十字花科花粉形態(tài)學(xué)研究

十字花科花粉形態(tài)學(xué)研究

1花粉和藥物的形態(tài)類型與物種起源的關(guān)系目前，作為研究古代生活行為和自然環(huán)境的重要手段之一，蘑菇學(xué)已經(jīng)成為研究古代人類活動(dòng)和農(nóng)業(yè)歷史的重要手段之一。齊伯勒，1985；jeelek，1996；宋長(zhǎng)青和孫祥軍，1999；徐清海等人，2002；杜爾，2004；李濤，2006；穆克勞，2008）。然而,無論在推斷古人類生活的自然環(huán)境,還是探討人類社會(huì)發(fā)展過程中的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)方式都必須借助精確的孢粉種類鑒定。研究現(xiàn)代孢粉,不但能為孢粉微體化石的鑒定提供對(duì)比的可靠依據(jù),而且能為植物的系統(tǒng)發(fā)育與演化研究提供微觀的形態(tài)學(xué)證據(jù)。為了準(zhǔn)確地鑒定化石花粉和孢子,必須參考現(xiàn)代孢粉形態(tài)類型與特征。由于現(xiàn)代孢粉形態(tài)圖鑒的不足,特別是農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)作物的花粉形態(tài)類型的研究目前仍不完善,所以地層中的花粉和孢子類型很難的正確鑒定存在很大局限。尤其是有人類活動(dòng)以來,地層中伴人植物(主要為栽培作物)信息的提取,可以對(duì)當(dāng)時(shí)農(nóng)業(yè)耕作、作物的種類、原始農(nóng)業(yè)的起源及其傳播路線等問題進(jìn)行探討,同時(shí)推斷古人類生活的自然環(huán)境,了解人類與環(huán)境變化的關(guān)系(Jones,1994;姜立征,1998;Huang&Zhang,2000;Arford&Horn,2004;Sluyter&Dominguez,2006;Stephen,2010;Zongetal.,2007;李宜垠等,2008;楊士雄等,2010)。因此,針對(duì)其農(nóng)作物花粉形態(tài)的研究,不僅對(duì)農(nóng)作物進(jìn)行植物學(xué)的分類,還能為地層中出現(xiàn)的古代農(nóng)作物花粉種屬提供正確的鑒定依據(jù),進(jìn)而推知古人類刀耕火種的農(nóng)業(yè)活動(dòng),栽培植物和農(nóng)業(yè)的起源等問題。在國(guó)外的研究中也極少涉及農(nóng)作物花粉的形態(tài)(Jolyetal.,2007;Leonardisetal.,2004;Varastehetal.,2009),宛濤等(1992)曾對(duì)內(nèi)蒙古的主要農(nóng)作物花粉形態(tài)作觀察研究,王淑芬和馬國(guó)佐(1997)對(duì)十字花科花粉進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)研究。本文主要應(yīng)用光學(xué)顯微鏡對(duì)中國(guó)華南地區(qū)的主要農(nóng)作物花粉形態(tài)作重點(diǎn)觀察和描述,并對(duì)同屬的四種十字花科以及水稻花粉進(jìn)行定量判別,結(jié)合考古地層中出現(xiàn)的大量十字花科與禾本科花粉,探討該地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展過程。1實(shí)驗(yàn)設(shè)備及實(shí)驗(yàn)材料本文所涉及的實(shí)驗(yàn)材料采集自我國(guó)華南地區(qū)。該地區(qū)高溫多雨,最冷月平均氣溫≥10℃,極端最低氣溫≥-4℃,日平均氣溫≥10℃的天數(shù)在300d以上;年降水量為1400—2000mm。華南地區(qū)氣候得天獨(dú)厚,物種豐富,農(nóng)業(yè)發(fā)展較好,是我國(guó)很多種熱帶常見作物的重要產(chǎn)區(qū)。如糧食作物、蔬菜、熱帶與亞熱帶水果、糖料作物等,應(yīng)有盡有。實(shí)驗(yàn)材料19個(gè)科的31種農(nóng)作物(表1)采自華南各地作物區(qū),主要包括廣州番禺區(qū)農(nóng)田及重慶黔江地區(qū)(小白菜、油菜、菜心、芥菜),憑證標(biāo)本和花粉玻片均保存在中山大學(xué)地球科學(xué)系第四紀(jì)環(huán)境研究中心孢粉實(shí)驗(yàn)室。