白樺雜交子代種苗性狀分析

白樺雜交子代種苗性狀分析

白樺具有生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)性強(qiáng)、材料好等特點(diǎn)。它是重要的工業(yè)材料樹種之一。然而，自然白樺林通常是形成于砍伐后的次生林，不經(jīng)過繁殖。單位面積內(nèi)的蓄積量很低，很難滿足白樺材料的需求。提高白樺林的生產(chǎn)力是一個(gè)緊迫的問題之一。因此，在“文化大革命”期間，白樺被列為國家科學(xué)技術(shù)的研究樹種，對(duì)白樺資源進(jìn)行了評(píng)價(jià)，選擇了站立在膠和紙上的優(yōu)良品種，并為不同白樺雜交創(chuàng)造了良好的基礎(chǔ)。本研究采用的雙列雜交法最初是由Schmidt(1919)提出的,并為Griffing(1956)所完善,目前該方法在世界各國仍然得到廣泛的應(yīng)用.有關(guān)白樺雜交育種的研究在國內(nèi)少見報(bào)道,本實(shí)驗(yàn)室曾對(duì)白樺3母本×5父本雜交所得種子的翅寬、千粒重、發(fā)芽率、果穗質(zhì)量等性狀的配合力及遺傳力進(jìn)行了計(jì)算和分析.在此基礎(chǔ)上,通過對(duì)白樺5×5完全雙列雜交子代的種苗性狀的分析,估算白樺親本的遺傳參數(shù),為白樺第二代強(qiáng)化種子園的親本選配提供理論依據(jù).1材料和方法1.1雜交親本的控制2003年5月在東北林業(yè)大學(xué)白樺強(qiáng)化種子園中選擇來自小北湖(BH)3個(gè)優(yōu)樹、帽兒山(M)2個(gè)優(yōu)樹作為雜交親本,按完全雙列交配設(shè)計(jì)(表1)進(jìn)行控制雜交,每個(gè)雜交組合套2個(gè)袋,每個(gè)袋中7～15個(gè)雌花序,采用噴粉器每天上午授粉1次,連續(xù)重復(fù)6d;7月上旬果穗成熟,25個(gè)雜交組合共收獲305個(gè)果穗.1.2種子性狀的測(cè)定每個(gè)雜交組合隨機(jī)抽取600粒種子,分為3等份,分別測(cè)定種子千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì).1.3隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)2003年8月,在東北林業(yè)大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行營養(yǎng)杯播種育苗,試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),25個(gè)雜交組合,每個(gè)小區(qū)200杯,重復(fù)3次;定期澆灌營養(yǎng)液.白樺雜交子代苗在塑料棚內(nèi)正常休眠越冬,第二年春移至棚外露天培養(yǎng).2004年秋,當(dāng)苗木停止生長(zhǎng)后調(diào)查白樺雜交子代的苗高和地徑.1.4方差分析方法種子性狀和苗木生長(zhǎng)性狀采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析(發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等百分?jǐn)?shù)的數(shù)據(jù)需經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析)和對(duì)完全雙列交配設(shè)計(jì)進(jìn)行方差分析,對(duì)效應(yīng)值、一般配合力、特殊配合力及遺傳力進(jìn)行估算.2結(jié)果與分析2.1白樺自交生長(zhǎng)性狀的表現(xiàn)白樺種內(nèi)雙列雜交子代種苗性狀測(cè)定的平均值為:千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、苗高、地徑.對(duì)它們進(jìn)行方差分析(表2)看出,白樺種內(nèi)雜交子代的千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、苗高、地徑在不同雜交組合間的差異均達(dá)到0.01的極顯著水平,重復(fù)區(qū)組間差異不顯著.因此,各組合存在著顯著的遺傳差異,進(jìn)行親本間的選擇是有效的.分別對(duì)白樺雜交子代的不同性狀各組合進(jìn)行多重比較,結(jié)果表明,在發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)性狀上表現(xiàn)最優(yōu)的組合是M4×BH3,發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的平均值分別為88.78%和85.44%(表3),分別高于最差組合的42.08倍和40.49倍,5個(gè)自交組合的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)都最低,平均值僅為7.62%和7.55%.千粒重表現(xiàn)最優(yōu)的組合為M4×M1和M4×BH3,它們的千粒重分別為533.33和500.00mg(表4),分別高于最差組合的4.00倍和3.75倍.在該性狀上自交組合也是最差,5個(gè)組合平均千粒重僅為217.776mg.由上看出,白樺自交不僅種子千粒重明顯小于其他雜交組合,而且種子活力(發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì))也明顯低于其他雜交組合.據(jù)此認(rèn)為,雌雄同株異花序的白樺自交可使種子育性降低.在苗高、地徑的生長(zhǎng)性狀上,25個(gè)雜交組合間差異顯著.苗高生長(zhǎng)方面最優(yōu)的組合是M4×M1,平均高度為80.32cm,高于其他組合平均值的36.29%;地徑最優(yōu)的組合是BH3×BH2,平均值為0.717cm,高于其他組合平均值的36.25%(表4).5個(gè)自交組合子代在苗高、地徑性狀上不是最差,在苗高生長(zhǎng)上M4的自交子代列第二,但其與很多雜交組合子代高生長(zhǎng)差異不顯著;在地徑生長(zhǎng)上自交子代處于中下水平;鑒于自交組合的種子產(chǎn)量低、活力差等特點(diǎn),白樺自交子代不能夠大量應(yīng)用于生產(chǎn),僅能用于遺傳育種研究.2.2不同優(yōu)良組合及發(fā)揮率高、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)效應(yīng)在千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、苗高和地徑各性狀差異顯著的基礎(chǔ)上,根據(jù)固定模型對(duì)各性狀進(jìn)行配合力方差分析(表5).