季節(jié)性凍融對冷杉林和白樺林凋落物分解的影響

季節(jié)性凍融對冷杉林和白樺林凋落物分解的影響

地球上的冰凍和融合土壤約占世界總面積的70%，季節(jié)性冷凍土壤約占45%。這是世界上最常見的自然現(xiàn)象，即高緯度和高海拔地區(qū)。中國受凍融作用的陸地面積約占國土陸地總面積的98%,季節(jié)性凍土面積約為53.5%。因此,季節(jié)性凍融是影響中高緯度和高海拔地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)過程的重要生態(tài)因子。作為最為重要的森林生態(tài)系統(tǒng)過程之一,凋落物分解由降水淋溶、動物的咀嚼和啃食、土壤干濕交替和凍融循環(huán)、生物代謝等相互聯(lián)系的物理、化學和生物作用共同完成,但已有的大多數(shù)凋落物分解實驗的溫度范圍為3~25℃,有關(guān)季節(jié)性凍融期間亞高山森林凋落物分解的研究報道相當少見,這很難揭示高寒地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)過程。作為我國第二大林區(qū)的主體,川西亞高山森林位于長江上游和青藏高原東緣,其在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育等方面具有不可替代的作用和地位,因而其森林生態(tài)系統(tǒng)過程及其對全球氣候變化的響應等受到普遍關(guān)注,但迄今為止的研究均忽視了長達5~6個月的季節(jié)性凍融期對該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)過程的影響。因此,本文報道了季節(jié)性凍融期間亞高山冷杉林和白樺林葉凋落物分解過程中的質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放,以期為深入揭示亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)過程提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1氣候變化研究區(qū)域位于王朗國家級自然保護區(qū)(103°55′~104°10′E,32°49′~33°2′N,海拔2300~4980m),地處青藏高原——四川盆地的過渡地帶,屬丹巴-松潘半濕潤氣候。受季風影響,形成干濕季節(jié)差異,干季(當年11月至翌年4月份)表現(xiàn)為日照強烈、降水少、氣候寒冷、空氣干燥;濕季(5~10月份)表現(xiàn)為降雨集中、多云霧、日照少、氣候暖濕。年平均氣溫2.5~2.9℃,7月平均氣溫12.7℃,1月平均氣溫-6.1℃,多年平均降水量805mm,土壤凍結(jié)時間長達5~6個月,主要植被為針闊混交林和針葉林。以岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehder&E.H.Wilson)(FF)為優(yōu)勢樹種的冷杉林位于牧羊場,坡向和坡度分別為NS170°和4°(海拔2600m)。年均溫2.9℃,多年平均降雨量801mm,棕色沖積土,微酸性,土層淺薄,土體結(jié)構(gòu)簡單,表層土壤有機質(zhì)含量高。白樺(BetulaplatyphyllaSukaczev)純林(BF)位于七坪溝,坡向和坡度分別為NS120°和40°(海拔2540m)。年均溫為3.2℃,多年平均降雨量801mm,棕壤,酸性,土層深厚,表層土壤有機質(zhì)含量高。有關(guān)其植被群落特征和土壤理化性質(zhì)見文獻。1.2凋落物的取樣2006年10月下旬(土壤凍結(jié)前)將凋落物袋埋于每個冷杉和白樺林地表和土壤10cm處。凋落袋大小約為20cm×20cm,孔徑0.5mm(底面)和1mm(上面),每袋裝有一定量烘干的凋落物樣(冷杉葉凋落物30g,白樺葉凋落物20g)并做好標記。凋落物的初始元素含量見表1。經(jīng)過一個自然的季節(jié)性凍融期后,于2007年4月~10月期間每月中旬取樣。同時,于2007年4月中旬將相應的冷杉和白樺葉凋落物分解袋埋入對應的森林和土層(對照實驗),2007年5月~10月期間每月中旬取樣。不同樣地凍融與對照實驗各取7個凋落物袋,小心去掉泥土和新長入的細根,裝入保鮮袋后迅速帶回實驗室,稱其鮮重。取少部分樣品在70℃烘干至恒重,供養(yǎng)分和失重率的測定用。根據(jù)凋落物含水量計算分解后的凋落物干重。1.3全磷、鉀、鈣、鎂含量測定H2SO4-HClO4消煮后,全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定;全磷含量采用鉬銻鈧比色法測定,鉀、鈣、鎂含量采用原子吸收法測定;有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定。1.4不同季節(jié)凍融期樣品的元素釋放率凋落物質(zhì)量損失率的計算公式如下:Dw=(ΔM/M0)×100%式中,Dw為一個季節(jié)性凍融期內(nèi)凋落物的質(zhì)量損失率(%),ΔM為一個季節(jié)性凍融期內(nèi)所取樣品的損失質(zhì)量(g),M0為投放時分解袋內(nèi)樣品質(zhì)量(g)。元素釋放率的計算公式如下:E=[(e0-e)/e0]×100%式中,E為一個季節(jié)性凍融期的元素釋放率(%),e為一個季節(jié)性凍融期后凋落物的養(yǎng)分量(g),e0為凋落物初始養(yǎng)分量(g)。所有數(shù)據(jù)用SPSS12.0進行統(tǒng)計分析,T測驗法檢驗不同森林類型、土層之間的差異。