水稻品種改良與產(chǎn)量潛力分析

水稻品種改良與產(chǎn)量潛力分析

水稻是中國最重要的糧食之一。據(jù)統(tǒng)計,全球以稻米為主食的人口約占1/2,而在人口最集中的亞洲地區(qū),這一比例則更高。由于人口的增長和生活水平的提高,對稻米的需求無論是在數(shù)量上和品質(zhì)上均已提出越來越高的要求。據(jù)推算,至2025年,全球人口將超過80億以稻米為主食的人口數(shù)量將增至35億。按最保守的估計,由于人口增長而導(dǎo)致稻米需求量的增加至少達(dá)3億噸。水稻產(chǎn)量的提高,靠進(jìn)一步擴(kuò)大水稻種植面積的潛力已經(jīng)有限。由于受水資源和耕地面積的限制,加上經(jīng)濟(jì)發(fā)展和城市化的推進(jìn),不少產(chǎn)稻國家的水稻面積實際上已有下降趨勢。為此,今后進(jìn)一步提高產(chǎn)量的途徑主要只能依賴于單位面積產(chǎn)量的提高。從水稻生產(chǎn)的歷史經(jīng)驗分析,可以實現(xiàn)這一目標(biāo)的途徑主要有二,一是改進(jìn)栽培條件和技術(shù),二是選育產(chǎn)量潛力比現(xiàn)有品種更高的水稻品種。在生產(chǎn)上,良種需要良法,而品種本身的生產(chǎn)潛力是能否獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此,從20世紀(jì)80年代開始,日本和國際水稻研究所都啟動了超高產(chǎn)水稻品種選育研究,或稱超級稻研究。我國也自1996年開始,相繼啟動了常規(guī)水稻和雜交水稻的超級稻品種選育研究。十多年的研究實踐已經(jīng)取得了一些成績,但距離目標(biāo)要求尚有較大距離。對于如何選育超高產(chǎn)水稻品種,超級稻品種應(yīng)具備什么樣的株型和產(chǎn)量結(jié)構(gòu),選育超級稻的基因資源是什么也存在諸多不同的觀點。本文在總結(jié)近幾十年來水稻品種改良經(jīng)驗的基礎(chǔ)上,從形態(tài)、生理和遺傳等方面對進(jìn)一步提高水稻品種產(chǎn)量潛力的可能途徑進(jìn)行了分析。其目的在于推動對水稻高產(chǎn)育種的討論和研究。由于這一問題本身的復(fù)雜性,加上本人在這方面掌握的知識有限,認(rèn)識水平也必然受到許多限制,只希望通過本文拋磚引玉和百家爭鳴來探知科學(xué)的真諦,以推動水稻科學(xué)和水稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。1高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)培訓(xùn)1.1水稻品種的雙型化及其最佳品種選育20世紀(jì)60年代墨西哥小麥以及我國和菲律賓水稻的矮稈育種由于大幅度提高了這些作物的產(chǎn)量水平,曾被稱之為“綠色革命”。在這一過程中,新品種的選育主要是圍繞著以利用矮稈基因為基礎(chǔ),通過株型改良而進(jìn)行的。研究表明,在墨西哥小麥矮化育種中所利用的矮稈基因主要是源于日本農(nóng)林10號小麥的Rht-B1和Rht-D1。菲律賓和我國在秈型水稻矮稈育種中利用的矮稈基因為半矮稈隱性基因sd1,矮源有低腳烏尖、矮仔占和矮腳南特等幾種。粳稻矮稈品種黎明、Jikkoku和Calrose76所攜矮稈基因也與sd1等位。無論是小麥矮稈基因Rht-B1、Rht-D1或水稻矮稈基因sd1,均與赤霉素代謝有關(guān)因而矮稈個體對外源赤霉素高度敏感。在第一代矮稈水稻品種如廣場矮、珍珠矮推廣以后,如何進(jìn)一步提高品種的產(chǎn)量水平,科學(xué)家將新的矮稈基因的發(fā)掘和利用作為重要的研究內(nèi)容之一。在已經(jīng)改良的矮稈株型的基礎(chǔ)上,如何進(jìn)一步提高品種的產(chǎn)量潛力,科學(xué)家均將目光放在如何塑造新的高產(chǎn)株型之上。