海洋沉積物中動物多樣性的生態(tài)分析

海洋沉積物中動物多樣性的生態(tài)分析

1海洋沉積物生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)作為國際生物多樣性研究計劃“環(huán)境”的重要組成部分，“土壤和沉積物生物多樣性”計劃的實施，使我們開始關(guān)注被忽視的陸地和沉積物中的生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能。地球表面的70%被海洋所占據(jù),而大部分海底被沉積物覆蓋,包括從礫石到細質(zhì)淤泥等各種沉積物類型,成為地球上覆蓋物中最大的生物棲息地。我們對海洋沉積物生物多樣性還了解甚少,但是它在維持地球生命支持系統(tǒng)中起著重要的作用,如水體演變、物質(zhì)循環(huán)、沉積物的穩(wěn)定性以及污染物的遷移、積累和擴散等等,涉及到生態(tài)系統(tǒng)過程、生物地球化學等一系列問題。本文旨在探討海洋沉積物中的動物多樣性及其在生態(tài)系統(tǒng)過程中的作用,及其有關(guān)的研究和保護措施。2海洋中的動物多樣性2.1環(huán)境特點及沉積物類型海洋沉積物環(huán)境的變動會直接影響到沉積物中的動物的生存和發(fā)展,因此,海洋沉積物被認為是底棲動物生存的重要環(huán)境條件之一。海洋沉積物組成比較復雜,不同沉積物類型對動物的影響不同,正是由于沉積物生境的多樣化,導致了海洋沉積物中的動物的多樣化。從宏觀水平看,熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶海洋沉積物各有其環(huán)境特點和沉積物類型。從海洋垂直空間看,可分為淺海底(等深線200m左右往上的海底區(qū))和深海底(200m等深線以下的海底區(qū))沉積物環(huán)境,前者又包括海岸帶(潮間帶、潮下帶)和陸架帶(等深線50～200m左右的海底區(qū))沉積物。即使在同一海區(qū),沉積物組成、粒度、沉積速度的不同也會產(chǎn)生不同的生境,如從最堅硬的石質(zhì)到最松軟的泥質(zhì),在其中棲息的動物類群是有差別的,如軟底質(zhì)類群(淤泥、淤泥質(zhì)粘土、粘土質(zhì)淤泥、腐殖軟泥,生活在其內(nèi)的是底內(nèi)動物和沉積食性動物)、砂底質(zhì)類群(砂、砂質(zhì)淤泥,生活于其中的是濾食性動物)和硬底質(zhì)類群(巖石潮間帶,生活于其上的是底上動物)。此外,沉積物分散度、有機物富集度、碳酸鹽含量及同一地點沉積物表層和底層的差異也增加了沉積物小生境的多樣性。由于大陸江河沖淡水的作用以及沿岸流的影響,致使底質(zhì)環(huán)境不穩(wěn)定,造成沉積物粒度組成的復雜多變,使動物群落的分布更趨復雜多樣。2.2海底的動物群對全球海洋沉積物中的動物種類和數(shù)量尚無準確的估計,對于一些群體,是通過區(qū)域群落水平的研究推知其全球物種數(shù)量的。下面從分類類群、個體大小、食性及棲息環(huán)境、功能群等幾個方面評價沉積物動物多樣性。從分類類群看,動物界非共棲動物共有29門,在海洋沉積物中都可以發(fā)現(xiàn)其代表。在海洋沉積物中,優(yōu)勢類群是線蟲、環(huán)節(jié)動物、甲殼動物、軟體動物。它們不僅數(shù)量上占優(yōu)勢,而且種類數(shù)很多。據(jù)推測,全球海洋沉積物中僅線蟲綱動物就有108種。Sanders認為,深海沉積物中的動物種類很多,尤其是在2000～3000m的大陸架斜坡上。即使在4700m深處,每次拖網(wǎng)都可出現(xiàn)196個大型動物的物種。目前,估計深海沉積物中的大型動物有107種。另一些人則認為50～500萬種的估計更準確一些。Sanders還指出,正象陸地環(huán)境一樣,熱帶海域比北方海域的沉積物動物具有較高的多樣性。在淺海區(qū),沉積物動物群多樣性高,生物量大。其種類多樣性隨沉積物生境的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性而變化。各種粒徑異質(zhì)的沉積物表明了結(jié)構(gòu)上的不均勻以及潛在小生境空間的存在,提高了動物物種的多樣性。從個體大小看,包括大型底棲動物、小型底棲動物和微型底棲動物。