種草種、3種AM真菌處理、4次重復(fù),共計(jì)48盆,在溫室中生長(zhǎng)9周后取樣測(cè)定。用剪刀剪取每種草的地上部,70℃烘干至恒重后,測(cè)定地上部干重。小心從土壤中取出根系,清水洗凈后剪取側(cè)根,用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%曲利苯藍(lán)染色,在解剖顯微鏡下用方格交叉法測(cè)定菌根侵染率。用鉬藍(lán)比色法測(cè)定地上部磷含量,計(jì)算出植株的地上部磷吸收量。根據(jù)地上部干重、地上部磷吸收量,分別計(jì)算菌根依賴性、AM真菌對(duì)植株磷吸收量的貢獻(xiàn)。所得數(shù)據(jù)用SPSS(12.0)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,田間調(diào)查的數(shù)據(jù)為5個(gè)數(shù)值的平均值,盆栽試驗(yàn)的數(shù)據(jù)為4個(gè)數(shù)值的平均值。2結(jié)果與分析2.1從屬種莎草、毛充草地上部生物量和蓋度從表1可以看出,藿香薊和兩耳草分別是A、B兩地明顯的優(yōu)勢(shì)種,兩者的地上部生物量和蓋度均占各自所在草地總植被的80%以上。相反,A地的從屬種莎草的地上部生物量和蓋度僅占總植被的不到1%,B地的從屬種毛蓼的地上部生物量和蓋度僅占總植被的不到6%。另外,植被地上部生物量的構(gòu)成與蓋度之間具有很好的相關(guān)性。這些數(shù)據(jù)顯示出兩塊草地上優(yōu)勢(shì)種與從屬種生長(zhǎng)的巨大差異。2.2植物根系和菌根真菌的感染觀察發(fā)現(xiàn)AM真菌在藿香薊根組織內(nèi)形成典型的菌絲卷(hyphalcoil)結(jié)構(gòu)(圖1A),而未發(fā)現(xiàn)叢枝(arbuscles)結(jié)構(gòu)。有研究表明這一結(jié)構(gòu)與叢枝結(jié)構(gòu)具有類似的功能,也是植物根細(xì)胞與AM真菌進(jìn)行物質(zhì)交換的場(chǎng)所。其他3種草的根系均出現(xiàn)泡囊、菌絲等AM真菌結(jié)構(gòu),叢枝結(jié)構(gòu)較少(圖1)。試驗(yàn)過程中未接種的植株未出現(xiàn)菌根真菌的污染,4種植物根系均沒有檢測(cè)到菌根真菌的侵染(表2)。對(duì)于接種菌根真菌的植株而言,藿香薊的侵染率較低(4.3%~16.1%),兩耳草的侵染率較高(63.8%~100%)。另外,土著菌種的侵染率和外源菌種的侵染率之間存在顯著的差異,外源菌種對(duì)藿香薊、兩耳草和毛蓼的侵染率顯著地高于土著菌種的侵染率,外源菌種對(duì)兩耳草的侵染甚至達(dá)到100%;但是在莎草上,外源菌種和土著菌種的侵染率沒有差異(表2)。2.3不同植物對(duì)不同菌根依賴的生物穩(wěn)定性的比較,可確定地反映不同的土圖2表明土著菌種和外源菌種對(duì)植株生長(zhǎng)的影響明顯不同。對(duì)于A地,土著菌種提高了優(yōu)勢(shì)種藿香薊的地上部生物量,但是對(duì)從屬種莎草的生物量幾乎沒有影響;而外源菌種則能夠大幅度地提高2種植物的生物量;這說明土著菌種對(duì)優(yōu)勢(shì)種的促生作用大于對(duì)從屬種的促生作用,而外源菌種對(duì)優(yōu)勢(shì)種和從屬種的促生作用相當(dāng)。對(duì)于B地,土著菌種的效應(yīng)與A地類似,明顯地增加優(yōu)勢(shì)種兩耳草的地上部生物量,但是稍稍降低了從屬種毛蓼的地上部生物量;外源菌種雖然也提高了2種草的地上部生物量,但是對(duì)兩耳草的促生作用顯然不及土著菌種的促生作用(圖2)。菌根依賴性能夠明確地表征AM真菌對(duì)植物的促生作用。根據(jù)地上部生物量計(jì)算的菌根依賴性表明,不同植物對(duì)土著菌種的依賴性不同,同種植物對(duì)土著菌種和外源菌種的依賴性也不同(表3)。不管是A地還是B地,優(yōu)勢(shì)種對(duì)土著菌種的依賴性比從屬種對(duì)土著菌種的依賴性大,換言之,土著菌種對(duì)優(yōu)勢(shì)種的促生作用大于對(duì)從屬種的促生作用(表3)。比較土著菌種和外源菌種的差異可以發(fā)現(xiàn),兩耳草對(duì)土著菌種的依賴性大于對(duì)外源菌種的依賴性,而藿香薊、莎草和毛蓼對(duì)土著菌種的依賴性卻小于對(duì)外源菌種的依賴性(表3)。這表明,如果土著菌種被本試驗(yàn)中所用的外源菌種取代,藿香薊、莎草和毛蓼的長(zhǎng)勢(shì)更好,而兩耳草的長(zhǎng)勢(shì)則受到削弱。2.4不同菌種對(duì)植物地上部磷吸收量的影響計(jì)算的植株地上部磷吸收量表明,土著菌種和外源菌種對(duì)植株養(yǎng)分吸收量的影響與對(duì)生物量的影響非常一致(圖3),可見本試驗(yàn)中AM真菌對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)是基于對(duì)土壤磷吸收的促進(jìn)。在A地,土著菌種顯著地增加優(yōu)勢(shì)種的地上部磷吸收量,而從屬種的地上部磷吸收量略有增加,差異未達(dá)到顯著水平;外源菌種則大幅度提高2種植物的地上部磷吸收量。在B地,土著菌種同樣顯著地增加優(yōu)勢(shì)種的地上部磷吸收量,從屬種的地上部磷吸收量略有下降;而外源菌種則相反,顯著地增加從屬種的地上部磷吸收量,而優(yōu)勢(shì)種的地上部磷吸收量略有增加,未達(dá)到顯著水平(圖3)。土著菌種和外源菌種對(duì)植株地上部磷營(yíng)養(yǎng)的影響也可以通過不同菌種對(duì)植株磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率來反映。