黃耀祥于20世紀(jì)70年代初提出了叢生快長株型育種理論,期望通過聚合不同矮稈基因以培育秧苗期多蘗叢生,通過拔節(jié)期生長迅速的新類型以增加穗數(shù),進(jìn)一步提高品種的產(chǎn)量潛力。以后育成的桂朝2號等品種雖然得到了推廣但是產(chǎn)量水平提高有限,與超高產(chǎn)要求有較大差距利用的矮稈主基因仍然是sd-1。日本科學(xué)家在超高產(chǎn)育種研究中,較多地注意到在保持矮稈株型基礎(chǔ)上,進(jìn)一步增加稻穗的穎花數(shù)量。國際水稻研究所以Khush為首的科學(xué)家,提出了塑造新的水稻株型(newriceplanttype)的概念。按照這一概念,更高產(chǎn)的水稻品種集中地表現(xiàn)于少蘗、大穗、矮稈而根系強(qiáng)大這4個方面。提出這一設(shè)想的依據(jù)主要來源于玉米和高粱的高產(chǎn)育種實踐。在這兩種作物上近幾十年的育種實踐證明,由多分蘗發(fā)展為少分蘗、直至單蘗,有利于提高莖稈的強(qiáng)度,在此基礎(chǔ)上可明顯提高單穗的穎花數(shù)(或籽粒數(shù))。由此育成的新品種收獲指數(shù)可獲得較大幅度的提高而且更適應(yīng)于密植,從而提高品種的產(chǎn)量水平。根據(jù)這一設(shè)想他們提出的超高產(chǎn)水稻品種的主要形態(tài)指標(biāo)為:a少蘗,單株有效分蘗1~6個;b.根系強(qiáng)壯;c.株高90~100cm;d.大穗,每穗實粒200~250粒;e.葉片窄、色深、直立;f.收獲指數(shù)0.6。我國地域廣闊,不同地區(qū)有不同的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的品種也不相同。大致上形成了南秈、北粳的分布特點。由于秈粳品種間在生理特性和遺傳基礎(chǔ)上均存在明顯差異,因而提出的理想株型模型亦不相同,大致上可分為兩個類型:(1)秈型水稻超高產(chǎn)品種的株型。袁隆平提出了秈型水稻超級稻的理想株型。其主要指標(biāo)為:a.草蓋頂。劍葉及劍葉下兩葉長而窄,直立,長度50~60cm;b.株高100cm左右,稈高70cm左右;c.分蘗力中等,每公頃成穗270萬左右;d.單穗重5g左右(以千粒重25g計,單穗實粒數(shù)應(yīng)達(dá)200粒以上);e.收獲指數(shù)0.55以上;f.頂上三葉之葉面積指數(shù)達(dá)6.5左右。(2)粳型品種超高產(chǎn)水稻品種的株型。由于直立穗株型的粳稻品種在我國粳稻主產(chǎn)區(qū)已占主導(dǎo)地位,故我國粳型超級稻的株型設(shè)計主要是按直立穗品種進(jìn)行的。其主要指標(biāo)為:a.分蘗力中等,每叢10~15穗(以每穴2~3苗計,單株穗數(shù)4~5穗);b.單穗穎花數(shù)150~200個;c.株高95~105cm;d.稈硬,葉挺,穗直立或半直立;e.收獲指數(shù)0.5~0.55;f.根系強(qiáng)壯。超高產(chǎn)水稻的產(chǎn)量指標(biāo)一般要求比普通高產(chǎn)水稻品種增產(chǎn)15%以上。楊守仁注意到,與水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素有關(guān)的諸多性狀是相互關(guān)聯(lián)的,所以不能片面地強(qiáng)調(diào)某一個性狀的重要性。這是很有道理的。但是他又認(rèn)為,為進(jìn)一步提高品種的產(chǎn)量水平,應(yīng)將理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合。眾所周知,遺傳上的優(yōu)勢一般是指雜種F1超過親本的現(xiàn)象。常規(guī)品種如何利用優(yōu)勢(他稱之為non-F1Vigor)?構(gòu)成non-F1Vigor的基因資源是什么?這在遺傳上是很難說清楚的。