大型底棲動物是不能通過1mm孔徑網(wǎng)篩的種類,如軟體動物、甲殼動物等,估計全球深海的大型底棲動物有107種。小型底棲動物(能通過1mm孔徑而阻留在0.1mm孔徑網(wǎng)篩)如原生動物的有孔蟲、大型纖毛蟲、蝸蟲、線蟲、動吻類、腹毛類、介形蟲和撓足類等。微型底棲動物(能通過0.1mm孔徑網(wǎng)篩)如微型纖毛蟲等。根據(jù)棲息環(huán)境,沉積物中的動物群有底上動物和底內(nèi)動物之分。前者生活于海底泥沙或巖礁的表面上,包括固著動物(如水螅、?？?、牡蠣、藤壺等)、水底匍匐和水底漫游動物(如蟹類、海星等)、游泳底棲動物(如蝦類、底層魚類等)。底內(nèi)動物生活于海底泥沙內(nèi),包括兩類,即管棲、穴居或自由潛入的底埋動物(如多毛類、某些蟹類和軟體動物的螺、蛤等);鉆蝕動物(如鉆蝕巖石而居的某些軟體動物)。根據(jù)食性,沉積物中的動物群可分成6類(表1)。根據(jù)沉積物中的動物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能,可將它們劃分為次級生產(chǎn)者、粉碎者、分解促進者、生物擾動者等功能群。次級生產(chǎn)者進行生物物質(zhì)的第二次生產(chǎn),是食物鏈的重要成員、能量流動的主要渠道,幾乎所有的底棲動物都是次級生產(chǎn)者。生物擾動者進行有機物、顆粒物和微生物的混合并重新分配到深處,沉積物中的多毛類、寡毛類環(huán)節(jié)動物,甲殼類,軟體動物,棘皮動物等屬生物擾動者。粉碎者能破碎有機物質(zhì),為下一步的腐爛、分解做好準備。沉積物中有機物質(zhì)的分解主要靠微生物,分解活動需要氧,而沉積物動物群的活動調(diào)整著溶解氧的含量。因此,微生物不僅直接受到沉積物動物群的數(shù)量調(diào)節(jié),而且其活動也受到沉積物動物群的影響。3動態(tài)中心的建立海洋沉積物動物群的多樣性使水下生境成為全球生態(tài)系統(tǒng)過程中重要的動態(tài)中心。生態(tài)系統(tǒng)過程包括營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、能量流轉(zhuǎn)、沉積物的發(fā)育和穩(wěn)定、污染物的遷移與降解等等,沉積物中的動物群在這些生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮著極其重要的作用。3.1物質(zhì)轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化3.1.1底棲動物群落的影響沉積物動物群是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是食物鏈的重要環(huán)節(jié),通過對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)化、降解、排泄等過程參與海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán),并且在更大程度上影響到全球碳、氮和硫等重要元素的循環(huán)。海洋在全球生產(chǎn)量中占有較大的比重,而海底沉積物是一個巨大的碳儲庫,毫無疑問,底棲動物對碳的循環(huán)會產(chǎn)生影響。沉積物中的原生動物、小型動物和大型動物捕食細菌,可能提高或降低細菌的活動性,進而使有機物再次礦化。已經(jīng)認識到,底棲動物群落影響海洋生態(tài)系統(tǒng)其它成分的重要途徑之一是通過礦化作用以及釋放所消耗的植物營養(yǎng)物質(zhì)。此外,有機物質(zhì)是以二氧化碳形式進行循環(huán)還是被永久地埋葬在海洋沉積物中,除了依賴于微生物的分解作用外,還依賴于沉積作用、沉降物攝食者在沉積物中的垂直方向上對顆粒物的混合或埋葬活動。海洋沉積物碳儲庫流通率的微小變化就可以大大改變?nèi)蛱嫉氖罩闆r。海洋中的微生物和大型底棲動物在氮循環(huán)中起著重要作用,進而影響著海洋和全球的生產(chǎn)力。底棲生物分解和分泌過程中產(chǎn)生的氨和硝酸鹽可以被初級生產(chǎn)者再利用,也可以被反硝化細菌轉(zhuǎn)變成溶解態(tài)氮,這些反應對海水中溶氧含量很敏感,大型底棲動物對此有很大的影響。