采用Erdtman醋酸酐分解法處理花粉。用移液槍取出少量已處理好的花粉,放在載玻片上,蓋上蓋玻片,再用滴管吸取已被溶解的蠟從邊緣滴入蓋玻片中等待蠟把花粉包住冷卻凝固,即完成花粉玻片制作。在放大400倍到1000倍顯微鏡下進(jìn)行觀察拍照,照片包含赤道面觀、極面觀、孔溝和表面紋飾等。使用數(shù)碼拍照軟件結(jié)合人工測(cè)量方法對(duì)花粉大小及其表面網(wǎng)紋進(jìn)行測(cè)量。在十字花科的不同種區(qū)分中,所采用的方法是測(cè)量其扁率(極軸長(zhǎng)/赤道軸長(zhǎng))和外壁網(wǎng)狀紋飾網(wǎng)眼長(zhǎng)軸大小,將現(xiàn)代十字花科花粉與地層中的十字花科花粉對(duì)比研究。而水稻花粉主要通過對(duì)亞熱帶稻作區(qū)水稻田表土花粉中的禾本科花粉測(cè)量,結(jié)合現(xiàn)代水稻花粉特征對(duì)地層中禾本科花粉進(jìn)行識(shí)別,進(jìn)而探討其該地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展進(jìn)程。2花粉、山梨及早期栽培地區(qū)十字花科BrassicaceaeBurnett,1835油菜BrassicacampestrisLinn.(圖版Ⅰ,圖1—5)花粉扁球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約18μm。具3溝,溝深且狹長(zhǎng)達(dá)兩極。外壁具清晰網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼分布均勻,大小不等,形狀不規(guī)則,網(wǎng)紋由顆粒組成。外壁外層有基柱,外壁厚約1—2μm。中國(guó)和印度是世界上栽培油菜最古老的國(guó)家。我國(guó)的長(zhǎng)江流域各省(區(qū))廣泛種植。芥菜BrassicaalboglabraBailey(圖版Ⅰ,圖6—10)花粉似球形、長(zhǎng)球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈圓形或三裂圓,極軸長(zhǎng)約33μm。具3溝,溝深且狹長(zhǎng)達(dá)兩極,把花粉分為三裂圓。外壁具清晰網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼分布均勻,大小不等,形狀不規(guī)則,網(wǎng)紋由顆粒組成。外壁厚約1—2μm。芥菜起源于中國(guó)南部,主要分布在廣東、廣西、福建和臺(tái)灣等省區(qū),北京、南京和杭州等地也有少量種植。菜心BrassicaparachinensisL.H.Bailey(圖版Ⅰ,圖11—15)花粉長(zhǎng)球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約23μm;極面觀呈圓形,極軸長(zhǎng)約30μm。具3溝,溝深且狹長(zhǎng)達(dá)兩極,把花粉分為三裂圓。外壁具清晰網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼分布均勻,越靠近兩極越小,形狀不規(guī)則,網(wǎng)紋由顆粒組成。外壁厚約1.5—2μm。菜心是我國(guó)的特產(chǎn)蔬菜,主要分布于廣東、廣西、云南及華南地區(qū),其中廣東種植面積最大,栽培歷史悠久,并能全年栽培。小白菜BrassicachinensisLinn.(圖版Ⅰ,圖16—20)花粉長(zhǎng)球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈圓形或三裂片狀,極軸長(zhǎng)約26μm。具3溝,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,外壁具清楚網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)紋由顆粒組成,網(wǎng)眼分布均勻,大小不等,形狀不規(guī)則。外壁厚約1.5μm。小白菜原產(chǎn)我國(guó),廣泛栽培,長(zhǎng)江以南為主要產(chǎn)區(qū)。二十世紀(jì)70年代后,中國(guó)北方栽培面積也迅速擴(kuò)大。葫蘆科CucurbitaceaeA.L.deJuss.,1789苦瓜MomordicacharantiapLinn.