2結(jié)果2.1季節(jié)性凍融對不同生長季節(jié)森林凋落物分解的影響表2所示為冷杉林和白樺林的葉凋落物在一個季節(jié)性凍融期間的質(zhì)量損失率。表2顯示,一個季節(jié)性凍融期間,冷杉林和白樺林的葉凋落物的平均質(zhì)量損失分別為19.4%和21.5%。白樺林葉凋落物的質(zhì)量損失高于冷杉林,但其差異性并不顯著(P>0.05)。同一林分內(nèi),森林地表層的葉凋落物的質(zhì)量損失小于土壤層,但差異性不顯著(P>0.05)。這表明,季節(jié)性凍融期間,凋落物質(zhì)量和埋葬深度對葉凋落物分解的影響并不顯著。表3可見,一個季節(jié)性凍融期(2006年10月下旬至2007年4月中下旬),冷杉林和白樺林地表的葉凋落物的失重率分別為(18.9±1.1)%和(20.2±2.3)%,約為一年中凋落物分解的64.5%和65.6%,顯著高于生長季節(jié)內(nèi)的凋落物分解速率。這表明,季節(jié)性凍融對亞高山森林凋落物分解具有十分顯著的影響。這與季節(jié)性凍融期間,凋落物中大量的生物元素被淋洗和物理結(jié)構(gòu)被破壞有關(guān)。2.2不同季節(jié)凍融指數(shù)法上的元素表4顯示,經(jīng)過一個季節(jié)性凍融期后,冷杉和白樺林的葉凋落物的元素濃度表現(xiàn)為C>N>K>P>Ca>Mg。與初始元素濃度相比(表1),白樺林凋落物中K的濃度增加了30.6%,N的濃度降低了10.5%;冷杉林凋落物中Ca的濃度降低了36.7%,而N的濃度降低了17.6%。C、P和Mg的濃度則無明顯變化。這表明季節(jié)性凍融對葉凋落物中元素濃度具有不同程度的影響,且受到埋葬深度的影響。但有關(guān)季節(jié)性凍融后白樺葉凋落物中K濃度增加的原因還有待深入研究。2.32.2%是0.1.2%,是5.2.3.4%;是5.2.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.2.3.3.3.3.3.3.2.23.4.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3圖1顯示,一個季節(jié)性凍融期間,冷杉林凋落物的C、N、P、K、Ca和Mg釋放率分別為(15.0±1.0)%、(34.1±3.6)%、(17.0±0.9)%、(22.8±5.9)%、(20.1±0.1)%和(36.3±2.1)%,而白樺林分別為(20.7±0.1)%、(29.4±3.4)%、(15.7±1.3)%、(16.8±5.1)%、(21.3±1.8)%和(20.5±2.8)%。結(jié)合Yang等對該區(qū)相同的兩個樣地(冷杉林和白樺林)的葉凋落物產(chǎn)量可以計算出,冷杉林的新鮮葉凋落物在一個季節(jié)性凍融期間釋放到土壤的N、P、K、Ca、Mg分別為(10.17±1.14)kg·hm-2、(0.68±0.08)kg·hm-2、(4.08±0.46)kg·hm-2、(0.46±0.05)kg·hm-2、(0.09±0.01)kg·hm-2,白樺林分別為(5.61±1.12)kg·hm-2、(0.34±0.07)kg·hm-2、(1.21±0.24)kg·hm-2、(0.300±0.059)kg·hm-2、(0.051±0.010)kg·hm-2。3季節(jié)性凍融期間凋落物分解影響生物降解的影響因素普遍認為,凋落物分解受到生物因素和非生物因素的綜合調(diào)控,凋落物分解的速率隨著溫度的增加而增加,低溫能降低與凋落物分解有關(guān)的微生物活性,從而導致較低的凋落物分解速率[13,14,15,13,14,15]。但本項研究表明,在一個季節(jié)性凍融期間,亞高山地區(qū)普遍分布的冷杉和白樺凋落物的質(zhì)量損失率分別為(19.4±2.0)%和(21.5±3.5)%,約為全年中凋落物分解的64.5%和65.6%,顯著高于生長季節(jié)內(nèi)的凋落物分解速率,表明季節(jié)性凍融對亞高山森林凋落物分解產(chǎn)生了顯著的影響。這與過去有關(guān)“凋落物分解速率隨著溫度的增加而增加”的研究結(jié)果不一致,原因是過去的絕大多數(shù)凋落物分解實驗的溫度范圍為3~25℃,而高緯度和高海拔地區(qū)森林地表的凋落物長時期處于季節(jié)性凍融狀態(tài),凍融作用通過機械破碎作用和淋溶作用對凋落物物理結(jié)構(gòu)的破壞和生物元素的淋洗作用而影響凋落物的分解。此外,凍融循環(huán)引起的凋落物物理結(jié)構(gòu)破壞有利于分解者接觸,增加了分解生物的活性,提高了葉凋落物的可降解性,有利于凋落物的分解?？梢?季節(jié)性凍融期間的凋落物分解是季節(jié)性凍土區(qū)重要的生態(tài)系統(tǒng)過程之一。埋葬深度是影響凋落物分解的重要因素。本項研究表明,季節(jié)性凍融期間,埋于同一森林地表和10cm土壤層的凋落物的質(zhì)量損失沒有顯著差異,說明季節(jié)性凍融期間,凋落物的埋葬深度對凋落物分解影響不顯著。導致這一現(xiàn)象的可能原因是土壤凍結(jié)和融化期間,凋落物分解受凍融循環(huán)等物理過程的機械破壞和化學淋溶作用的影響更大,而此期間的地表和土壤溫度較低,土壤微生物活性和土壤動物啃食作用較弱,對凋落物的生物降解作用較小。這也表明,季節(jié)性凍融期間的物理分解和化學淋溶作用對亞高山森林凋落物分解具有重要的影響。凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放在維持林木自身生長、森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及林地生產(chǎn)力維護等方面起著十分重要的作用。目前