干旱脅迫下水稻和旱稻萌發(fā)過程中形態(tài)與生理性狀差異

前言1.1研究背景世間所有的生命活動都離不開水，水是大自然對世間萬物的饋贈，水資源是人類文明的起源地，人類的世界的快速發(fā)展也離不開水，也是人類和動植物賴以生存的根本。我國年水資源的總儲存量在2.8萬多億噸左右，然而我國也是一個缺水的國家，我國的人均年用水量不足2400m3，為此我國也被列入嚴重缺水的國家之一。在現(xiàn)如今飛速發(fā)展的年代，我國水資源短缺的情況正在逐漸加劇，水資源的短缺的問題也限制了我國農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展的腳步。目前我國的水資源分布各地，但由于我們工業(yè)的發(fā)展需要和生活的需要，已經(jīng)對不同地區(qū)的水資源造成了不同程度的污染，這樣也降低了我國水資源循環(huán)利用的難度，我國疆土有960萬平方公里，因地勢原因?qū)е滤Y源分布不均，造成多地帶出現(xiàn)不同程度的缺水問題，我國的北方出現(xiàn)缺水問題是最嚴重的，嚴重缺水導致水稻的產(chǎn)量低下，從而降低了當?shù)氐募Z食產(chǎn)量，也限制的當?shù)亟?jīng)濟快速發(fā)展的腳步，為解決這一難題，國家領(lǐng)導人提出了南水北調(diào)的偉大工程，希望以此緩解水資源短缺的問題。由于我國農(nóng)業(yè)用水量占我國總水量的70%-80%，水稻的生長用水又占農(nóng)業(yè)用水的65%，比世界上的發(fā)達國家多了24.3%，目前我國有300多億m3的農(nóng)田需要灌溉，我國現(xiàn)有的水資源存儲量從根本上就滿足不了全國人民的用水需求量，在這種的情況下只有減少農(nóng)業(yè)的用水量，從而導致農(nóng)作物受旱面積達3~4億畝。為此水資源短缺問題要想從根本上解決的最好辦法就是刻不容緩的去發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)和耐旱性水稻農(nóng)業(yè)。1.2研究現(xiàn)狀大米是亞洲人、非洲人、拉丁美洲人的主食，同時全世界有35%的人們以大米為主食之一，其中亞洲地區(qū)對大米的需求尤為突出，在亞洲區(qū)大約有29億左右的人把大米當作主食。因為我國作為大米之鄉(xiāng)，所以我國水稻的種植面積遠遠高于我國其他農(nóng)作物種植的總面積的四倍，可想而知，要使我國“大米”的高產(chǎn)，就必須保持充足的農(nóng)業(yè)用水。又因地勢原因?qū)е滤Y源分布不均、人類生活用需求、水環(huán)境污染等問題的干擾，迫使我國水資源短缺問題日益加劇。目前我國南方水稻種植區(qū)平均用水量為4000-6500m3/hm3，是我國總用水量的65%左右；而北方水稻種植區(qū)的平均用水量為5500-16000m3/hm3，是我國總用水量的75%左右，況且我國的水資源重復利用率比較低，在水資源日益缺乏的今天，我國水稻的生產(chǎn)環(huán)境面臨著巨大危機，以此情況發(fā)展下去，人們可能考慮其他作物替換水稻，隨著就是我國水稻的種植面積也在逐漸減小。當下如何減少水稻的用水量又不影響水稻的產(chǎn)量才是關(guān)系到我國農(nóng)業(yè)高速發(fā)展和我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根本問題。