如果將沉降物攝食者全部移走,沉積物中的溶解氧就會降低,隨著細菌群落變?yōu)閰捬跣?氮的循環(huán)過程將會改變。此外,底棲動物通過調(diào)節(jié)溶解氧和不穩(wěn)定碳含量實現(xiàn)了對硫酸鹽的還原和硫化物的氧化的控制,從而在硫循環(huán)中起著重要作用。對于上訴各個循環(huán)過程在海洋中的進行,溶解氧是一個極其重要的調(diào)整因子,而沉積物中的大型動物的洞穴、管道和它們的活動都調(diào)整著溶解氧的含量。此外,該類動物的管道和洞穴也增加了沉積物接觸上伏水的表面積,并將水流引入沉積物之中,大大增加了溶質(zhì)的交換,促進了物質(zhì)循環(huán)。3.1.2底棲動物的食性海洋對污染物有一定的容納量和自凈能力,沉積物動物群影響著海洋的這一能力。沉積物動物群通過對海水中污染物的生物富集或直接對有毒物質(zhì)的降解來增加或降低海洋水體中污染物的濃度。沉積物中的動物群通過攝食細菌和真菌而調(diào)整水體中有機物的分解。通過它們的攝食,很多類型的小型和大型動物群可以影響細菌和真菌的豐度和繁殖速率,因為后者是海洋沉積物中的主要分解者,動物的攝食常常會刺激有機物的分解速率。在夏、秋季,底棲動物的取食是控制浮游植物生物量的主要因子。即使這一水域有來自污水排放的大量營養(yǎng)物質(zhì),底棲濾食者也限制了浮游植物的生長,故認為底棲動物的取食是控制富營養(yǎng)化的天然因子。大型底棲動物可以通過一系列過程從水中搬運污染物,如通過濾食或?qū)⑽廴疚锝Y(jié)合在體表。然而,盡管它們降低了水體和沉積物中污染物的濃度,但卻有可能通過食物鏈向上傳遞,產(chǎn)生生物學放大效應。大型動物也通過混合作用影響污染物在垂直方向上的遷移。在沉積物表層攝食、在深層排泄的種類會加速污染物質(zhì)從表層沉積物中移走的過程;反之,在深層攝食而在表層排泄的種類,則阻礙污染物質(zhì)的埋葬過程。沉積物中的管棲動物在有機物的沉降中起著重要的作用,乃因大部分管棲動物是需氧呼吸,并積極地把它們所需的氧抽到沉積物中,通常使褐色氧化區(qū)下降到黑色層內(nèi)棲管的周圍,促進有機物的降解。此外,如前所述攝食行為的多樣性對沉積物中污染物的代謝、轉(zhuǎn)化、遷移各有其特點。3.2底棲動物的生產(chǎn)力沉積物動物群是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)者,構(gòu)成了海洋生態(tài)系統(tǒng)中的底棲亞系統(tǒng),實行著能流的調(diào)節(jié)。絕大多數(shù)種類構(gòu)成食物鏈中的第二營養(yǎng)級,少數(shù)捕食性種類組成了食物鏈的第三、四營養(yǎng)級,它們對食物網(wǎng)中的能量進行再加工、分配。在深水系統(tǒng)、表層水體和底棲動物之間的能流趨于單向性,即從表層到底部,底棲亞系統(tǒng)和表層水體之間物質(zhì)和能量是高度相互作用的。有大量的食物通路進出底棲層,在淺海區(qū)來自浮游植物的碳供應的30%～40%可能被沉積物中的動物群所利用。大量的研究表明,底棲動物的取食可能控制著上層水體中的浮游植物生物量。轉(zhuǎn)運過程和浮游動物的取食對浮游植物生物量影響較小。濾食性底棲動物如雙殼類的取食是控制浮游植物生物量的主要因子。中型底棲動物可能具有高的生產(chǎn)力(高的P/B比),對底棲系統(tǒng)生產(chǎn)有較大的貢獻。Ankar等對波羅的海Asko-landsort海區(qū)的沉積物底質(zhì)進行了研究,以推測中型底棲動物對海水生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的貢獻。發(fā)現(xiàn)中型動物的生物量為1.16g/m2干物質(zhì),其中牡蠣占0.4g,線蟲占生物量的24%。這僅僅是粗略的估計,但已表明在海水生態(tài)系統(tǒng)初級消費者營養(yǎng)級內(nèi),中型動物可能占據(jù)生產(chǎn)量的1/3。對英格蘭南部Lynher河口沉積物的調(diào)查表明,大型底棲動物生物量為5.428gC/m2·a,平均年生產(chǎn)量為5.464gC/m2·a。所有的大型底棲動物生物量都可被魚類、鳥類等次級生產(chǎn)者利用。