3-植物的礦質(zhì)營養(yǎng)課件

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)1標題添加點擊此處輸入相關文本內(nèi)容點擊此處輸入相關文本內(nèi)容前言點擊此處輸入相關文本內(nèi)容標題添加點擊此處輸入相關文本內(nèi)容2有收無收在于水收多收少在于肥3礦質(zhì)營養(yǎng)：植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化。4重點：植物必需礦質(zhì)元素的生理作用、缺素癥狀及其診斷；植物營養(yǎng)元素的吸收機理；影響根部吸收礦物質(zhì)的條件；合理施肥的生理基礎。難點：細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理；硝酸鹽的代謝還原及氨的同化。5第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素

礦質(zhì)元素：指以氧化物形式存在于灰分中的元素。

6二、植物必需的礦質(zhì)元素*（一）植物必需元素的標準*完成植物整個生長周期不可缺少的在植物體內(nèi)的功能是不能被其它元素代替的直接參與植物的代謝作用的

必需元素：指在植物完成生活史中，起著不可缺少的、不可替代的、直接的作用的元素。7（二）確定必需元素的方法溶液培養(yǎng)法：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法：用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。8水培法和砂培法9氣栽法

營養(yǎng)膜法水培法1011有機生態(tài)無土栽培的金姑娘洋香瓜12大量元素：C、H、O、N、K、Ca、Mg、必需元素P、S、Si（7種）微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo（9種）（三）植物必需的礦質(zhì)元素*13

第一：細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；第二：植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動；第三：起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等；第四：作為細胞信號轉(zhuǎn)導的第二信使。

三、植物必需礦質(zhì)元素的生理與缺乏癥*

14

1.氮（Nitrogen）（NH4＋、NO3－、尿素）（易）生理功能:1)細胞中許多重要化合物的組成成分2)在物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用缺氮癥狀：1)生長受抑植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；2)黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃

CK油菜缺N小麥缺NCK15玉米缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累）老葉發(fā)黃，新葉色淡甜菜左側(cè)缺氮,右側(cè)氮充足16

2.磷（H2PO4－、HPO42－）（易）生理功能:1)細胞中許多重要化合物的組成成分2)物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用3）參與糖的代謝和運輸

缺磷癥狀:1)生長受抑:植株瘦小,成熟延遲；

2)新葉色深，呈暗（墨）綠色，老葉和莖基部常變?yōu)樽霞t色。

17白菜缺磷油菜缺磷183.鉀（K＋）（易）生理功能:1)酶的活化劑（呼吸）2)促進糖類的合成與運輸3)調(diào)節(jié)水分代謝

缺鉀癥狀:1)莖桿柔弱2)葉色變黃而逐漸壞死:葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部

老葉.小麥莖稈柔弱,易倒伏大麥從壞死黃斑→逐漸呈褐色燒焦狀斑點－“焦邊”。19大豆缺K+杯狀葉204.硫(SO42－)（不易）生理作用：1)蛋白質(zhì)和生物膜的成分2)酶與生活活性物質(zhì)的成分（維生素、固氮酶）3)構(gòu)成體內(nèi)還原體系缺硫癥狀:植株矮小，新葉均衡失綠。

215.鈣（Ca2＋）（不易）生理作用:1)細胞壁等的組分2)提高膜穩(wěn)定性3)與有機酸結(jié)合成不溶性鈣鹽,以解除毒害4)一些酶的活化劑（ATP酶、磷脂酶等）5)具有信使功能6)參與光合放氧缺鈣癥狀:1）幼葉淡綠色2）生長點壞死

玉米生長點壞死幼葉有缺刻狀22大白菜“干心病”