(圖版Ⅱ,圖1—4)花粉橢球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約68μm;極面觀呈圓形或三裂片狀,極軸長(zhǎng)約66μm。具3孔溝,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,萌發(fā)孔圓形,突出。外壁具細(xì)網(wǎng)狀紋飾,外壁厚達(dá)4μm,網(wǎng)紋較絲瓜清晰。苦瓜原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū),目前在中國(guó)各地都有種植,廣東、廣西、福建、臺(tái)灣、湖南和四川等省栽培較普遍。絲瓜Luffacylindrica(Linn.)Roem.(圖版Ⅱ,圖5—8)花粉橢球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約70μm;極面觀呈圓形或三裂片狀,極軸長(zhǎng)約65μm。具3孔溝,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,萌發(fā)孔圓形,突出。外壁具模糊的細(xì)網(wǎng)狀紋飾。絲瓜原產(chǎn)于印度,唐末傳入我國(guó),明初廣泛種植于南北各地,成為人們經(jīng)常食用的蔬菜。廣東、廣西和海南等地有栽培。茄科SolanaceaeA.L.deJuss.,1789茄子SolanummelongenaLinn.(圖版Ⅱ,圖9—13)花粉似球形,兩端渾圓,赤道面觀呈橢圓形,赤道軸長(zhǎng)23μm;極面觀呈圓形或三裂圓,極軸長(zhǎng)20μm。具3溝孔,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,孔呈圓或橢圓型,孔周圍的外壁突出,表面紋飾模糊。茄子起緣于印度,公元4—5世紀(jì)傳入中國(guó),南北朝時(shí)期的茄子為圓形,與野生形狀相似;元代培育出了長(zhǎng)形的茄子;到清朝末年,長(zhǎng)茄被引入日本。目前廣泛種植于北半球。番茄SolanumlycopersicumLinn.(圖版Ⅱ,圖14—17)花粉球形,赤道面觀呈圓形,赤道軸長(zhǎng)18μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約20μm。具3溝,孔溝交界處縊縮,內(nèi)孔橫長(zhǎng),兩端尖,與溝呈十字。外壁層次不明顯,表面具模糊細(xì)網(wǎng)狀雕紋,外壁厚約1μm。番茄原產(chǎn)南美洲的秘魯,生長(zhǎng)在叢林中,當(dāng)?shù)赝林苏J(rèn)為它是劇毒植物,給了它一個(gè)嚇人的名字——“狼桃”。直到十八世紀(jì),有人冒險(xiǎn)吃了番茄,才在世界流傳開來。我國(guó)各地均普遍栽培。辣椒CapsicumannuumLinn.(圖版Ⅱ,圖18—21)花粉球形,赤道面觀呈扁圓形,赤道軸長(zhǎng)22μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)20μm。具3溝,溝細(xì)長(zhǎng)達(dá)兩極;內(nèi)孔橫長(zhǎng),與溝呈十字,孔長(zhǎng)度幾乎與溝長(zhǎng)度相等,孔周圍外壁較厚。表面網(wǎng)狀紋飾不甚清晰。辣椒原產(chǎn)于南美洲熱帶地區(qū),十五世紀(jì)經(jīng)西班牙探險(xiǎn)家將辣椒帶到東南亞。十六世紀(jì)傳入我國(guó)。蕓香科RutaceaeA.L.deJuss.,1789花椒ZanthoxylumbungeanumMaxim(圖版Ⅲ,圖1—5)花粉似球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈近圓形,極軸長(zhǎng)約23—25μm。具3溝,溝較細(xì),長(zhǎng)達(dá)兩極;孔不明顯,橢圓形,孔周圍外壁突出。表面具清晰網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,大小也不一致。外壁厚約1.5—2μm。我國(guó)華北、華中、華南均有分布。陜西韓城、合陽(yáng)是國(guó)內(nèi)最大產(chǎn)地,河南省伏牛山、太行山栽培較為集中。黃皮果Clausenalansium(Lour.)Skeels(圖版Ⅲ,圖6—10)花粉橄欖球形,近兩極變尖。赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約15—18μm;極面觀可見三裂圓,極軸長(zhǎng)約20μm。具3孔溝,溝細(xì)長(zhǎng),幾達(dá)兩極;內(nèi)孔橫長(zhǎng),孔四周外壁較厚且突出。表面具清晰網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,大小較一致。外壁厚約2μm。黃皮果原產(chǎn)于泰國(guó)、菲律賓、馬來西亞、印尼等熱帶地區(qū)。我國(guó)有種植,產(chǎn)于西南部至臺(tái)灣,兩廣地區(qū)廣泛栽培(劉炳侖,1987)。無患子科SapindaceaeA.L.deJuss.,1759龍眼DimocarpuslongganaLour.(圖版Ⅲ,圖11—15)花粉扁球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈清晰三裂圓,極軸長(zhǎng)約15μm。3孔溝,溝寬,長(zhǎng)達(dá)兩極;孔較大,橫長(zhǎng)呈橢圓形。表面紋飾模糊,呈細(xì)網(wǎng)狀,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則。外壁厚約2μm。龍眼是我國(guó)南方的著名果樹,栽培歷史悠久,云南及廣東、廣西的南部和海南有野生的分布,其著名品種當(dāng)首推廣州郊區(qū)產(chǎn)的石夾龍眼(夏念和羅獻(xiàn)瑞,1995)。荔枝LitchichinensisSonn(圖版Ⅲ,圖16—19)花粉不規(guī)則球形,赤道面觀呈不規(guī)則橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約17μm;極面觀呈三裂圓,溝呈放射狀。極軸長(zhǎng)約10—15μm。具3孔溝,溝較細(xì),長(zhǎng)達(dá)兩極;孔呈橢圓形。表面紋飾不清晰,呈細(xì)網(wǎng)狀,網(wǎng)眼近圓形,大小較一致。外壁厚約1—1.3μm。荔枝是我國(guó)南部有悠久栽培歷史的果樹,原產(chǎn)我國(guó),于秦漢開始栽培,海南和云南南部有野生的分布(夏念和羅獻(xiàn)瑞,1995)。芭蕉科MusaceaeA.L.deJuss.,1789芭蕉MusabasjooSieb.etZucc.(圖版Ⅲ,圖20,21)花粉球型或長(zhǎng)球型,形狀不一,一般花粉較皺,變化較大,直徑為50—85μm。外壁厚約1μm,表面具有模糊的細(xì)顆粒狀紋飾,無孔溝。芭蕉主要分布于亞洲及非洲熱帶地區(qū),印度東南亞至泰國(guó)地區(qū)種數(shù)最多,其次是印度尼西亞亞熱帶地區(qū),我國(guó)南方大部以及陜西甘肅河南部分地區(qū)都有栽培。生長(zhǎng)于海拔500m至800m的地區(qū),常生長(zhǎng)在河谷、村邊及山坡林緣,目前尚未由人工引種栽培。香蕉MusananaLour.(圖版Ⅲ,圖22,23)花粉球形或長(zhǎng)球形,形狀不一,且較不規(guī)則。大小變化較大,直徑為40—65μm,無萌發(fā)孔,不具溝。外壁薄而皺,且表面紋飾為皺紋狀。香蕉原產(chǎn)我國(guó)南部。七世紀(jì)之前,一直由亞洲人獨(dú)享,后來被阿拉伯人傳入非洲,再到美洲。今天,香蕉廣泛分布于世界各地的熱帶和亞熱帶地區(qū)。我國(guó)臺(tái)灣、廣東、廣西、福建、四川、云南和貴州等也均有栽培,以臺(tái)灣和廣東最多。番木瓜科CaricaceaeDumortier,1829番木瓜CaricapapayaLinn.(圖版Ⅳ,圖1—5)花粉圓球形,赤道面觀圓形,赤道軸長(zhǎng)約24μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約24μm。具3孔溝,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,寬度一致;內(nèi)孔橫長(zhǎng)。表面具清楚網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼近圓形,大小較一致。番木瓜原產(chǎn)地在美洲的熱帶地區(qū),十七世紀(jì)才傳入中國(guó),主產(chǎn)地在臺(tái)灣、廣東、廣西和海南一帶。