根據(jù)我國農(nóng)業(yè)用水的現(xiàn)狀,農(nóng)業(yè)科技工作者們經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)水稻的耐旱性是介于“旱生性植物”與“水生性植物”之間的，根據(jù)這一特性，提出了節(jié)水栽培水稻與抗旱育種水稻等新型水稻，農(nóng)業(yè)科技工作者們提出節(jié)水農(nóng)業(yè)和旱稻農(nóng)業(yè)是解決水資源短缺導致水稻產(chǎn)量底下的最佳解決方案，也被農(nóng)科技工作者們譽為“中國水稻高速的、可持續(xù)發(fā)展的新希望”。在我國古時候就有水稻旱種的案列，根據(jù)漢朝的《氾勝之書》中的記載中，古人建造水渠調(diào)水、儲存水，主要用于春耕時的農(nóng)業(yè)用水，其中多數(shù)農(nóng)田在不種植水稻的時候都是沒有水的，在種植水稻后再給農(nóng)田注水，隨著水稻的生長，水也不斷減少，直至干枯，這時儲備水又注入農(nóng)田，周而復始，直到水稻成熟，古人才結(jié)束注水。稱為“涇水一石，其泥數(shù)斗，且灌而糞，長成禾泰”。其實旱稻最先出現(xiàn)在《齊民要術(shù)》一書中記載，古人種植的水稻產(chǎn)量受到干旱的影響導致產(chǎn)量下降，為了解決這一的問題,古人不斷的研究，不斷的總結(jié)，水稻抗旱生產(chǎn)技術(shù)體系逐漸形成,后來經(jīng)過越來越多的農(nóng)業(yè)科技工作者的默默付出，在對干旱脅迫條件下水稻和旱稻萌牙成長的過程進行研究，發(fā)現(xiàn)一些生理變化與形態(tài)變化的規(guī)律。主要從干旱脅迫下對水稻和旱稻萌發(fā)過程中的形態(tài)與生理性狀差異為研究方向，為水稻和旱稻的產(chǎn)量提供了重要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持,目前我國已經(jīng)取得很大的進展，譬如我國華北和東北，采用的是兩種不同的管理方式栽培的水稻，一種是萌發(fā)期旱長，生長后期再人工灌溉；另一種則是旱種栽培。為此，我國許多農(nóng)業(yè)科技工作者對水稻在干旱脅迫下的生理性狀、水稻產(chǎn)量、水稻的品質(zhì)和水稻抗旱育種等多方面的問題進行了研究。主要通過對水稻在水分缺少的條件下水稻的傷害機理和水稻的抗旱機制的研究現(xiàn)狀進行粗淺分析和綜述，以期為進一步了解和熟悉水稻抗旱性方面的研究工作者們提供參考。1.3研究目的和意義我國的農(nóng)業(yè)科技工作者們對干旱脅迫下水稻的生長研究中發(fā)現(xiàn)，水稻的耐旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀的影響，其中基因的遺傳背景也是多種多樣，分子機理也是及其的復雜，但這些對于旱稻的研究遠遠不及水稻，許多資料均顯示對旱稻的研究都停留在常規(guī)育種上，由此可見對抗旱性這單一生理化指標研究還需要加強。所以本研究目的旨在系統(tǒng)的研究具有代表性的北方水稻，探索其在干旱脅迫下水稻和旱稻萌發(fā)過程中形態(tài)與生理性狀差異，進一步探討調(diào)節(jié)水稻抗旱性的可能性，為水稻在干旱脅迫下節(jié)水栽培和旱稻品種選培提供可靠的科學理論依據(jù)。2干旱脅迫下對水稻萌發(fā)過程的影響2.1水稻萌發(fā)的形態(tài)變化在干旱脅迫條件中會有明顯變化的是水稻根部的吸水量，其規(guī)則是水稻吸水能力越強，水稻的根部就會正?