番茄“臍腐病”大豆236.鎂（Mg2＋）（易）生理功能:1)參與光合作用（葉綠素的成分)2)酶的激活劑或組分（丙酮酸激酶、葡萄糖激酶、果糖激酶等），

鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關。3)參與核酸和蛋白質(zhì)代謝缺鎂癥狀:老葉脈間失綠，網(wǎng)狀脈（雙子葉）和條狀脈（單子葉）葉脈有時呈紫紅色，嚴重缺鎂時可形成壞死塊，引起葉片的早衰與脫落。24大麥缺Mg條（串珠）狀脈棉花缺Mg網(wǎng)狀脈25油菜脈間失綠發(fā)紅267.鐵（Fe2＋、Fe3＋）（不易）生理作用：

1)多種酶的輔基（呼吸和光合）

2)合成葉綠素所必需3)參與氮代謝缺鐵癥狀:幼葉葉脈間失綠，嚴重時整片新葉變?yōu)辄S白甚至灰白。27缺Fe蘋果，柑桔，新葉脈間失綠到全葉發(fā)黃28柑桔不同程度缺Fe298.錳（Mn2＋）（不易）生理作用：1)參與光合作用(放氧復合體、形成葉綠素的主要元素）2)酶的活化劑（光合和呼吸）缺素癥狀：新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。

大麥新葉有褐色小斑點

黃瓜缺錳30葡萄缺Mn,脈間失綠，果實成熟不一致319.鋅（Zn2＋）（易）

生理作用：

1）參與生長素的合成

2）葉綠素生物合成的必須元素果樹“小葉病”，并伴隨葉脈間失綠缺鋅癥狀:缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠3210.銅（Cu+、Cu2+）

（不易）

生理作用：

1)一些酶的成分（抗壞血酸氧化酶、SOD的成分）

2)銅是質(zhì)藍素(PC)的組分（光合電子傳遞鏈）缺銅癥狀:

生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色（幼葉缺綠），卷皺。樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。

柑桔缺Cu裂果。33蠶豆缺Cu”豆眼”褪色3411.鉬（MoO42-

）需要量最少的必須元素生理作用：硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分缺鉬癥狀:葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點，且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲。番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明

35大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良3612.硼（硼酸、硼酸鹽）（不易）生理作用：1)硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長（受精）2)細胞壁半纖維素的組成成分3）促進糖分的運輸缺硼癥狀:1）受精不良,籽粒減少“花而不實”油菜缺B“花而不實”玉米缺B結(jié)實不良3738缺B甜菜“心腐病”

2)生長點停止生長3)易感病害

大豆

3913.氯（Cl-

）（易）生理作用：1)參與光合作用2)參與滲透勢的調(diào)節(jié)缺氯癥狀:葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?番茄缺Cl葉易失水萎蔫40N、P、K、Mg、Zn、Mo、Cl—可移動—老葉病癥Ca、B、Cu、Mn、S、Fe—不易移動—嫩葉病癥一般情況，土壤中易缺N、P、K，其它不易缺，故三者稱“肥料三要素”。從缺素病癥來看﹡失綠癥狀﹡

N黃、P紫、K邊焦(雙（葉緣），單（葉尖））；S（均）黃、Cl萎，

Mg（老）、Mn（幼，斑點）、Mo（老，斑點）、Fe（幼）葉花條；B（花兒不實）、Ca（缺刻）無心，Zn葉小。411.病征診斷法(病癥檢索表)2.化學分析診斷法3.加入診斷法癥狀分類癥狀記錄調(diào)查排除、確證分析診斷流程加入所缺元素四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷42第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收*

一、生物膜—細胞的外周膜和內(nèi)膜系統(tǒng)。原生質(zhì)體干重的70%—80%43特性：膜具選擇透性。膜由親水性物質(zhì)和脂類物質(zhì)組成。（一）膜的特性和化學成分化學成分：蛋白質(zhì)(30%-40%)脂類(40%-60%)糖(10%-20%)