日本科學(xué)家曾提出要比對照品種秋光增產(chǎn)50%,每公頃產(chǎn)量(以糙米計)達(dá)7.5~9.5t,約相當(dāng)于稻谷產(chǎn)量10t左右,但經(jīng)多年努力,未能達(dá)到。國際水稻研究所新株型水稻的產(chǎn)量指標(biāo)也很高,要求120d左右生育期的品種每公頃產(chǎn)量12t,這一目標(biāo)至今也未能達(dá)到。我國農(nóng)業(yè)部提出的超級稻產(chǎn)量指標(biāo),因地區(qū)和選育研究的年限而定,具體指標(biāo)見表1。自超級稻研究計劃實施以來,我國在常規(guī)稻和雜交稻新組合選育方面都取得了不少成績,每年都有超高產(chǎn)的記錄見諸報道。但這些記錄多數(shù)是在比較特殊的地區(qū),或是在較小面積上取得的。在大面積生產(chǎn)上,能穩(wěn)定展現(xiàn)超級稻產(chǎn)量水平的品種還很少。1.2通過理念和數(shù)據(jù)手段培育的優(yōu)勢基因水稻是一種古老的作物,人類栽培水稻估計已有近10000年歷史。除了西部非洲尼日爾河流域有少量非洲栽培稻(O.glaberrima)栽培以外,世界上其它地區(qū)栽培的都是亞洲栽培稻(O.sativa)。在亞洲栽培稻內(nèi),由于長期的選擇和進(jìn)化,明顯地分化為兩個亞種,即秈亞種(O.sativasubsp.indica)和粳亞種(O.sativasubsp.japonica)。秈、粳品種之間的雜交F1表現(xiàn)明顯的不育性,因而在近100年的育種歷史中,雜交育種的親本選配上基本都是在亞種內(nèi)的不同品種間進(jìn)行的。在某種程度上,秈粳雜種的不育性成了水稻育種研究的“隔離墻”。育種研究是以有利基因的發(fā)現(xiàn)和利用為前提的。事實上,由于長期的分化、選擇和適應(yīng),無論是秈稻或粳稻,都蘊(yùn)藏著不少有利基因,其中不少以等位變異的形式分布于不同亞種或生態(tài)型之中。為此,通過秈粳雜交,在克服不育性干擾的同時,組合兩個亞種的有利基因,包括產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性等等,對于塑造出產(chǎn)量潛力更大、抗逆性更強(qiáng)和品質(zhì)更優(yōu)的基因型是極有價值的。實際上,目前生產(chǎn)上不少大面積推廣的品種都有秈粳兩亞種的血統(tǒng)。但一般它們都不是直接通過秈稻與粳稻品種雜交,而是以秈粳交育成品系(種)或衍生后代雜交育成。在這些品種育成過程中,育種家對于利用了另一亞種的哪些優(yōu)異基因并不清楚。著名粳稻品種桂花黃是由江蘇省原蘇州地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所(現(xiàn)太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所)育成的,它是從國外引進(jìn)的粳稻品種Balilla的天然雜交后代中選出的。當(dāng)時從雜種表型及其后代的分離情況推斷它是一種秈粳雜種。從中選得的一個株系穗形大而直立,著粒較密,莖稈粗壯,編號為“蘇州63-2”;1964年定名為“桂花黃”。該品種是我國第一個在大面積生產(chǎn)上得到推廣應(yīng)用的直立穗株型水稻品種。它不僅穗型直立,而且每穗著生的籽粒數(shù)也較多,葉片挺直,色較深,抗倒伏能力較強(qiáng),產(chǎn)量明顯高于同熟期的中粳稻品種。在桂花黃推廣以后,原沈陽農(nóng)學(xué)院楊守仁教授等采用秈粳交與復(fù)合雜交相結(jié)合,于1972年育成新的直立穗型品種千重浪(圖1為水稻品種千重浪的育成系譜)。這是我國北方地區(qū)的第一個直立穗型粳稻品種,以后該類品種陸續(xù)涌現(xiàn),現(xiàn)已發(fā)展成我國特有的高產(chǎn)粳稻品種類型,并推廣至各粳稻主產(chǎn)地區(qū)。以上事例說明,通過秈粳雜交,組合兩個亞種的有利基因,培育在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性方面突出的優(yōu)異品種的可能性是存在的。