；虺５纳L發(fā)育，這就導致水稻根部會對礦物質(zhì)元素的吸收、運輸、光合作用以及干物質(zhì)的積累會越來越豐富，若水稻根部吸水能力較弱，則水稻根系的生長發(fā)育就會比較緩慢，而水稻根部對礦物質(zhì)元素的吸收、運輸、光合作用以及干物質(zhì)的積累也會相對應的稀少。為了讓水稻適應干旱脅迫下的環(huán)境生長，關(guān)于水稻根部的發(fā)育情況的變化在經(jīng)過了無數(shù)農(nóng)業(yè)工作者的研究終于有了較明確的結(jié)論，那就是在干旱脅迫的條件下，對于耐旱性和不耐性水稻幼苗時期的根部發(fā)育造成影響的因素除了會影響水稻根部的數(shù)量以外，還對干旱脅迫下水稻根部的體積、粗細、長短等形態(tài)指標有明顯的抑制，受抑制的程度則會隨著干旱時間的延長而有所增加，不耐旱水稻的根部受抑制作用的影響會更明顯；在干旱脅迫下，耐旱的水稻根系比不耐旱的水稻根系表現(xiàn)上會更粗、更長、根系活力也會更強。孫娜等農(nóng)業(yè)工作者的研究中也明確的對干旱脅迫下的水稻幼苗的根長增加有了明確的指示，其主根會明顯的多于側(cè)根，而不定根則會受到干旱脅迫的明顯抑制，主要表現(xiàn)在水稻會明顯變矮，根冠比隨之增大。再就是水稻的單葉葉面積比正常狀態(tài)下的葉面積要小，葉片會通常會因為長期的缺水而出現(xiàn)卷葉，甚至干涸，就算后面會生長出新葉也更容易受干旱脅迫的影響?？傊?，在水稻不同的萌發(fā)時期發(fā)生干旱脅迫，都會對水稻造成不同程度的影響，如在分蘗期受到干旱脅迫會出現(xiàn)分蘗數(shù)明顯比正常情況下要少；灌漿期受到干旱脅迫會出現(xiàn)灌漿不完全，進而出現(xiàn)水稻空?，F(xiàn)象；孕穗期受到干旱脅迫會有部分或全部穎花發(fā)育不全，穎花表現(xiàn)為停頓在某一階段的發(fā)育，形成畸形的穎花，其水稻的生長發(fā)育進程也將會有所延遲，進而導致水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)下降。2.2水稻萌發(fā)的生理性狀變化在不同的干旱脅迫程度上，對于水稻萌發(fā)過程產(chǎn)生的生理生化影響也有所不同，具體表現(xiàn)為一是在輕度干旱條件下，水稻是可以通過ph調(diào)節(jié)、氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除以及脫水保護等來適應生理生化的干旱環(huán)境。二是在重度干旱條件下，水稻的生長發(fā)育過程會嚴重受到水稻的生理代謝的影響，隨生理代謝的變化而有顯著的變化。水稻光合作用變慢，其直接影響就是受到干旱脅迫的威脅。就其原因是在干旱脅迫環(huán)境下，水稻因為缺水而導致葉片氣孔關(guān)閉，那水稻的二氧化氮吸收量則會不斷減少，隨之葉綠素合成速度也會逐漸變慢，那光合作用所需要的酶的活性相應會有所降低，直接會導致凈光合速率降低和葉片碳固定速率下降?？傊诟珊得{迫的條件下，水稻失去平衡的是活性氧的產(chǎn)生和消除，活性氧體量過多會導致膜脂發(fā)生過氧化和脫脂化，致使活性氧堆積而無法排除，從而使的細胞膜的透性功能變強，這就會導致許多礦物質(zhì)流失，其細胞就會形成丙二醛，水稻萌發(fā)會因為丙二醛這種物質(zhì)而產(chǎn)生影響。