結(jié)果表明,千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的一般配合力、特殊配合力和反交效應(yīng)差異均達(dá)到了極顯著水平;苗高的一般配合力差異顯著,而地徑的一般配合力差異不顯著;苗高和地徑的特殊配合力及反交效應(yīng)差異極顯著.一般配合力效應(yīng)值的大小表明親本的影響程度,這是親本選擇的依據(jù)之一.在白樺5×5完全雙列雜交中,對(duì)差異顯著的苗高、千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行各親本一般配合力效應(yīng)多重比較(表6).結(jié)果表明,不同性狀,各親本一般配合力表現(xiàn)不同.苗高的一般配合力效應(yīng),M4和M1為正值,它們的子代表現(xiàn)優(yōu)于群體平均值,M4與其他4個(gè)親本差異顯著;千粒重,M4、BH3、BH2效應(yīng)值為正,其中M4和BH3與其他3個(gè)親本差異達(dá)到顯著水平;親本BH1、BH3、BH2的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)效應(yīng)值為正,其中BH1、BH3與其他3個(gè)親本差異達(dá)到顯著水平.綜合分析以上結(jié)果,親本M4對(duì)種子質(zhì)量和苗木生長(zhǎng)影響較大,子代苗高一般配合力效應(yīng)值為4.38833,是其他一般配合力正效應(yīng)值親本的34.6倍,M4的千粒重一般配合力效應(yīng)值為0.0086,是其他一般配合力正效應(yīng)值親本的1.6～5.4倍,但在發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)上為負(fù)值;BH1與M4正好相反,苗高和千粒重為負(fù)值,發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)為正值;親本BH3、BH2在千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)方面其一般配合力效應(yīng)均為正值,但BH2苗高的一般配合力最低;M1僅在苗高上一般配合力為正值,其他3個(gè)指標(biāo)為負(fù)值.因此,M4和BH3為優(yōu)良親本.特殊配合力是某特定組合的表現(xiàn)與雙親平均表現(xiàn)的離差,特殊配合力效應(yīng)值為正,表明該組合的表現(xiàn)優(yōu)于雙親的平均表現(xiàn),反之則劣于雙親的平均表現(xiàn).由表7可見,從種子千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等種子品質(zhì)性狀的特殊配合力效應(yīng)值大小分析,優(yōu)良雜交組合為BH1×M1(M1×BH1)、M4×BH3(BH3×M4)、BH2×BH3(BH3×BH2)、M4×M1(M1×M4)、BH2×BH1(BH1×BH2);從苗高性狀的特殊配合力效應(yīng)值分析,優(yōu)良雜交組合為BH3×M1(M1×BH3)、BH3×BH1(BH1×BH3)、M4×M1(M1×M4)和M4×BH2(BH2×M4).反交效應(yīng)是選擇優(yōu)良組合的正交組合還是反交組合的重要參考依據(jù),反交效應(yīng)既有正向效應(yīng),又有負(fù)向效應(yīng).具有正向效應(yīng)的雜交組合,在正交的情況下,其親本的一般配合力提高了后代在相應(yīng)性狀上的表現(xiàn),要選擇正交組合;具有負(fù)向效應(yīng)的雜交組合,其親本在正交情況下會(huì)降低后代的相應(yīng)性狀的表現(xiàn),要選擇反交組合.在種子品質(zhì)性狀上,根據(jù)選出的5組雜交組合的反交效應(yīng)值的正向及負(fù)向效應(yīng),確認(rèn)優(yōu)良雜交組合為M1×BH1、M4×BH3、BH2×BH3、M4×M1、BH1×BH2;從苗高性狀上,根據(jù)選出的3組雜交組合的反交效應(yīng)值的正向及負(fù)向效應(yīng),確認(rèn)優(yōu)良雜交組合為BH3×M1、BH3×BH1、M4×M1和BH2×M4.綜合分析25個(gè)組合在苗高、千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)性狀上的特殊配合力,組合BH3×M1除在苗高性狀上特殊配合力為正,表現(xiàn)較優(yōu),其他性狀均為負(fù),表現(xiàn)不良而被淘汰.組合M1×BH1也與其相同,雖然發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)表現(xiàn)較優(yōu),但是苗高、千粒重表現(xiàn)不良而被淘汰.所以,確定最佳雜交組合為M4×M1、BH3×BH2、M4×BH3、BH2×BH1、BH2×M1.另外在表7中,白樺的自交組合的SCA效應(yīng)值都是負(fù)值,其表現(xiàn)均劣于雙親的平均表現(xiàn),也證明了白樺自交呈衰退現(xiàn)象.3白樺不同優(yōu)良親本的篩選和配合力對(duì)種子育性的影響一般配合力主要是由基因的加性效應(yīng)所致,而特殊配合力是基于雜交組合的顯性、超顯性和上位偏差所致.因此,利用一般配合力高的親本雜交可望獲得好的雜交效果,而特殊配合力高則是選取優(yōu)良雜交組合的依據(jù)之一.根據(jù)白樺5×5完全雙列雜交的生長(zhǎng)性狀、種子性狀的配合力分析結(jié)果,M4親本的苗高和千粒重的一般配合力高,BH3的千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的一般配合力高,M4和BH3為優(yōu)良親本.根據(jù)特殊配合力確定苗高最優(yōu)組合為M4×M1;發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)最優(yōu)的組合為M4×BH3.性狀不同,白樺親本的一般配合力表現(xiàn)有較大差異,這與杉木(Cunninghamialanceolata)、桉樹(Eucalyptusglobulus)、油松(Pinustabulaeformis)等樹種配合力的表現(xiàn)相一致.