44(二)生物膜的結(jié)構(gòu)4546植物細胞吸收礦質(zhì)的方式被動吸收主動吸收（主要方式）胞飲作用簡單擴散協(xié)助擴散二、細胞對溶質(zhì)的吸收47（一）被動運輸1.簡單擴散：溶液中的溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)域跨膜（磷脂雙分子層）移向濃度較低的鄰近區(qū)域的物理過程。（1）順濃度梯度運輸（2）不需要載體（3）不需要消耗能量特點：482.易化擴散（協(xié)助擴散）——膜轉(zhuǎn)運蛋白易讓溶質(zhì)順著濃度或電化學梯度跨膜轉(zhuǎn)運，不需要細胞提供能量。（一）被動運輸特點：（1）順濃度梯度運輸（2）需要載體參與（3）不需要消耗能量轉(zhuǎn)運蛋白：指具有轉(zhuǎn)運物質(zhì)功能的膜蛋白，主要包括離子通道蛋白和離子載體蛋白。4950（1）離子通道運輸細胞膜上由通道蛋白（膜蛋白）構(gòu)成的孔道，橫跨膜的兩側(cè)，可由電化學方式激活，控制離子順電化學勢梯度被動、單方向的跨膜運輸。

K+“門控結(jié)構(gòu)”胞外胞內(nèi)51（2）載體運輸—被動吸收或主動吸收質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜另一側(cè)。載體運輸?shù)鞍子校簡蜗蜻\輸載體（被動）同向運輸器（主動）反向運輸器（主動）52單向運輸載體：催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運輸?shù)妮d體。

53資料：(1)用人工膜進行實驗時，在一般情況下，即使膜兩側(cè)具備濃度差，鉀離子不能通過人工的磷脂雙分子層。如果在這脂質(zhì)雙層膜上，加上少量的纈氨霉素（一種蛋白），則鉀離子便可以通過。(2)若向細胞膜上注射氰化物（抑制能量ATP的形成），細胞對鉀離子的吸收減緩或停止。

54（二）主動運輸——物質(zhì)從低濃度一側(cè)運輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，需要載體蛋白的協(xié)助，同時要消耗細胞內(nèi)化學反應所釋放的能量的一種運輸方式。特征：（1）逆濃度梯度運輸（2）需要載體（3）需要消耗能量載體：載體蛋白和泵運輸?shù)鞍?/p>

551.載體運輸（同向運輸和反向運輸）56同向運輸器：運輸器在與質(zhì)膜外側(cè)的H＋結(jié)合的同時又與另一分子（離子）結(jié)合，二者向同一方向運輸。反向運輸器：運輸器在與質(zhì)膜外側(cè)的H＋結(jié)合的同時，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子（離子）結(jié)合，兩者朝相反方向運輸。1.載體運輸57通道蛋白和載體運輸異同膜蛋白通道蛋白載體蛋白運送速度沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）方向順電化學勢梯度轉(zhuǎn)運順電化學勢梯度也可逆電化學梯度轉(zhuǎn)運方式被動吸收被動吸收或主動吸收582.

泵運輸

（1）H+-ATP酶：ATP酶是質(zhì)膜上的內(nèi)在蛋白，它可將ATP水解釋放的能量用于把H+運到膜外，形成跨膜電化學勢梯度，細胞外側(cè)的陰陽離子就利用這種跨膜的電化學勢梯度經(jīng)過膜上的通道蛋白、運輸器進入膜內(nèi)。5960（2）Ca2+-ATP酶

（3）H+-焦磷酸酶位于液泡膜上的H+泵，它利用焦磷酸（ppi）中的自由能量（不是利用ATP）,主動把H+泵入液泡內(nèi)，造成膜內(nèi)外電化學勢梯度，從而導致養(yǎng)分的主動跨膜運輸。催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細胞內(nèi)的Ca2+泵出細胞。

61(三)胞飲作用

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攝取物質(zhì)及液體的過程。62植物細胞吸收礦質(zhì)的方式被動吸收主動吸收（主要方式）胞飲作用簡單擴散協(xié)助擴散離子通道單向運輸載體同向運輸器反向運輸器泵運輸載體運輸63例.試述礦質(zhì)元素如何從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)的？