在這一嚴峻的情況下，大多數(shù)農(nóng)業(yè)工作者往往會借助水稻抗氧化系統(tǒng)功能來清除過量的活性氧，抗氧化系統(tǒng)功能主要包括酶相關(guān)和非酶相關(guān)兩套系統(tǒng)，酶系統(tǒng)中含有超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等物質(zhì)，這種物質(zhì)在遇到過氧化傷害時，酶的表達水平或其活性會增高，從而達到清除過量產(chǎn)生的活性化自由基，而非酶系統(tǒng)則是通過抗氧化劑，如抗壞血酸等物質(zhì)產(chǎn)生保護細胞，從內(nèi)部來防止被活性氧傷害。但在長期干旱脅迫的環(huán)境中，水稻體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)依然會受到抑制，相應的活性氧清除能力也會隨之減弱。保持水稻體內(nèi)水分的另一種特殊方法是滲透調(diào)節(jié)，其原理主要是通過滲透的方式來調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，如輔氨酸是一種被公認為的作物耐旱標志之一。在正常情況下，300-700微克是每克中的輔氨酸含量，占總氨基酸的一個小小的零頭，但在干旱脅迫的條件中，氨基酸含量會呈翻倍的方式增長，而氨基酸則大量積累在細胞中，有高達30%以上積累的量。而氨基酸的原生質(zhì)是從水稻液泡轉(zhuǎn)入的，主要是為了保護酶空間構(gòu)象，而水稻的生理生化反應堅實后盾則是這充足的自由水和生理活性物質(zhì)。水稻的種子萌芽、休眠、氣孔關(guān)閉、干旱脅迫的適應性和應答均與脫落酸能調(diào)節(jié)植物的很多重要進程、應對植物體內(nèi)干旱脅迫信號轉(zhuǎn)導等密不可分。有研究表明在干旱脅迫下，嚴重缺水會對水稻葉片脫落酸含量的產(chǎn)生影響，其水稻抗旱性的參考指標會影響水稻葉片內(nèi)脫落酸含量的高低。在干旱脅迫環(huán)境下，水稻體內(nèi)的脫落酸含量會明顯增加，促使氣孔關(guān)閉來達到減少蒸騰的作用，水稻體內(nèi)水分散失會隨著蒸騰的減少而隨之減少，以此來提高水稻的耐旱能力。種種跡象表明，除調(diào)節(jié)植物生理生化活動外，還可以采用很多與水稻耐旱脅迫相關(guān)基因來受到脫落酸誘導的辦法來增強水稻在干旱脅迫下的抵抗力。2.3水稻的培養(yǎng)與處理方法根據(jù)實驗的需要，我們?nèi)≈泻档乃咀押桶迅?00粒，分別將其侵入裝有過氧化氫溶液的容器中，先消毒20分鐘，再用去離子的水沖洗，最后將其均勻排布在裝有水的兩個盆子中等待萌發(fā)。當種子萌發(fā)生長出根部后，再用國際水稻研究所的完全培養(yǎng)液使其在自然光照射的溫度條件下培養(yǎng)，等到幼苗的葉片長度達到三葉齡時，將其分為兩組，即處理組與光照組。分組完成后，將處理組放入10%的PEG6000模擬中進行干旱脅迫下處理，對照組則仍用原培養(yǎng)液。觀察處理組與對照組的全葉片的差異，我們選擇了一個晴朗白天，其平均氣溫在30℃以上，將經(jīng)過干旱脅迫處理后0-7天的中旱水稻和矮仔水稻在每天正午12:00進行全葉片的差異觀察，當我們利用在105℃的高溫中殺青30分鐘后，再用85℃的高溫將其烘干到恒等重量后，稱得這時的葉片重量并記錄下來，每組反反復復進行3次，最后運用差減法的方式來對葉片相對的含水量進行統(tǒng)計，計算公式為：相對的含水量=（全葉片-烘干的葉片）/全葉片*100%通過上訴方式利用電子表格和SPSS19.0版本等軟件工具將對照組和處理組差異性分析結(jié)果進行統(tǒng)計。