獼猴桃科ActinidiaceaeHutchinson,1926葛棗獼猴桃Actinidiapolygama(Sieb.etZucc.)Maxim(圖版Ⅳ,圖6—10)花粉扁球形,兩極鈍圓。赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約18μm;極面觀呈三裂圓或六裂圓,溝呈清晰放射狀,極軸長(zhǎng)約10μm。具3溝或6溝,溝細(xì)長(zhǎng)達(dá)兩極,寬度非常一致。表面有很清楚的大網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼五或六邊形,大小較一致,但靠近溝處的較小。外壁厚約1.5μm。主要分布于北方,在我國(guó)遼寧、吉林、華北和華東各省都有分布,抗寒性強(qiáng)。大戟科EuphorbiaceaeA.L.deJuss.,1789蓖麻RicinuscommunisLinn.(圖版Ⅳ,圖11—15)花粉球形,赤道面觀圓形,赤道軸長(zhǎng)約20μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約20μm。具3孔溝,溝長(zhǎng)幾達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長(zhǎng),較大,孔周圍的外壁突出。表面的網(wǎng)狀紋飾模糊,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,大小不一致。外壁厚約2—2.5μm。原產(chǎn)非洲東部,經(jīng)亞洲傳入美洲,再至歐洲。中國(guó)蓖麻引自印度,自海南至黑龍江北緯49°以南均有分布。華北和東北最多,西北和華東次之,其它為零星種植。禾本科PoaceaeBarnhart,1895玉米ZeamaysLinn.(圖版Ⅳ,圖16—18)花粉梭形,兩極尖化。自然狀態(tài)下,應(yīng)該是圓球的花粉,處理后經(jīng)常褶皺。花粉很大,短軸約60μm,長(zhǎng)軸約90—100μm。具單孔,孔圓,直徑約5μm,孔周圍的外壁較厚。表面較光滑,略有一些折皺。外壁厚約2μm。玉米是分布最廣的農(nóng)作物之一,種植面積僅次于小麥和水稻。起源于南美洲,7000年前被印第安人所種植食用。大約在十六世紀(jì)中期,我國(guó)開始引進(jìn)玉米。其生產(chǎn)主要分布于東北和華北地區(qū),特別是吉林省。水稻OryzasativeLinn.(圖版Ⅶ,圖12—14)花粉近球形或卵圓形。大小34—38μm,具單孔,孔大,孔周加厚(連邊緣厚)約12μm,孔環(huán)向外突出,圓形到橢圓形?；ǚ圯喞€較光滑,顏色較深,表面紋飾較為模糊(羊向東等,1996)。水稻原產(chǎn)亞洲熱帶,在中國(guó)廣為栽種后,逐漸傳播到世界各地。一年生草本,為主要糧食作物之一。中國(guó)是世界上水稻栽培的起源國(guó),根據(jù)1993年中美聯(lián)合考古隊(duì)在道縣玉蟾巖發(fā)現(xiàn)古栽培稻,距今已有14000年-18000年的歷史(劉志一,2003)。蓼科PolygonaceaeA.L.deJuss.,1789蕎麥FagopyrumesculentumMoench(圖版Ⅳ,圖19,20;圖版Ⅴ,圖1—3)花粉較大,長(zhǎng)球形,兩極渾圓。赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約45μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約37μm。3孔溝,溝細(xì)長(zhǎng)達(dá)兩極,孔橢圓形,孔周圍的外壁突出。表面具清晰較顆粒狀紋飾。外壁厚約2—3μm,在切光面可觀察到外壁外層分布很多基柱。蕎麥起源于中國(guó),在唐代開始普遍種植。在我國(guó)從南到北、從東到西都有栽培。由于各地氣候、地形、地貌的差異,農(nóng)耕制度不同,形成了春蕎、夏蕎和秋蕎的不同栽培區(qū)域。錦葵科MalvaceaeA.L.deJuss.,1789棉花GossypiumhirsutumLinn.(圖版Ⅴ,圖4,5)花粉大,呈橢球形。長(zhǎng)軸長(zhǎng)約90μm;短軸長(zhǎng)約60—70μm。表面具刺,刺分布均勻,刺長(zhǎng)約5μm,遠(yuǎn)離外壁變尖。具散孔,孔圓,分布稀疏,直徑約5μm。外壁厚約2.5—3μm。棉花種植最早出現(xiàn)在公元前5000-4000年的印度河流域文明中,隨后傳入歐洲、美洲。