答：物質(zhì)通過生物膜有三種方式，一是被動運轉(zhuǎn)，是順濃度梯度的運轉(zhuǎn)，包括簡單擴散與協(xié)助擴散；二是主動運轉(zhuǎn)，是逆濃度梯度的運轉(zhuǎn)；三是膜動運轉(zhuǎn)，包括內(nèi)吞和外排。

礦質(zhì)元素從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)主要通過前二種方式：被動吸收和主動吸收。前者不需要代謝提供能量，后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運轉(zhuǎn)，由載體進行的轉(zhuǎn)運若是順電化學勢梯度，則屬于被動吸收過程，若是逆電化學勢梯度，則屬于主動吸收。

(1)被動吸收被動吸收有擴散作用和協(xié)助擴散兩種方式。①擴散作用指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。②協(xié)助擴散是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。膜轉(zhuǎn)運蛋白有通道蛋白和載體蛋白兩類，它們都是細胞膜中一類內(nèi)在蛋白。通道蛋白構(gòu)成了離子通道。載體蛋白通過構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運物質(zhì)。

(2)主動吸收礦質(zhì)元素的主動吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質(zhì)膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP釋放能量的同時直接轉(zhuǎn)運離子，也可以水解ATP時釋放H+建立△μH+后啟動載體(傳遞體)轉(zhuǎn)運離子。通常將質(zhì)膜ATP酶把細胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動運轉(zhuǎn)。而把以△μH+為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。進行次級共運轉(zhuǎn)的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等，它們都是具有運轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)。礦質(zhì)元素可在△μH+的驅(qū)動下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)。64礦質(zhì)元素在土壤中存在狀態(tài)：第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收可溶性鹽類：土壤溶液中以離子狀態(tài)存在非溶性鹽類：吸附在土壤膠體上難溶鹽狀態(tài)存在65一、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程

1.通過交換吸附把離子吸附在根部細胞表面（不需能量）662.離子進入根部內(nèi)部67⑴質(zhì)外體途徑：各種離子（和水分）通過擴散作用進入根部質(zhì)外體（被動吸收）。

⑵共質(zhì)體途徑：離子通過膜系統(tǒng)（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）和胞間連絲，從根表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞

（主動吸收）。68二、根部對被土粒吸附著的礦質(zhì)元素的吸收通過（間接）交換吸附和接觸（直接）交換把離子吸附在根部細胞表面。離子交換遵循“同荷等價”的原則69三、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件＊

（一）溫度

低溫影響吸肥的原因：①代謝弱，影響主動吸收②原生質(zhì)粘性增大，離子進入的阻力大高溫影響吸肥的原因：①酶鈍化，影響根正常代謝②細胞透性增大，礦質(zhì)元素被動外流70

（二）土壤通氣狀況（三）土壤溶液濃度

（四）氫離子濃度

1.直接影響土壤pH值弱酸性，蛋白質(zhì)帶正電荷——易吸附陰離子土壤pH值弱堿性，蛋白質(zhì)帶負電荷——易吸附陽離子71（1）影響土壤中礦物質(zhì)的可利用性。2.間接影響（2）通過影響土壤微生物的生長而間接影響根系對礦質(zhì)元素的吸收。

堿性土壤中：Fe2+、Mn2+、BO33－、Cu2+、Zn2+易形成不溶性化合物—影響吸肥酸性環(huán)境中：NO3-、PO43－、K+、Ca2+、Mg2+、SO42-等易溶解—易流失

酸性土壤中：根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力堿性土壤中：反消化菌發(fā)育良好，降低了對氮素的利用。72

