植物誘導的植物揮發(fā)物與害蟲的三級營養(yǎng)關(guān)系

植物誘導的植物揮發(fā)物與害蟲的三級營養(yǎng)關(guān)系

植物和植食性昆蟲在長期進化過程中不斷相互作用，形成了多種適應性和防守機制。植物在受植食性昆蟲為害后,會釋放出有別于健康時期的植物揮發(fā)物,即所謂的蟲害誘導植物揮發(fā)物(herbivore-inducedplantvolatiles,HIPVs)。HIPVs在植物—植食性昆蟲—天敵間形成的三級營養(yǎng)關(guān)系中具有重要作用,它可作為互利素引誘捕食性或寄生性天敵,亦可被同株的健康部位和鄰近植株所識別,成為激發(fā)或預警植物防御反應的誘導物,從而減輕害蟲的危害程度。因此,蟲害誘導的植物揮發(fā)物引起了越來越多的關(guān)注。筆者從HIPVs的成分、代謝合成途徑、生態(tài)功能及其在生產(chǎn)實踐中的應用等方面綜述了近年來國內(nèi)外對HIPVs的研究進展,以期深入分析該揮發(fā)物在植物—植食性昆蟲之間的作用和在實踐中應用該類揮發(fā)性物質(zhì)開展害蟲防治工作提供參考。1說唱服務器的主要組成1.1植物的類物質(zhì)萜類化合物源于C5化合物(異戊二烯單元),主要包括單萜、倍半萜及其衍生物。在大多數(shù)蟲害誘導的植物揮發(fā)物中,萜類物質(zhì)往往是其中變化最大的一類,無論是種類上還是數(shù)量上,植物在遭受植食性昆蟲危害后所釋放的萜類物質(zhì)都有明顯的升高。同時,此類物質(zhì)的釋放相對于其他揮發(fā)性物質(zhì)滯后,一般在植物受到植食性昆蟲危害一段時間后才釋放出來。1.2glvs對害蟲的誘導綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles,GLV)又稱C6揮發(fā)物,是植物揮發(fā)物中6個碳的醛、醇及其酯類。正常情況下植株不釋放或僅釋放很少量的GLVs,當植物受到蟲害或其他脅迫時便誘導產(chǎn)生此類物質(zhì),且在總揮發(fā)物中的相對含量有上升亦有下降,但就種類數(shù)而言大多有增加的趨勢。因此,GLVs中的一些成分亦應是蟲害誘導的植物揮發(fā)物中的一個組分。GLVs在植物受到機械損傷時同樣誘導釋放,因此蟲害誘導GLVs的釋放可能與植食性昆蟲造成的機械損傷有關(guān),且植物受蟲害后數(shù)秒內(nèi)即可釋放GLVs。1.3芳香族中的揮發(fā)物其他化學物質(zhì)是指含氮含硫化合物(主要是指腈類和肟類)及除了綠葉揮發(fā)物以外的芳香族揮發(fā)物。這些化合物雖然在蟲害誘導揮發(fā)物中的所占比例不高,甚至在一些植物中不存在,但在健康植物中幾乎檢測不到,因此也作為蟲害誘導的植物揮發(fā)物中的一類組分。2說唱v的生態(tài)功能2.1食性昆蟲的天敵作用捕食性/寄生性天敵可以利用化學信息物質(zhì)對獵物/寄主進行定位,而這些化學信息物質(zhì)源自寄主植物或植食性昆蟲與其寄主植物的復合體。蟲害誘導的植物揮發(fā)物作為互利素,對植食性昆蟲天敵具有導向作用,目前已有大量的實驗結(jié)果證實植食性昆蟲的天敵能夠有效利用蟲害誘導的揮發(fā)物進行更為迅速和準確的捕食/寄生行動。Dicke等發(fā)現(xiàn)受二點葉螨為害后的菜豆比未受害植株對捕食螨更具有引誘活性,且對二點葉螨誘導的互利素分析表明:4種有效組分中有3種是萜類化合物,另一種是水楊酸甲酯。煙草在被煙草天蛾取食后所釋放的芳樟醇和α-香柑油烯被認為對捕食性天敵煙粉虱具有吸引作用。在健康玉米周圍噴施乙烯等化合物,玉米能吸收空氣中的C6-醛類或醇類,將其轉(zhuǎn)化為醋酸鹽類后釋放出與HIPVs相似的揮發(fā)物來吸引天敵。研究表明,在蟲害誘導植物揮發(fā)物中發(fā)揮引誘作用的組分主要是萜類化合物和綠葉性揮發(fā)物。2.2類化合物h的誘導釋放植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的寄主選擇也起著重要作用。植物在遭受植食性昆蟲攻擊后,會在揮發(fā)物的組成方面產(chǎn)生明顯的變化,進而會對植食性昆蟲的遷移、取食、交配等行為產(chǎn)生影響。在玉米中,Carroll等報道草地貪夜蛾(SpodopterafrugiperdaJ.E.Smmith)的幼蟲利用草地貪夜蛾危害玉米釋放的萜類等揮發(fā)性物質(zhì)來確定寄主植物的位置。Yoneya等發(fā)現(xiàn)柳藍葉甲(PlagioderaversicoloraLaicharting)能夠利用同種昆蟲危害柳樹葉片后誘導釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來進行種群的再聚集行為。