秈粳雜種固然存在雜種不育性的問題,但通過導(dǎo)入廣親和基因或排除不育基因的干擾是可以克服的。利用分子生物學(xué)手段,已經(jīng)不難解決這些問題。通過秈粳雜交培育新品種的另一個問題是雜種后代分離嚴(yán)重,穩(wěn)定很慢,這是可以理解的。解決這一問題的關(guān)鍵在于排除不良基因(或基因組合)的干擾。常規(guī)育種由于無法對目標(biāo)基因進(jìn)行有效的追蹤,因而操作上有不少困難。利用分子標(biāo)記則可方便而有效地解決這一問題,故在育種上有著廣闊的應(yīng)用前景。1.3分子育種技術(shù)自1953年DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)被發(fā)現(xiàn)以來,遺傳學(xué)研究進(jìn)入了分子生物學(xué)的時代,人們對基因的本質(zhì)獲得了全新的認(rèn)識。首先,分子生物學(xué)的研究證明了DNA本身是真正的遺傳物質(zhì)(在病毒等原核生物中為RNA),基因則是DNA分子上的一個功能片段。其次的,進(jìn)一步的研究又證明生物遺傳信息是以構(gòu)成DNA分子的核苷酸組成的密碼貯存在基因之中;基因是通過遺傳密碼編碼的蛋白質(zhì)來控制性狀的發(fā)育的。為此,基因序列的任何變異都有可能使基因本身發(fā)生變化而影響生物性狀的表現(xiàn)。再則,生物基因雖然很復(fù)雜,但是它也有一些共同的特點。例如,它有啟動子區(qū)和編碼區(qū),編碼區(qū)有內(nèi)含子和外顯子,兩側(cè)還有非翻譯區(qū),每個部分的功能也不相同,基因的表達(dá)還會受到其他因子的調(diào)控等等。對遺傳物質(zhì)的這些研究大大加深了我們對生命和遺傳本質(zhì)的認(rèn)識,同時也認(rèn)識到對生物性狀進(jìn)行遺傳操作的途徑和可能性;由此在生物遺傳和基因組研究中發(fā)展起來的對DNA的各種操作技術(shù)統(tǒng)稱為分子生物學(xué)技術(shù)。利用這些技術(shù),我們有可能在分子水平上對基因和生物性狀進(jìn)行定向的改良或重塑,這便是常說的遺傳工程或生物技術(shù)育種的依據(jù)所在;這是近30年才發(fā)展起來的新理論和新技術(shù)。基因位于染色體上,由于分子生物學(xué)研究的迅速發(fā)展,大大加快了對控制生物性狀發(fā)育的各種重要基因進(jìn)行定位、克隆和功能的研究,這在水稻上表現(xiàn)的尤為特出。由于以日本晴和93-11為代表的粳、秈兩亞種的全基因組測序已經(jīng)完成,有力地推動了這方面研究的發(fā)展。一大批控制重要農(nóng)藝性狀的基因已被定位和克隆,其中包括控制株型、分蘗、穗型、粒型、粒重的基因,與稻米品質(zhì)形成相關(guān)的糊化溫度、香味、堊白、淀粉和蛋白質(zhì)合成相關(guān)的基因,與育性形成和抗性高低以及營養(yǎng)高效相關(guān)的基因,等等。利用基因編碼區(qū)內(nèi)外序列變異設(shè)計的分子標(biāo)記(molecularmaker)被廣泛地用于對目標(biāo)基因的跟蹤和鑒定。這樣,在雜交育種中,可以方便地利用分子標(biāo)記聚合有利的目標(biāo)基因或基因組合,也可利用這些標(biāo)記排除不良基因的連鎖;這種通過分子標(biāo)記對被選個體的基因型進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定和選擇的方法,通常稱為分子標(biāo)記輔助選擇育種(molecularaidedselection,簡稱MAS)。依據(jù)同樣的原理,在回交育種和其他涉及到基因型鑒定和選擇的品種改良研究中,MAS都可以發(fā)揮重要的作用。