目前絕大多數(shù)亞熱帶的國(guó)家都有生產(chǎn)。宋末元初,棉花大量傳入中國(guó)內(nèi)陸。豆科LeguminosaeLindl.,1836豌豆PisumsativumLinn.(圖版Ⅴ,圖6—10)花粉較大,橢球形,近乎長(zhǎng)方形。赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約25μm;極軸長(zhǎng)約33μm。3孔溝,溝細(xì)長(zhǎng)幾達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長(zhǎng),孔周圍的外壁稍突出變厚。表面較光滑,網(wǎng)狀紋飾清晰。外壁厚約1.5—2μm。豌豆原產(chǎn)于亞洲西部及歐洲南部。在我國(guó)已有2000多年的栽培歷史,現(xiàn)在各地均有栽培,主要產(chǎn)區(qū)有四川、河南、湖北、江蘇和青海等十多個(gè)省區(qū)。菊科AsteraceaeDumortier(CompositaeGiseke,nom.altern.)1822茼蒿ChrysanthemumcoronariumLinn.(圖版Ⅵ,圖1—4)花粉球形,赤道面觀圓形,赤道軸長(zhǎng)約20—25μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約20—25μm。具3孔溝,溝較細(xì)長(zhǎng)達(dá)兩極。表面具小刺,刺遠(yuǎn)離表面逐漸變尖,刺長(zhǎng)3—5μm,在表面分布均勻。在光切面可見外壁外層清晰的基柱,基柱中間細(xì)而兩端粗,外壁厚約3μm。茼蒿原產(chǎn)我國(guó),其品種有大葉、小葉、花葉三種。大葉種主產(chǎn)于川、浙、桂一帶。油麥菜LactucasativaLinn.(圖版Ⅵ,圖5—8)花粉球形,直徑約20—30μm。表面具棒狀刺,刺中間粗兩頭尖,刺長(zhǎng)5—7μm,在表面分布均勻。表面具清晰的大網(wǎng)紋,網(wǎng)眼大,長(zhǎng)軸約10μm,近五邊形,花粉如足球。外壁厚約1—1.5μm。油麥菜分布于中國(guó)北部、東部和南部地區(qū)。藜科ChenopodiaceaeVentenat.,1699菠菜SpinaciaoleraceaLinn.(圖版Ⅵ,圖9—11)花粉球形,直徑約20—25μm。表面有散孔,孔圓形,略向內(nèi)凹,直徑約2.5—3μm,孔之間間隔約4μm,在表面分布均勻。表面還有顆粒狀紋飾,顆粒均勻分布于孔之間。外壁厚約2μm。菠菜原產(chǎn)伊朗,2000年前已有栽培。后傳到北非,由摩爾人傳到西歐和西班牙等國(guó)。中國(guó)最遲在唐代已有菠菜的栽培。目前各地均有種植。傘形科ApiaceaeLindl.(UmbelliferaeA.L.deJuss.)1836芹菜ApiumgraveolensLinn.(圖版Ⅵ,圖12—16)花粉較小,橄欖球形,但兩極較渾圓。赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約15μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約20μm。具3孔溝,溝很細(xì),長(zhǎng)幾達(dá)兩極,孔橢圓形,孔四周的外壁突出。表面具很模糊的細(xì)網(wǎng)狀紋飾。外壁厚約1—1.5μm。芹菜原產(chǎn)於地中海地區(qū)和中東。我國(guó)華東、中南、四川和臺(tái)灣等地均有栽培。香菜CoriandrumsativumLinn.(圖版Ⅵ,圖17—20)花粉較小,類似圓柱體,但兩極渾圓。赤道面觀橢圓形近長(zhǎng)方形,赤道軸長(zhǎng)約10—14μm;極軸長(zhǎng)約27—30μm。3孔溝,溝很細(xì),長(zhǎng)幾達(dá)兩極,孔橢圓形,孔周圍外壁突出。表面具模糊的細(xì)網(wǎng)狀紋飾。在光切面處兩極的外壁外層可見清晰基柱,外壁厚約1.5μm。香菜原產(chǎn)于地中海沿岸國(guó)家,后移植于歐亞各國(guó),漢代張騫出使西域時(shí)將其帶到我國(guó)。我國(guó)各地均有栽培。漆樹科AnacardiaceaeLindl.,1830芒果MangiferaindicaLinn.(圖版Ⅶ,圖1—5)花粉長(zhǎng)球形,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約22—23μm;極面觀呈三裂圓,極軸長(zhǎng)約25μm。