實驗的最終結(jié)果表明，在PEG6000模擬干旱脅迫下，所測得的中旱和矮仔的葉片含水量會隨時間變化而動態(tài)變化。在實驗過程中我們觀察發(fā)現(xiàn)在正常生長和干旱脅迫下，中旱的葉片含水量比矮仔的葉片含水量要高，干旱脅迫處理后的3天內(nèi)，中旱水稻與矮仔含水量會隨時間長短的不同而發(fā)生不同程度的下降，而矮仔的葉片含水量的下降幅度會比中旱水稻的葉片含水量會明顯。但超過3天，矮仔的葉片含水量和中旱水稻的葉片含水量會略有所恢復，雖然恢復的速度不是很大，有趨于平緩的趨勢，但我們從葉片保存水的平衡能力上不難看出，在經(jīng)過對照和處理之間的差異是中旱水稻的葉片含水量會明顯的小于矮仔的葉片含水量，這就說明了在干旱脅迫下保存水分的能力是中旱水稻比矮仔水稻要強得多。這一觀點充分的證實了在干旱脅迫下中旱水稻比矮仔水稻忍耐性要高得多，也就進一步表明了水稻對于干旱脅迫的應答，3天的時間就是一個關(guān)鍵性的時間節(jié)點，而超過3天如果干旱脅迫仍然在持續(xù)，那我們在觀察水稻體內(nèi)基因表達方式的調(diào)整和生理性狀的變化時就不難發(fā)現(xiàn)其葉片的持水能力是略有所恢復，相對應的水稻在面對干旱脅迫的忍耐性也會相應增高。綜上所述，本研究則是在時間節(jié)點來對水稻進行脅迫性水稻葉片的基因進行的差異表達分析。3干旱脅迫下對旱稻萌發(fā)過程的影響3.1旱稻萌發(fā)的形態(tài)變化在干旱的脅迫下，可以通過PEG模來擬抑制水稻種子的萌發(fā),以此來觀察影響種子發(fā)芽勢、根長、芽長的生長以及MDA所含有的含量等。不難看出相比水稻而言,在干旱脅迫后的旱稻依舊能保持較強的種子萌發(fā)能力,其原因在于旱稻有較高的GA/ABA比值、IAA和ZR含量、POD活性、可溶糖含量和a-淀粉酶活性等,以此來更快的激活種子的萌發(fā)和抗旱脅迫應答,為種子萌發(fā)能量供應提供了保障,模擬的成效表明在干旱脅迫下旱稻的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和根長會明顯優(yōu)于水稻。在PEG模擬干旱脅迫下，水、旱稻萌發(fā)種子轉(zhuǎn)錄組測序共獲了29038個注釋基因和2448個新轉(zhuǎn)錄本。其中旱稻與水稻差異表達基因有2410個,旱稻表達量高于水稻的表達基因占比58.01%。除去水分脅迫相關(guān)的基因外,旱稻的表達基因跟激素ABA、GA、淀粉蔗糖能量代謝及抗氧化還原酶相關(guān)。有1270個旱稻表達基因在干旱脅迫下與正常條件的種子萌發(fā)存在差異,有56.46%顯示在通過PEG模擬處理后會有所上調(diào)。其中，有160個基因會在種子萌發(fā)過程受到旱稻上調(diào)應答水分脅迫。根據(jù)基因GO和KEGG結(jié)果我們不難推測出PEG模擬干旱脅迫條件下旱稻會有更好激素信號調(diào)節(jié)能力,其種子中的糖、淀粉分解能力也會遠超于水稻,可以更好的為種子萌發(fā)提供需要。除此之外它的抗氧化還原能力也比較強,能更好的消除PEG模擬滲透脅迫下的損傷,進而使得種子能夠更好、更快的萌發(fā)。