這方面的技術(shù)也可與基因信息學(xué)和模擬技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行分子設(shè)計育種(breedingbydesign)的研究,從而實施過去以常規(guī)手段無法有效干預(yù)的過程,這便是分子育種。當(dāng)前,分子育種技術(shù)應(yīng)用于品種改良的另一個很有成效的方面是轉(zhuǎn)基因品種的選育。這在大豆和棉花育種上已取得極大的成功,在水稻和玉米上也育成了許多轉(zhuǎn)基因品種(系)。由于受轉(zhuǎn)基因安全性檢驗的約束,我國去年才開始批準(zhǔn)釋放轉(zhuǎn)基因水稻的生產(chǎn)性試驗。轉(zhuǎn)基因技術(shù)最大的優(yōu)點是可以打破物種間的生殖障礙,將從其他物種克隆到的基因?qū)氲侥繕?biāo)物種如水稻之中。如從蘇云金芽孢稈菌中克隆的Bt毒蛋白基因、從細(xì)菌中克隆的抗草甘膦基因(EPSPS)、從豇豆克隆的SCK基因等等,將這些基因通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入水稻都有可能使后代獲得相應(yīng)的性狀,但是它只能用于由單基因控制的簡單性狀。通過分子生物學(xué)技術(shù)對影響生物性狀發(fā)育的關(guān)鍵基因進(jìn)行操作是十分有效的。但是利用這一技術(shù)可能操作的基因在數(shù)量上是有限的;而與生物各種性狀表達(dá)有關(guān)基因的數(shù)量卻是很大的。其中很多與產(chǎn)量和品質(zhì)有關(guān)的性狀都屬數(shù)量性狀,其表現(xiàn)受到多個基因的控制。要對影響這些性狀發(fā)育的全部基因在分子水平上進(jìn)行操作是很困難的,而且任何基因的表達(dá)都離不開整個生物個體的遺傳背景,因此被選擇的基因型是否真正是我們所期望的類型還必須看它在田間實實在在的表現(xiàn)。也就是說實驗室所做的分子生物學(xué)的研究必須與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合才有可能真正發(fā)揮作用,使育種研究獲得新的突破?？梢灶A(yù)期,如果我們能真正做到這一點,那將會在作物品種的遺傳改良上發(fā)揮重要的作用。水稻作為一種模式作物,其能發(fā)揮的作用應(yīng)更為直接和重要。2一些需要考慮的問題2.1水稻品種在穎花量上的變化單位面積稻谷產(chǎn)量是由這一面積范圍內(nèi)的穎花量、結(jié)實率和千粒重3個因素決定的。就一個特定地區(qū)而言,一般水稻品種的結(jié)實率和千粒重都有一個相當(dāng)穩(wěn)定的分布范圍,因而不同水稻品種的產(chǎn)量差異最容易在穎花量上反映出來。從近60年來不同時期水稻品種在大面積豐產(chǎn)栽培情況下的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)可以清楚地看出,從20世紀(jì)50年代評選出的地方良種到60年代矮稈品種、再到70年代的雜交水稻和目前正在研究的超高產(chǎn)水稻品種,其產(chǎn)量潛力的提高最明顯地反映在穎花量的提高之上(表2)。以長江中下游稻區(qū)為例,不同時期主要代表品種及它們的穎花量(以每公頃土地稻株的穎花量代表)都隨著時間的推延出現(xiàn)明顯的增加。從20世紀(jì)50年代的地方良種到60年代推廣的矮稈良種再到70年代后推廣的雜交水稻,這兩次品種演替中每公頃穎花量的提高量均達(dá)7000萬左右。長江流域80年代推廣的粳稻品種雖然不是雜交稻,但已基本上是直立穗型品種,穎花量比傳統(tǒng)的彎曲穗品種也有明顯提高。近年來各地推出的超級水稻,其穎花量都達(dá)到每公頃45000左右的水平,說明提高水稻品種的穎花量是高產(chǎn)育種的最主要途徑。提高單位面積穎花量,理論上可通過兩條途徑來達(dá)到,一是增加單位面積的穗數(shù),另一是增加每一單穗的穎花數(shù)。