表4表明,在A和B兩個(gè)植物群落中,土著菌種對(duì)優(yōu)勢(shì)種地上部磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率明顯大于對(duì)從屬種地上部磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率;外源菌種對(duì)藿香薊、莎草和毛蓼的地上部磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率大于土著菌種對(duì)它們的地上部磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率,但是對(duì)兩耳草的地上部磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率小于土著菌種的貢獻(xiàn)率(表4)。3討論3.1對(duì)不同品種草種的生長(zhǎng)和穩(wěn)定性的影響植物生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)變化的外在表現(xiàn)是各個(gè)組成物種的生物量的消長(zhǎng)互動(dòng),而這種消長(zhǎng)受到許許多多因素的影響,到目前為止,AM真菌對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)的影響主要集中在植物群落結(jié)構(gòu)的水平上。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,由于存在其他影響因子(如競(jìng)爭(zhēng)),AM真菌本身對(duì)植物群落的影響程度有多大,很難加以量化,更多的研究是在溫室盆栽或田間微區(qū)中進(jìn)行。在本試驗(yàn)中,不同的草種分別種在不同的容器中,避免了優(yōu)勢(shì)種與從屬種根系之間的直接互作,這樣得到的結(jié)果能夠真實(shí)地反映AM真菌的作用,而不同于自然條件下優(yōu)勢(shì)種與從屬種的生長(zhǎng)表現(xiàn),因?yàn)檫@樣排除了自然條件下根系對(duì)水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng),地上部對(duì)光、熱資源的競(jìng)爭(zhēng)等作用的影響。本試驗(yàn)中優(yōu)勢(shì)種和從屬種的地上部生物量都因接種AM真菌而產(chǎn)生變化,但是其變化的幅度存在很大的差異,即優(yōu)勢(shì)種和從屬種對(duì)AM真菌的生長(zhǎng)反應(yīng)不同,這恰恰表明AM真菌能夠通過對(duì)優(yōu)勢(shì)種和從屬種的生長(zhǎng)的差異性影響,進(jìn)而影響植物生態(tài)系統(tǒng)的群落組成。而且,本試驗(yàn)排除了其他環(huán)境影響因子和競(jìng)爭(zhēng)的存在,確保了這種影響是唯一來源于AM真菌的。另一方面,在自然條件下,植物群落組成的影響因子不僅僅是土著AM真菌,還包括競(jìng)爭(zhēng)、光照等等,本試驗(yàn)所調(diào)查的亞熱帶草地生態(tài)系統(tǒng)中土著AM真菌與這些因子的互作對(duì)植物群落組成的影響如何,還有待于進(jìn)一步研究。3.2不同植物中am真菌菌根依賴性的變化在自然條件下,只有土著菌種對(duì)供試植物起作用,因而也是某個(gè)植物種成為優(yōu)勢(shì)種或從屬種的決定因子之一。本試驗(yàn)中,接種土著菌種后,兩個(gè)草地中優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)都受到顯著的促進(jìn),其菌根依賴性大大地高于從屬種,這就表明在本試驗(yàn)的亞熱帶草地生態(tài)系統(tǒng)中,AM真菌的確是優(yōu)勢(shì)種和從屬種的重要形成機(jī)制之一。本試驗(yàn)中,外源菌種對(duì)優(yōu)勢(shì)種和從屬種生長(zhǎng)的影響明顯不同于土著菌種,在草地A中,從屬種的菌根依賴性因接種外源菌種而顯著提高,接近于優(yōu)勢(shì)種對(duì)外源菌種的菌根依賴性,這可能意味著,當(dāng)草地A接種適量的外源菌種(G.mosseae)并成為優(yōu)勢(shì)菌種時(shí),草地的群落結(jié)構(gòu)、多樣性指數(shù)等生態(tài)指標(biāo)都將產(chǎn)生顯著改變。在草地B中,從屬種對(duì)外源菌種的菌根依賴性大幅度提高,而優(yōu)勢(shì)種對(duì)外源菌種的菌根依賴性大幅度下降。這表明,如果將土著菌種完全殺滅后接種外源菌種,莎草可能成為草地A的優(yōu)勢(shì)種之一,毛蓼的生物量也將大幅度提高,而兩耳草的生物量將明顯減少。土著菌種和外源菌種的比較表明,通過改變草地植物生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌的菌種,也可以改變其群落組成。這是因?yàn)椴煌参飳?duì)不同菌種的菌根依賴性差異很大。Grime等人指出,菌根依賴性是AM真菌影響植物群落結(jié)構(gòu)的重要機(jī)制之一;Urcelay和Díaz進(jìn)一步指出,在理論上,從屬種的菌根依賴性決定了植物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性。土著菌種和外源菌種在影響植物生理過程上的差異有較多報(bào)道,但是在影響植物群落結(jié)構(gòu)上的報(bào)道很少。事實(shí)上,AM真菌對(duì)植物生態(tài)過程的影響是以影響植株生理過程為基礎(chǔ),因此,本試驗(yàn)中出現(xiàn)的這種差異是必然的
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