四、地上部分對礦質(zhì)元素的吸收

1.根外營養(yǎng)：植物地上部分吸收礦質(zhì)元素或有機養(yǎng)分的過程。

2.營養(yǎng)物進入葉內(nèi)的途徑：氣孔、角質(zhì)層3.影響根外營養(yǎng)的因素：葉片年齡、溫度、溶液在葉上停留時間73

4.根外營養(yǎng)的優(yōu)點①可在作物生育后期根吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界期采用此法補充營養(yǎng)。②有的肥料（如P肥）易被土壤固定，根外營養(yǎng)無此現(xiàn)象，省肥。③補充微量元素，見效快，用量省。741.根對礦質(zhì)元素和水的相對吸收相關：（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進入根部自由空間，影響吸收就影響吸肥。（2）由于礦質(zhì)元素的吸收形成水勢差——吸水的動力。無關：（1）吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主；水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關系。課外：植物吸收礦質(zhì)元素的特點：752.單鹽毒害和離子拮抗小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2；C.CaCl2；D.NaCl76離子拮抗：若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除的現(xiàn)象。單鹽毒害：任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡的現(xiàn)象。平衡溶液：含有適當比例的各種植物必須元素和PH值，能使植物生長發(fā)育良好的溶液。773、根系對離子吸收具有選擇性生理酸性鹽植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液PH值降低的鹽類。大多數(shù)銨鹽（NH4NO3除外）生理堿性鹽

植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液PH值增加的鹽類。大多數(shù)硝酸鹽（NH4NO3除外）生理中性鹽植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。NH４ClNaNO3NH4NO378第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布

一、運輸?shù)男问?、途徑和速?.形式金屬元素：離子非金屬元素：離子或小分子有機物N—有機氮化物（氨基酸和酰胺）和NO3-P—Pi和少量有機磷化物S—SO42-,少部分蛋氨酸和谷胱甘肽792.途徑（縱向）和方向

①根部吸收的礦質(zhì)元素在木質(zhì)部中向上運輸，也可由木質(zhì)部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。80

②葉片吸收的礦質(zhì)元素主要在韌皮部中向下和向上運輸，也可以從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部。81可再利用元素缺乏時，老葉先出現(xiàn)病癥；

不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布3.速度：30—100cm/h參與循環(huán)的元素（N、P、K、Mg）：多分布于生長點，嫩葉等代謝旺盛的部位，能再利用。不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe）：多分布于較老的器官，不能再利用。82例．植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上，有的出現(xiàn)在下部老葉上，為什么？答：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素，根據(jù)它在植物內(nèi)能否移動和再利用可分為二類，一類是非重復利用元素如鈣、硫等，一類是可重復利用元素，如氮、磷等，在植株旺盛生長時，如果缺少非重復利用元素，缺素病癥就首先出現(xiàn)在項端幼嫩葉上，如果缺少重復利用元素，缺素病癥就會出現(xiàn)在下部老葉上。831.生物固氮（占總氮的79％）第五節(jié)植物對氮、硫、磷的同化（難點）2.有機氮化物（占土壤中總氮的90％）能利用：氨基酸和酰胺、尿素（較好）。3.無機氮化物（主要的氮源）

銨鹽：直接用于合成氨基酸硝酸鹽：還原為氨后用于合成氨基酸（主）84一、氮的同化

（一）硝酸鹽的代謝還原

NO2-NH4+851.NR催化硝酸還原為亞硝酸

①NR：存在于根和葉的細胞質(zhì)，亞基數(shù)目視植物而異，每個單體由FAD、Cytb557和MoCo等組成，為誘導酶。電子供體：NADH(NADPH)②NO3-還原為NO2-的過程

誘導酶：或稱適應酶，指植物體內(nèi)本來不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導下可以生成的酶。862.NiR催化NO2-還原為NH4+

①NiR：位于質(zhì)體和葉綠體，含兩個亞基，其輔基由羅西血紅素和一個Fe4-S4簇組成，為誘導酶。電子供體：Fd

②NO2-還原為NH4+的過程

N2087圖在葉中的硝酸還原

DT.雙羧酸運轉(zhuǎn)器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng)88圖在根中的硝酸還原

NT.硝酸