分析不同時期推廣的水稻品種不難發(fā)現(xiàn),20世紀(jì)60年代矮化育種所選育的品種,其穎花量的增加主要是通過前一種途徑實現(xiàn)的,而80年代后推廣的雜交水稻和直穗型水稻品種,主要是通過后一種途徑取得的。最近推出的超級雜交稻品種(或組合),穎花量的增加也主要是通過增加單穗穎花數(shù)取得的。從20世紀(jì)60年代到80年代,兩個不同時期育成的水稻品種為何在穎花增加途徑上出現(xiàn)如此大的差異,其基本原因在于株型的改良。60年代的株型改良,是在利用矮稈基因的基礎(chǔ)上,通過降低株高、提高單株的分蘗力實現(xiàn)的(一般每公頃可增加90~120萬穗)。矮稈品種盡管穗型有所減小,但總穎花量仍有較大幅度增加,這是矮稈良種高產(chǎn)的主要原因。70年代以后推廣的雜交水稻是在矮化育種已有成就的基礎(chǔ)上獲得的。已有研究表明,在株高得到控制的情況下,進(jìn)一步增加穗數(shù)會顯著增加群體發(fā)展與個體發(fā)育之間的矛盾,導(dǎo)致田間郁閉程度加重,結(jié)實率下降,倒伏危險增加。而增加每穗穎花數(shù)更有利于克服以上矛盾,達(dá)到高產(chǎn)的目的。另一方面,水稻雜種優(yōu)勢較多表現(xiàn)在單穗穎花數(shù)的增加上,通過育種家的努力,使通過增加單穗穎花數(shù)提高水稻單產(chǎn)潛力在雜交水稻上得到了“淋漓盡致”的表現(xiàn),這是80年代雜交水稻品種高產(chǎn)的原因所在。超級水稻概念提出以后,進(jìn)一步提高單位面積穎花量應(yīng)取何種道路?對此有不少討論。多數(shù)科學(xué)家傾向于以提高單穗穎花數(shù)為主,但如何達(dá)到這一目標(biāo),還有許多問題有待研究。為此,要了解控制每穗穎花數(shù)的基因資源有哪些,繼而研究如何利用這些基因資源,以達(dá)預(yù)期目標(biāo)。在這方面,近年來已取得一些很有價值的結(jié)果,使未來的研究看到了希望。Ashikari等研究發(fā)現(xiàn)秈稻品種單穗穎花數(shù)比粳稻品種明顯增多,與位于第1染色體的Gnla基因有關(guān),該基因編碼一種可降解細(xì)胞分裂素的脫氫酶(cytokininoxidase/dehydrogenase)。日本秈稻品種Hebataki和我國秈稻品種5150等由于該基因的編碼序列中出現(xiàn)多個堿基的缺失,分別出現(xiàn)編碼氨基酸的改變和終止密碼子提前出現(xiàn),因而使Gnla基因的功能受到影響(如品種Hebataki)、甚至完全失活(如品種5150等),在這一情況下,稻株莖端分生組織中細(xì)胞分裂素積累量增加,分化的枝梗和穎花數(shù)相應(yīng)增多,相反則單穗穎花數(shù)便會減少。從農(nóng)學(xué)意義上看,Gnla是一個決定每穗穎花數(shù)的增效基因,而等位基因gnla為負(fù)效基因。我國張大兵等在水稻中也發(fā)現(xiàn)一個基因FON4,該基因編碼一種功能未知的蛋白,它主要存在于莖端分生組織中,可通過分生組織的大小影響稻穗分化枝梗和穎花的數(shù)量。據(jù)分析,在水稻基因組中,有多個影響穗粒數(shù)的QTL。研明這些基因的功能和作用途徑,對于通過基因聚合構(gòu)建穎花量更多的高產(chǎn)水稻新品種無疑是很有價值的。2.2由水稻品種的多花特性所決定近代高產(chǎn)育種的實踐證明,改良株型是提高品種產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵。在現(xiàn)有矮稈良種的基礎(chǔ)上,如何通過改良株型進(jìn)一步提高水稻的單產(chǎn)潛力,一直是育種家最為關(guān)心的問題。良好的株型,大致包括以下的方面:a.株高較矮,莖稈粗硬,有利于降低重心,提高抗倒伏能力;b.比較緊湊,生長中后期葉片著生開張角度小,有利于提高群體光能的利用效率;c.抽穗后功能葉直立,穗頸(穗下節(jié)伸出劍葉葉鞘的長度)較短,能形成優(yōu)良的冠層結(jié)構(gòu);d.根系強(qiáng)大,不早衰。