3孔溝,溝長(zhǎng)達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長(zhǎng),孔周圍外壁突出。表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊突出,網(wǎng)眼形態(tài)不規(guī)則,大小不一致。在光切面處外壁外層可見清晰基柱均勻分布,外壁厚約1—2μm。芒果為著名熱帶水果之一。原產(chǎn)印度及馬來西亞,印度栽培歷史最久,距今已有4000多年的歷史。而后傳入東南亞,地中海沿岸,直到十八世紀(jì)后才陸續(xù)傳到美洲。我國(guó)的臺(tái)灣、廣東、廣西、海南、福建和云南都有芒果種植。莧科AmaranthaceaeA.L.deJuss.,1789莧菜AmaranthusmangostanusLinn.(圖版Ⅶ,圖6—8)花粉球形,直徑約20—24μm。表面有散孔,孔圓形,直徑約3μm,孔內(nèi)有小顆粒,孔之間間隔約4μm,在表面分布均勻。表面還有顆粒狀紋飾,顆粒均勻分布于孔之間。外壁厚約1—1.5μm。莧菜原產(chǎn)于印度,也有人認(rèn)為原產(chǎn)地在熱帶美洲,人類栽培已有6000多年的歷史。莧菜人工栽培極為廣泛,在中國(guó)長(zhǎng)江以南各省區(qū),幾乎無處不栽。百合科LiliaceaeA.L.deJuss.,1789蔥花AlliumfistulosumLinn.(圖版Ⅶ,圖9—11)花粉橢球形或腎狀,赤道面觀橢圓形,赤道軸長(zhǎng)約17—18μm;極面觀橢圓形,極軸長(zhǎng)約25—30μm。具單溝,溝細(xì)長(zhǎng)達(dá)兩極。表面網(wǎng)狀紋飾模糊,網(wǎng)脊粗糙,網(wǎng)眼較小,形狀不規(guī)則,分布均勻。外壁厚約1.5—2μm。蔥原產(chǎn)于西伯利亞,我國(guó)種植歷史悠久,分布廣泛,以山東、河北和河南等省為重要產(chǎn)地。3討論3.1水稻花粉的形態(tài)特征依據(jù)對(duì)華南主要農(nóng)作物花粉共19科31種進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡的觀察、拍攝和描述。得出在農(nóng)作物中,不同科、屬植物的花粉形態(tài)特征差別巨大,主要表現(xiàn)在花粉粒的形狀、大小、萌發(fā)器官的類型和數(shù)量,以及花粉粒的表面紋飾等幾個(gè)方面。就形狀來說有球形(番茄)、長(zhǎng)球形(芥藍(lán))、橄欖球形(黃皮果)、不規(guī)則球形(荔枝)等;就大小來說,最大的是玉米(90—100μm),最小的是荔枝(10—17μm);就萌發(fā)孔類型來說,有3孔溝(十字花科)、散孔(棉花和莧菜等)、單孔(禾本科,水稻)、單溝(百合科);就表面紋飾來說,有清晰大網(wǎng)狀(葛棗獼猴桃)、清晰網(wǎng)狀(十字花科)、模糊細(xì)網(wǎng)狀(茄科)、刺狀(棉花)等。這些顯著差異可以為農(nóng)作物的花粉鑒定和分科提供一定依據(jù)。然而,通過以上特征來鑒別出野生和栽培作物花粉是極其艱難的。如野生或栽培水稻花粉與其它禾本科花粉、油菜花粉與其它十字花科花粉等的區(qū)分仍然存在局限性。我們知道,對(duì)多數(shù)植物來說,同一屬內(nèi)不同種間植物的花粉,其形態(tài)特征在形狀、萌發(fā)器官類型和表面紋飾類型等主要性狀上經(jīng)常表現(xiàn)為相似。雖然也有不少植物在同屬內(nèi)表現(xiàn)為形態(tài)多樣性,比如蓼屬(Polygonum)和大戟屬(Euphorbia)。所以在光學(xué)顯微鏡下是很難區(qū)分到種的水平,然而,通過一定的手段和方法,如通過研究禾本科的大小、孔徑、孔環(huán)、外壁紋飾等識(shí)別水稻花粉;通過研究十字花科花粉的長(zhǎng)短軸長(zhǎng)以及外壁網(wǎng)眼的長(zhǎng)軸長(zhǎng)來區(qū)分十字花科是否為農(nóng)作物的花粉等。根據(jù)花粉的大小、萌發(fā)器官的結(jié)構(gòu)、數(shù)量、位置和花粉表面的紋飾等這些細(xì)微的差異,來區(qū)分野生與栽培作物的花粉具有一定的研究潛力。3.2花粉網(wǎng)眼長(zhǎng)度測(cè)量農(nóng)作物花粉形態(tài)多樣,特別是對(duì)于種這一級(jí)別的鑒定卻有一定難度。