細菌、小型底棲動物、中型底棲動物和少部分大型底棲動物被看著是復雜的營養(yǎng)結(jié)構(gòu),具有較高的周轉(zhuǎn)率(P/B比),稱為“小型食物網(wǎng)”。底棲動物的次級生產(chǎn)維持著水體中生物的高的取食程度,包括很多無脊椎動物,居于水底的自游生物,以及涉禽、水禽。對瓦登海的研究表明,貽貝夏季的生產(chǎn)量1300kcal/m2,其中,有112kcal被海鷗所消耗,有275kcal被野鴨所消耗,其它鳥類消耗93kcal,人類利用240kcal,貽貝保留600kcal用于維持冬季的代謝。Virnstein發(fā)現(xiàn),在海灣淺的低潮帶砂子群落中除去魚和蟹之后,底棲動物的密度和多樣性有較大增加。鳥類也被證明是底棲動物的重要取食者。因而,沉積物中的動物群成為海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流轉(zhuǎn)的重要中間環(huán)節(jié)。3.3動物的作用和種類沉積物中的動物群在以下幾方面改變沉積物質(zhì)量:生物擾動;有機物耗竭;結(jié)合劑的產(chǎn)生,如貝殼和粘液;生物沉降;厭氧性沉積物的氧化作用。由于環(huán)境的改變、天敵、生物種間競爭及人為因素的破壞等原因,致使底棲動物大量死亡,形成遺骸堆積,在波浪和潮流的水動力作用下形成搬遷和堆積的混合沉積物。這種現(xiàn)象在大陸架淺水區(qū)及大江河口較為常見。漫游性底內(nèi)動物和底上動物對沉積物的擾動最為顯著。底棲動物的潛穴、爬行、覓食、避敵等活動都能破壞沉積物結(jié)構(gòu),嚴重的可以使層理變形或斷裂以致位移。有些動物能將沉積物粘合起來,如通過制造生物膜或形成管狀或絲狀團粒,從而降低沉積物在系統(tǒng)中的移動性和流失。反之,有些動物可增強沉積物的懸浮和移動性,如由于攝食和掘穴活動,擾動種可加強懸浮作用。動物的糞便也是沉積物的一種主要成分,在大陸架淺水區(qū)軟泥底質(zhì)底上動物的排泄物是非常密集的,含有機物和膠粘體的糞便可以使沉積物膠結(jié)成團塊,使沉積物穩(wěn)定,如蠕蟲類動物的排泄物對軟泥底質(zhì)的影響是很大的。一些甲殼類和多毛類動物的糞球被粘液粘結(jié)在一起,增加了其功能性顆粒的大小,對沉積物侵蝕能產(chǎn)生更大的抵抗力。由大量軟體動物的貝殼形成的基質(zhì)也能增加對沉積物侵蝕的抵抗力。各種各樣的動物性沉積物再分配和海底粗糙程度的變化都影響到沉積物的侵蝕。沉積物動物的攝食方式多種多樣,但多數(shù)大型動物是以懸浮物或沉降物為食。生活在沉積物內(nèi)以沉降物為食的動物的洞穴在沉積物表層以下,其可以快速的攝取和排出沉積物;底內(nèi)動物又可以筑巢、建管的方式使沉積物顆粒發(fā)生移動(如一些沙蠶)。以懸浮物為食的動物從上層水中移走顆粒是被動的,以沉降物為食的動物攝取的是被沉降物吸附的顆粒物。在某種程度上,在深層攝食而在表層排泄的定居物種(如多毛綱環(huán)節(jié)動物)對沉積物顆粒來講是一個有效的搬運者層。生物沉降作用在河口生態(tài)系統(tǒng)中可能是非常重要的,在一個具中等密度的人工移植的牡蠣床中,據(jù)測其生物沉降的速率大約為60g/m2·a。4生境多樣性保護的緊迫性沉積物中的動物多樣性在海洋生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮著極其重要的作用,并與全球變化密切相關(guān)。然而,人類對這一重要的生物群體及其生態(tài)功能還了解甚少,尤為嚴重的是人類的不合理開發(fā)已對海洋沉積物生境及動物多樣性造成了嚴重破壞。捕撈活動包括拖網(wǎng)捕魚,不但破壞沉積物動物群棲息地結(jié)構(gòu)的復雜性,而且常常造成非目標物種的大量死亡。海岸帶的發(fā)展通過填埋使棲息地減少。環(huán)境污染改變了大型底棲動物和小型底棲動物的物種組成及多樣性,進而導致生態(tài)系統(tǒng)過程的變化。因此,研究和保護海洋沉積物動物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)過程已顯得日益迫切,這正是“DIVERSITAS”所關(guān)注的焦點。應盡快開展以下幾方面的工作。4.1動物群的分類與鑒定調(diào)查全球范圍內(nèi)各代表性海區(qū)海洋沉積物中有多少動物種類,它們的分布規(guī)律,確定