為達(dá)到以上要求,國際水稻研究所的科學(xué)家們以我國沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的直立穗型粳稻品種與該所的秈稻品種雜交,以提高秈稻品種莖粗和莖稈的強(qiáng)度,在此基礎(chǔ)上增大穗型和提高根系的強(qiáng)度。經(jīng)過多年努力,效果并不顯著。我國科學(xué)家注意到現(xiàn)有矮稈水稻品種在豐產(chǎn)栽培條件下,生長中后期由于莖蘗數(shù)較多,群體內(nèi)部光照條件較差而根系容易早衰、使結(jié)實性降低;因而主張適當(dāng)提高稻株的高度,通過增加莖稈的強(qiáng)度和增大穗形、提高單穗穎花數(shù)來提高產(chǎn)量。近十年的育種實踐,取得了一定的效果,但產(chǎn)量尚不夠穩(wěn)定,離目標(biāo)還有一定距離。分析過去的育種實踐可以發(fā)現(xiàn),秈型水稻與粳型水稻的高產(chǎn)育種相比,兩者的途徑既有相同之處,也有不同之處。從總體上講,從20世紀(jì)50年代的地方良種到60年代的改良品種,兩者基本上都是走的矮化育種的途徑。而從60年代到80年代,秈稻主要是利用雜種優(yōu)勢,突出地表現(xiàn)在通過提高每穗穎花數(shù)而進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量潛力;粳稻則主要通過直立穗型的常規(guī)品種提高產(chǎn)量潛力,這類品種的株型挺拔,群體透光性好,穗粒數(shù)也較多,具高產(chǎn)基礎(chǔ)。進(jìn)入21世紀(jì)以后,秈粳兩個不同亞種在超高產(chǎn)育種中基本上仍保持著這一格局。袁隆平對于超級雜交稻的設(shè)計基本上是在利用已有矮稈株型的基礎(chǔ)上,重點進(jìn)一步改良雜交水稻群體的冠層結(jié)構(gòu)并增加對根系的重要性的關(guān)注。直立穗型粳稻是我國育種家通過秈、粳交創(chuàng)建的一種新的株型。為什么直立穗型水稻品種的產(chǎn)量潛力能顯著超過普通的彎曲穗水稻,它又存在哪些缺點?如何進(jìn)一步提高它的產(chǎn)量潛力?……。對這些問題,都有待進(jìn)一步深入研究。從已有的研究看,直立穗型粳稻的以下特點,是形成高產(chǎn)的主要因素:a.莖稈粗壯;b.節(jié)密,在相同株高下,比彎曲穗品種多1~2個節(jié),因而盡管直立穗提高了植株的重心,但在受到外力(如風(fēng)、雨等)作用時,增加的莖節(jié)數(shù)有利于分解外力的作用,從而提高其抗倒伏能力;c.穗頸節(jié)間(最上節(jié)節(jié)間)以及穗軸比較短而粗,這是灌漿后保持穗部形態(tài)直立的主要原因,這有利于灌漿中后期改善冠層和群體中下層的光照和通透條件;d.穗較短,但穗上一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)與相同株高和熟期的彎曲穗品種相比,不但不減少反而有所增加,這是其高產(chǎn)的一個很重要的原因。綜上所述,有理由認(rèn)為,它是結(jié)合粳稻品種的強(qiáng)稈與秈稻品種的多花特性的一種新株型。在直立穗粳型品種的基礎(chǔ)上,聚合和利用蘊(yùn)藏在秈、粳兩亞種中的有利基因,對于進(jìn)一步提高水稻品種的生產(chǎn)性能,有很重要的價值。為達(dá)到這一目標(biāo),需要對直立穗株型形成的相關(guān)基因和基因型進(jìn)行分析,進(jìn)而對它們在不同遺傳背景下與其它有利基因的組合效應(yīng)和最佳的聚合途徑進(jìn)行研究。這需要遺傳學(xué)、育種學(xué)和分子生物學(xué)等不同領(lǐng)域科學(xué)家的共同努力。在新株型的研究中,離不開對矮稈基因資源的利用。已知多數(shù)矮稈性狀的形成均與赤霉素代謝有關(guān)。但不同的矮稈基因,其作用強(qiáng)度不一。以矮化育種中應(yīng)用得最成功的矮稈基因sd1為例,源于低腳烏尖的矮稈基因與源于黎明、Calrose76和Jikkoku的矮稈基因都是等位基因,即GA20ox-2。