3.2旱稻萌發(fā)的生理性狀變化優(yōu)化灌溉的基礎(chǔ)是要明確旱稻不同萌發(fā)期需要耗水指標及其規(guī)律，旱稻在種子萌發(fā)期間內(nèi)其蒸騰系數(shù)為4300，而水稻的蒸騰系數(shù)則為281-291,那么我們不妨從生理角度來看，水稻的需水量其實并不多，但其無效消耗用水量卻遠遠大于了旱稻，從需水量的實際來看旱稻與水稻的變化規(guī)律基本相同，只不過旱稻會隨著植物體與葉片面積的需水強度和需水值的增大而同步增大，這就不難看出其需水量的規(guī)律其實大多是兩頭小而中間大，如果我們在旱稻的培植期遵循了這一發(fā)展規(guī)律，那旱稻的萌發(fā)過程中我相信會更加的順利，進而產(chǎn)量也會有大幅度的提升。該實驗我們是通過葉綠素熒光成像系統(tǒng)Imaging-PAM來測定PEG模擬在干旱脅迫后，觀察水稻、旱稻導入該系統(tǒng)葉片不同部位的葉綠素熒光參數(shù),在連續(xù)做了3個實驗后，我們得出了葉片上的實際光化學量子效率、光化學淬滅系數(shù)、相對電子傳遞的速率都有明顯的降低,而在熱耗散去后又會有所增加。其實驗數(shù)據(jù)上顯示，旱稻的葉片比水稻的葉片從實際上來看，其光化學量子效率、光化學淬滅系數(shù)、相對電子傳遞速率下降的時間要更早些，而下降的幅度會比導入系統(tǒng)的更大。因此旱稻對瞬時干旱的響應相較于水稻來說會更響應，而葉片在實際的光化學量子效率、光化學淬滅系數(shù)、相對電子傳遞速率等相對于葉綠素熒光參數(shù)上其實都存在著葉片位置效應,主要表現(xiàn)為葉片基部位置最大,頂部位置最小。但當面臨干旱的脅迫時,PSII對干旱脅迫的反應敏感度則是會從葉尖頂部位置向葉片基部位置逐漸減小。以上是對旱稻幼苗PEG模擬經(jīng)過處理后，可能會對旱稻造成的影響是相對含水量、光合參數(shù)葉片蒸騰速率、二氧化碳濃度和光合速率等均會有所下降。在干旱脅迫的后期，水稻PSII反應中心的開放程度與電子傳遞速率等則與旱稻PSII反應中心的開放程度與電子傳遞速率等形成鮮明的對比：旱稻的PSII反應中心的開放程度與電子傳遞速率等會隨之提高，熱耗也會隨之增加；水稻PSII反應中心的開放程度與電子傳遞速率等則會持續(xù)減小、熱耗也會隨之降低。通過本次實驗我們進一步得出了旱稻光合系統(tǒng)面臨長時間干旱的脅迫反而具更好的調(diào)節(jié)能力和穩(wěn)定性。3.3旱稻的培養(yǎng)與處理方法在干旱脅迫下水稻的很多基因會發(fā)生表達變化，在生活中我們觀察得到的水稻大多生長在水分供應充足的稻田中，而旱稻則生長的依據(jù)大多為自然雨水灌溉的土壤中。通過這一發(fā)現(xiàn)，我們可以先利用SMAPT技術(shù)（RNA轉(zhuǎn)錄末端模板轉(zhuǎn)換技術(shù)）成功構(gòu)造一個高品質(zhì)、干旱脅迫下誘導的節(jié)水抗旱水稻。這一旱稻開始的依據(jù)是生命活動下的種子萌發(fā)，它是為了確保種子萌發(fā)成功出苗的關(guān)鍵性一步，由于我們研究干旱脅迫情況下旱稻的萌發(fā)機理以及如何保障出苗品質(zhì)這一對象的復雜性，從而使得我們的研究動態(tài)受到大多數(shù)的研究者關(guān)注。我們研究的旱稻采用的是15%PEG-6000模擬干旱脅迫，在研究中先要測定種子萌發(fā)的過程中它的發(fā)芽勢多少、發(fā)芽指數(shù)多少、激素含量多少、酶活性多少等這些形態(tài)生理性的指標，再根據(jù)所測定到的旱稻形態(tài)生理性來分析干旱脅迫下對于旱稻種子萌發(fā)特性到底有何生理機理影響？