多數(shù)研究表明,十字花科的花粉具有高度的統(tǒng)一性(坡克羅夫斯卡婭等,1956;張金談和王嘉琳,1965;鄧彥斌和胡正海,1995;王伏雄等,1995),一般的光學(xué)顯微鏡下觀察都能鑒定出是十字花科,鑒定到種卻極不易。在華南農(nóng)作物現(xiàn)代花粉研究中,我們觀察了十字花科蕓苔屬的4種蔬菜,分別是油菜、芥藍(lán)、菜心和小白菜,并測(cè)量了這4種花粉的扁率(極軸長(zhǎng)/赤道軸長(zhǎng))和外壁網(wǎng)眼的長(zhǎng)軸長(zhǎng)度,試圖用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法找出不同種之間的區(qū)別。我們?cè)诠鈱W(xué)顯微鏡100倍油鏡下測(cè)量了花粉的極軸長(zhǎng)和赤道軸長(zhǎng),每種花粉測(cè)量100粒,并計(jì)算扁率;最后分別選擇10粒進(jìn)行網(wǎng)眼長(zhǎng)軸長(zhǎng)度測(cè)量,每粒花粉測(cè)20個(gè)網(wǎng)眼,每種測(cè)200個(gè)網(wǎng)眼。所測(cè)量的網(wǎng)眼均位于赤道面的兩溝之間,并選擇較大的以提高測(cè)量精度。結(jié)果表明(圖1,圖2),通過花粉赤道軸與極軸的大小,屬于同一個(gè)屬的這四種花粉是可以區(qū)分開來的。其中芥菜花粉赤道軸長(zhǎng)16—20.5μm,扁率0.65—1.05;油菜花粉赤道軸長(zhǎng)21—26μm,扁率0.775—1.25;小白菜花粉赤道軸長(zhǎng)21—29.5μm,扁率1.1—1.7;菜心花粉赤道軸長(zhǎng)19.4—26.25μm,扁率0.9—1.2,這四種花粉基本可以區(qū)分開來,雖然芥菜、油菜和小白菜存在少數(shù)的重疊。花粉外壁網(wǎng)眼長(zhǎng)軸長(zhǎng)研究表明,網(wǎng)眼長(zhǎng)軸長(zhǎng)主要分布在1.6—1.9μm之間。菜心花粉外壁網(wǎng)眼主要為1.6μm,小白菜為1.7μm,但通過花粉外壁網(wǎng)眼長(zhǎng)軸大小,四種花粉一起區(qū)分還是相當(dāng)困難。3.3水稻花粉和表土花粉對(duì)于地層中的禾本科花粉,要鑒定到種一級(jí)水平,在光學(xué)顯微鏡下難度很大。前人常常利用禾本科花粉的大小來區(qū)別野生禾草類花粉和栽培水稻型花粉(羊向東等,1996;楊士雄等,2010;Andersen&Bertelsen,1972;K?hler&Lange,1979;Zongetal.,2007;Atahanetal.,2008;Innesetal.,2009)。但各地的不同學(xué)者使用的大小標(biāo)準(zhǔn)都不一致,王伏雄等(1995)認(rèn)為水稻花粉直徑大小為42μm,羊向東等(1996)、Chatuvedi等(1998)認(rèn)為>40μm為水稻花粉,而舒軍武等(2007)為中國(guó)長(zhǎng)江下游地區(qū)的水稻花粉直徑在35—45μm之間。為此,我們對(duì)華南亞熱帶雙季稻作區(qū)水稻田表土花粉進(jìn)行了研究。在廣東、湖南和湖北三省的水稻田中,我們對(duì)20多個(gè)稻田耕地樣品的禾本科花粉進(jìn)行直徑測(cè)量,發(fā)現(xiàn)其水稻田中的禾本科花粉直徑主要為34—38μm(圖3),考慮到水稻田表土花粉組合主要以水稻為主(楊士雄等,2010),結(jié)合現(xiàn)代水稻花粉形態(tài)特征,可以大致將本地區(qū)地層中的禾本科花粉以直徑界定為34—38μm,結(jié)合孔大、孔周加厚、外壁紋飾模糊和顏色較深等特征,可用于確定與人類活動(dòng)有關(guān)的水稻型花粉。3.4種新的對(duì)比及形式重慶阿蓬江涪磧口遺址位于黔江區(qū)兩河鎮(zhèn)高磧村四社,中心地理坐標(biāo)為29°12′25″N,108°45′26″E,海拔399m。整個(gè)遺址處于阿蓬江(長(zhǎng)江二級(jí)支流)左岸的一級(jí)階地,西北隔江與石牛寺遺址相望,江水由北向南流經(jīng)遺址北部全境,下游相距箱子巖電站3km。該遺址剖面自明清時(shí)期以來開始出現(xiàn)了較多無法識(shí)別種屬的十字花科花粉,其次是禾本科花粉。本文主要對(duì)遺址剖面中明清時(shí)期以來十字花科花粉含量較多的兩個(gè)層進(jìn)行研究。層位07QF(1)9-1,深度100—102cm以及層位07QF(1)9-2,深度102—112cm。由于地層中十字花科