它們編碼赤霉素生物合成中的一種關(guān)鍵酶,但它們的矮化效應(yīng)是不同的。其中源于低腳烏尖的sd1是由于編碼區(qū)出現(xiàn)383bp的缺失,導(dǎo)致終止密碼子提前出現(xiàn)因而成為無效基因,故矮化效應(yīng)明顯;源于矮腳南特號的sd1基因也與之類似;而源于黎明、Calrose76和Jikkoku的sd1基因則是由單堿基置換引起的,矮化效應(yīng)相對較弱。這說明選擇矮源的重要性。從另一方面說,為進(jìn)一步加大超高產(chǎn)水稻品種的穗型,其株高就不能太矮;莖稈的強(qiáng)度也有待提高。已知直立穗株型的形成與主基因qPE9-1直接相關(guān),同時,該基因可使穗粒數(shù)有所提高,但是籽粒重量有所降低,如何在利用其有利效應(yīng)的同時克服其負(fù)面效應(yīng),都有待很好研究。2.3水稻品種的合成對水稻穗數(shù)的影響水稻在正常栽培情況下,于生育前期產(chǎn)生分蘗,其有效成穗是水稻群體產(chǎn)量形成的重要組分。在大面積生產(chǎn)上,水稻品種分蘗力也是決定栽植密度(移栽稻田)或播種量(直播稻田)的重要因素。在水稻生育進(jìn)程中,分蘗也是調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)發(fā)展的主要因素。在一定程度上,高產(chǎn)群體的合理穗數(shù)在相當(dāng)程度上是通過分蘗來調(diào)節(jié)的。分蘗力的強(qiáng)弱因品種而異。一般矮稈品種的分蘗力比高稈品種要強(qiáng)。因此,20世紀(jì)60年代矮稈品種推廣以后,單位面積穗數(shù)均顯著提高。以長江中下游地區(qū)為例,傳統(tǒng)高稈品種的每公頃穗數(shù)一般在260萬左右,而矮稈品種可達(dá)390萬左右。大面積生產(chǎn)的雜交秈稻如汕優(yōu)63等,穗較大,莖稈強(qiáng)度偏軟,每公頃穗數(shù)一般僅330萬左右。在單本栽植的情況下,平均每株可有6~7個分蘗成穗。進(jìn)一步提高水稻的單產(chǎn)潛力,是否需要利用分蘗?若要利用分蘗,則分蘗力應(yīng)該有多強(qiáng),這是一個需要研究的問題。國際水稻研究所以Khush為首的科學(xué)家們依據(jù)玉米和高粱的品種改良經(jīng)驗,提出了超高產(chǎn)的新株型。他們將減少分蘗提高穗粒數(shù)放在最重要的位置,其中對單株有效分蘗的數(shù)量主張只要1~6個。筆者認(rèn)為,從改善高產(chǎn)群體內(nèi)的光照和通風(fēng)條件、提高根系活力和冠層的光合效率分析,適當(dāng)降低單位面積莖蘗數(shù)量是有利的。從這方面考慮,超高產(chǎn)水稻品種的分蘗力可以適當(dāng)降低。但是,水稻畢竟不同于玉米和高粱;水稻是小株作物,而玉米和高粱是大株作物。在栽培條件下,它們在群體形成過程中個體對環(huán)境的反應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)理是有差異的。大株作物玉米和高粱莖稈粗壯,根系強(qiáng)大,在減少分蘗或不分蘗的情況下,穗形增大的能力遠(yuǎn)較水稻為大。相反,水稻通過分蘗調(diào)節(jié)群體莖蘗數(shù)的能力遠(yuǎn)較玉米和高粱為大。在20世紀(jì)50年代末至60年代初圍繞水稻高產(chǎn)群體的研究和討論,我國科學(xué)家的研究證明,水稻分蘗是高產(chǎn)群體形成的重要調(diào)節(jié)因子,適當(dāng)利用分蘗有利于高產(chǎn)群體的建成。表3列出了當(dāng)時做的一組密度試驗的結(jié)果,從中可以看出,晚稻品種老來青每公頃栽插基本苗從135萬上升至405萬,增加了3倍,但最后成穗數(shù)相差無幾。每公頃載插405萬基本苗的最后成穗數(shù)只比135萬基本苗的提高了9.3%,說明水稻