其原因在于植食性昆蟲可以通過HIPVs尋找到合適的食物資源或配偶,即HIPVs具有聚集信息素或性信息素功能。HIPVs對植食性昆蟲的行為影響比較復雜,也能趨避植食性害蟲。研究發(fā)現(xiàn),模擬煙草天蛾危害煙草揮發(fā)物的釋放可以有效地提高煙草天蛾幼蟲的死亡率,其重要萜類組分芳樟醇還對煙草天蛾成蟲的產(chǎn)卵有一定的忌避作用。被螟蟲危害后的水稻植物所釋放的揮發(fā)物能夠趨避褐飛虱的雌成蟲。對植食性昆蟲而言,HIPVs意味著寄主植物上已經(jīng)存在競爭者和捕食者,植食性昆蟲會因為食物質(zhì)量下降、植物已經(jīng)啟動了直接防御反應或者為了躲避天敵,而遠離受害植物,即HIPVs對害蟲的驅(qū)避作用。2.3植食性昆蟲和植物的感染盡管化學信息在受傷和未受傷植物相互關(guān)系中的作用一直存在爭議,但隨著實驗方法和研究手段的改進,越來越多的證據(jù)表明HIPVs在植物交流中承擔著信號傳遞的功能。主要表現(xiàn)為2方面:(1)當植物某一部位受到植食性昆蟲為害時,受害部位產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì),而這些揮發(fā)性物質(zhì)作為系統(tǒng)損傷信號傳導至其他健康部位,使整株植物產(chǎn)生相應防御反應并釋放HIPVs;(2)當某一植物受到植食性昆蟲為害后,其誘導產(chǎn)生的揮發(fā)物能夠被鄰近的其他健康植株所感知,進而使這些植株提前預警,一旦遭受到植食性昆蟲的攻擊,它們便可更為迅速地采取相應防御機制且防御反應相對更為強烈。實驗表明,被蚜蟲和葉螨危害過的大麥和利馬豆,不但可釋放HIPVs將蟲害信息傳遞給臨近未受害的植株,而且還能通過根部的分泌物傳遞蟲害信息。3利用害蟲誘導的揮發(fā)物篩選雖然已有關(guān)于蟲害誘導植物揮發(fā)物應用的相關(guān)報道,但由于技術(shù)條件限制,僅是間接利用蟲害誘導的揮發(fā)物,如利用蟲害誘導揮發(fā)物篩選較為理想的天敵昆蟲品系。隨著分子生物學、化學分析等相關(guān)科學技術(shù)的發(fā)展應用,蟲害誘導揮發(fā)物的研究也在不斷加深,大量的室內(nèi)及田間實驗中科研工作者開始嘗試將蟲害誘導的揮發(fā)物直接應用于害蟲防治。3.1玉米根檢測昆蟲的群落特征Rasmann等鑒定出一種倍半萜(E)-β-丁香烯,是地下蟲害的誘導揮發(fā)物,對昆蟲病原線蟲有引誘作用,該昆蟲病原線蟲能感染和殺死玉米根螢葉甲。James在葡萄園和蛇麻草園中利用MeSA緩釋控制技術(shù)證實MeSA明顯增強了5種捕食性天敵在田間的豐富度。隨后,增加了揮發(fā)物的種類和實驗田的面積,15種揮發(fā)物中有13種化合物對11種天敵有顯著引誘作用。Koschier等用芳樟醇和丁子香酚處理蔥周圍的環(huán)境,其牧草蟲害減少。3.2吸引更多的東北部主體結(jié)構(gòu)室內(nèi)和田間實驗均證明經(jīng)茉莉酸處理后的冬小麥,不但能顯著排斥4種蚜蟲,還吸引到更多的七星瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)和蚜繭蜂(Aphidiuservi)。用JA處理利馬豆,釋放的HIPVs對捕食螨有吸引作用,甚至用甲基茉莉酮處理也能吸引捕食螨。3.3香辛酯的生物合成含有cry1A(b)基因的Bt玉米和非Bt玉米同時受玉米螟為害,而Bt玉米能釋放大量的芳樟醇、β-蒎烯和乙酸香葉酯揮發(fā)物,這些化合物對自然天敵有吸引作用。Aharoni等將草莓中的一個萜烯合成酶轉(zhuǎn)入擬南芥中,得到的轉(zhuǎn)基因擬南芥合成大量的芳樟醇。生測表明,生成芳樟醇的轉(zhuǎn)基因植株與不生成芳樟醇的正常植株相比,顯著地趨避蚜蟲。水稻中的一個倍半萜烯合成酶在擬南芥中過量表達,生成β-石竹烯等倍半萜烯化合物,對水稻害蟲褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂有引誘作用。3.4生態(tài)調(diào)控藥的應用關(guān)于這方面取得的成就不是很顯著,肯尼亞對玉米螟和玉米莖蛀褐夜蛾(Busseolafusca)的防治可以作為一個成功的實例。其優(yōu)點在于最大限度地利用了植物揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能,大幅度地降低了化學農(nóng)藥的使用量和使用面積,能治理或制止害蟲的抗藥性。其最大的難點在于尋找合適的間作植物,因為應用植株不僅要最大限度地發(fā)揮生態(tài)功能,還要具有一定的經(jīng)濟價值,使其負面影響最小化。4昆蟲誘導植物釋放目前的分子機制前期的研究對H