通過上訴實驗，我們拿到的結(jié)果表示：基因型不受干旱脅迫的影響占比在90％以上，多于8％的基因會受到干旱脅迫下的調(diào)控，少于1％的基因則會在旱稻中特異表達出來，即旱稻中特異表達的基因有57個。不難看出在旱稻特異表達下的基因主要有可能是有干旱抗性中起作用的細胞挽救和防御基因、信號轉(zhuǎn)導分子、生長發(fā)育所必需的核苷酸和氨基酸生物合成基因以及生長發(fā)育調(diào)控基因等這些基因，這也就說明了旱稻對于干旱脅迫條件下為何會較早應答的原因。研究表明旱稻上調(diào)基因的表達水平往往會高于水稻上調(diào)基因的表達水平，而旱脅迫條件下旱稻比水稻具有更強的調(diào)控能力則是水稻和旱稻之間基因表達的差異。PEG模擬干旱脅迫下的處理會引發(fā)旱稻的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、根長、芽長等形態(tài)生理性指標都顯著地降低，其中芽長形態(tài)生理性指標受到的影響是最大的。而在PEG模擬干旱脅迫情況下，旱稻的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和根長的形態(tài)生理性指標相較于水稻而言會有所上升，水旱兩稻的芽長卻無顯著差異。再有就是PEG模擬干旱脅迫處理后，觀察得到旱稻種子與水稻種子含有的SOD活性變化是基本相同，主要是呈“V”型變化，主要表現(xiàn)為處理后的水稻種子的SOD活性在第3天的時候會達到最低，而旱稻種子在第2天就已經(jīng)達到了最低。而水旱兩稻的POD活性變化趨勢與SOD活性變化趨勢是相反的，一般旱稻種子的POD活性趨勢與水稻種子的POD活性會趨勢是在第2天時先是達到最高后會稍有下降，而旱稻在處理POD活性脅迫的過程中會一直偏高；經(jīng)過PEG模擬處理后他們的MDA量通常在第1天是最低的，但隨著干旱脅迫時間延長MDA量會有明顯的上升。通常在正常水分條件下，旱稻萌發(fā)種子過程中，他的可溶性總糖含量呈上升趨勢，使得旱稻可溶性總糖含量很高，但在第3天時會有所下降，其根本原因就在于旱稻的根與芽在生長中會消耗較多的可溶性糖。總之，PEG模擬干旱脅迫條件下，旱稻種子萌發(fā)能力往往會高于水稻種子萌發(fā)能力，并且旱稻種子在萌發(fā)后其根的生長速度較強，究其原因可能是干旱脅迫條件下旱稻種子自身本來就具有較高的GA、IAA、ZR含量，促使旱稻種子會快速的萌發(fā)，進而使得旱稻具有較高的發(fā)芽勢。反觀旱稻種子萌發(fā)后，在抑制芽生長的情況下，依舊保持較強的根系生長，其原因可能是旱稻在進行避旱調(diào)節(jié)的一種方式方法。因此，旱稻會在干旱脅迫后，其種子萌發(fā)過程中仍舊具有較高的POD活性和可溶性糖含量，究其根本原因在于旱稻本身就具有較強耐旱性。4結(jié)果與分析在干旱脅迫下，水稻和旱稻萌發(fā)過程中的形態(tài)與生理性狀的差異在經(jīng)過詳細的對比發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下的水稻和旱稻萌發(fā)過程中存在著形態(tài)與生理性狀的差異，下面是對這一差異進行的總結(jié)和綜述：干旱脅迫下,水稻幼苗根長會增加,株高會降低，根冠比則會增大，不定根的生長會受到干旱脅迫的抑制,表現(xiàn)為主根數(shù)相較于側(cè)根數(shù)會增多，而旱稻相對于水稻而言會具有更高生物量的積累,保持了相對較高的光合速率、二氧化碳濃度和蒸騰速率。研究結(jié)果進一步證明了旱稻的抗旱性要比水稻更好些。近年來，越來越多的學者對水稻和旱稻的生物學特征、萌發(fā)特性、產(chǎn)量等展開了研究。一部分學者認為在干旱脅迫下水稻的根部與冠層儲水功能降低是由于水分的缺失導致的，會不利于物質(zhì)的積累。而水稻在萌發(fā)過程中水分缺失相對于水稻各器官比重，總比重的影響會隨之降低，最主要的影響還是水稻的產(chǎn)量。研究更加明確的顯示了水稻在不同萌發(fā)期，因為受到水分缺失的影響不同，從而對其水稻的產(chǎn)量影響也有存在巨大的差異，其中穗分化期受到水分缺失的影響是最大的，而孕穗中期的時候是水稻3片功能葉和穗形成與生長最關(guān)鍵的時期，也是水稻對干旱脅迫影響最敏感的時期，如果水稻在此期間受到干旱的脅迫，那么它的產(chǎn)量會大大降低。除此之外，如果是在開花灌漿期間受到來自干旱脅迫的影響，則會對水稻的結(jié)實效果產(chǎn)生最大的影響，那么如果是在有效分蘗期受到干旱的脅迫呢？影響最大的是有效穗數(shù)的多少。總之，如若在灌漿期和乳熟期這兩個時期受到干旱的脅迫影響，飽滿粒率比重則會明顯下降，從而引發(fā)各作物品種會出現(xiàn)明顯的減產(chǎn)。本研究的結(jié)果表明，在干旱脅迫下，每平方穗數(shù)與每穗粒數(shù)的水稻會低于旱稻，從而引發(fā)的產(chǎn)量降低在水稻和旱稻萌發(fā)過程中由于其抗旱性的不同，對作物的形態(tài)與生理性狀引起的反應也就存在一定的差異，主要表現(xiàn)在旱稻的抗旱性要比水稻強，隨之旱稻的產(chǎn)量也就比水稻的產(chǎn)量高。因此，在水資源嚴重匱乏的當下，旱種性水稻更多的是要采用“穩(wěn)穗增粒增重”的高產(chǎn)值栽培。只要我們利用適宜的栽培技術(shù)，在適當增加穗數(shù)的前提下，可以為水稻的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和可持續(xù)化提供可靠的理論性依據(jù)。

后記經(jīng)過本次研究,使得我對水稻和旱稻的區(qū)別有了更深入的理解，同時我還對干旱脅迫下水稻如何“穩(wěn)穗增粒增重”的高產(chǎn)值栽培技術(shù)產(chǎn)生了濃厚的興趣，也更加敬佩研究農(nóng)作物的科研人員，是他們?nèi)諒鸵蝗?，年復一年的苦?zhàn)在科研的道路上不甘寂寞的研究實驗，才有了我們?nèi)缃竦暮萌兆舆^。通過本次研究，我在以下兩個方面有了深刻的了解，一方面利用水稻與旱稻抗旱性的顯著性差異為導入材料,通過PEG模擬干旱脅迫下,研究不同基因型材料在干旱脅迫條件種子萌發(fā)的形態(tài)、生理、轉(zhuǎn)錄組基因等，進而了解到了不同情況下水稻的形態(tài)與生理性狀是有顯著差異的；另一方面,通過利用苗期PEG模擬干旱脅迫,研究不同抗旱材料葉片光合、熒光及光合作用關(guān)鍵基因?qū)Ω珊得{迫的反應,以此探討出了干旱脅迫下種子萌發(fā)的分子調(diào)控機制及旱稻的光合抗旱作用機理。在畢業(yè)論文設(shè)計過程中，我得到了冀老師全方面的指導和幫助，從設(shè)計選題到設(shè)計完成，冀老師都用她廣博的知識領(lǐng)域、敏銳的洞察力一次次指導我度過設(shè)計的瓶頸期，在畢業(yè)論文撰寫方面也給了我指導性意見和明確的方向，這也是我此次能夠順利通過的必然條件之一。有了她對我學業(yè)上的幫助，我相