重難點(五)　光呼吸與C4植物的光合作用

精研重難點(五)光呼吸與C4植物的光合作用從“高度”上研究高考[典例]

(2023·湖南高考)下圖是水稻和玉米的光合作用暗反應示意圖?？栁难h(huán)的Rubisco酶對CO2的Km為450μmol·L－1(K越小，酶對底物的親和力越大)，該酶既可催化RuBP與CO2反應，進行卡爾文循環(huán)，又可催化RuBP與O2反應，進行光呼吸(綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應)。該酶的酶促反應方向受CO2和O2相對濃度的影響。[信息①]與水稻相比，玉米葉肉細胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細胞葉綠體是水光解的主要場所，維管束鞘細胞的葉綠體主要與糖類生成有關。玉米的暗反應先在葉肉細胞中利用PEPC酶(PEPC酶對CO2的Km為7μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與CO2反應生成C4，固定產物C4轉運到維管束鞘細胞后釋放CO2，再進行卡爾文循環(huán)。[信息②]回答下列問題：(1)玉米的卡爾文循環(huán)中第一個光合還原產物是__________(填具體名稱)，該產物跨葉綠體膜轉運到細胞質基質合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通過____________長距離運輸到其他組織器官。[信息③](2)在干旱、高光照強度環(huán)境下，玉米的光合作用強度__________(填“高于”或“低于”)水稻。從光合作用機制及其調控分析，原因是____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三點即可)。(3)某研究將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強度無明顯變化。其原因可能是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三點即可)。

解題關鍵—破譯新情境情境信息化新為熟信息①聯系教材“相關信息”可知，RuBP即為C5。Rubisco酶既可催化C5固定CO2，又能催化C5與O2進行光呼吸。在CO2濃度高時，有利于進行CO2固定，在O2濃度相對高時，有利于進行光呼吸信息②聯系光合作用過程可確定，玉米葉肉細胞主要進行光反應和C4的合成，維管束鞘細胞的葉綠體主要進行卡爾文循環(huán)，其過程與水稻相同。玉米葉肉細胞中PEPC酶對CO2親合力高于Rubisco酶信息③[設問(1)]聯系教材“相關信息”可知，光合作用的產物有淀粉、蔗糖等，其中蔗糖可進入篩管，再通過韌皮部運輸到植物各處續(xù)表[解析]

(1)玉米的光合作用過程與水稻相比，雖然CO2的固定過程不同，但C3的還原過程是相同的，結合水稻的卡爾文循環(huán)圖解，可以看出CO2固定的直接產物是3-磷酸甘油酸，然后直接被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在葉綠體中被轉化成淀粉，在葉綠體外被轉化成蔗糖，蔗糖可以進入篩管，再通過韌皮部運輸到植株各處。(2)干旱、高光強時會導致植物氣孔關閉，吸收的CO2減少，而玉米的PEPC酶對CO2的親和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘內的CO2濃度高于外界環(huán)境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能將葉綠體內的光合產物通過維管組織及時轉移出細胞。因此在干旱、高光照強度環(huán)境下，玉米的光合作用強度高于水稻。(3)將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻，只是提高了葉綠體中CO2濃度，而植物的光合作用強度受到很多因素的影響，則在光飽和條件下水稻的光合作用強度無明顯變化的原因可能是水稻中相關酶活性達到最大，對CO2的利用率不再提高；或是受到ATP和NADPH等物質含量的限制；也可能是因為藍細菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用機制有所不同。[答案]

(1)3--磷酸甘油醛蔗糖維管組織(或韌皮部的篩管)

(2)高于高光照條件下玉米可以將光合產物及時轉移；玉米的PEPC酶對CO2的親和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘內的CO2濃度高于外界環(huán)境，抑制玉米的光呼吸(3)酶的活性達到最大，對CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物質含量的限制；原核生物和真核生物光合作用機制有所不同從“寬度”上多見識新情境1．C4植物的CO2固定玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物，其葉肉細胞的葉綠體內，在有關酶的催化作用下，CO2首先被一種三碳化合物[磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)]固定，形成一個四碳化合物(C4)。C4進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO2，并形成另一種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來的CO2進入卡爾文循環(huán)；丙酮酸則再次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP，繼續(xù)固定CO2，具體過程如下圖所示。這種以四碳化合物(C4)為光合最初產物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循環(huán)這種以三碳化合物(C3)為光合最初產物的途徑則稱為C3途徑。相應的植物被稱為C4植物和C3植物。注：維管束的主要作用是為植物體輸導水分、無機鹽和有機養(yǎng)料等。2．光呼吸與CO2固定光呼吸現象產生的分子機制是O2和CO2競爭Rubisco酶。在暗反應中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實現CO2的固定；在光下，當O2濃度高、CO2濃度低時，O2會競爭Rubisco酶，在光的驅動下將碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一個高耗能的反應，正常生長條件下光呼吸就可損耗掉光合產物的25%～30%。過程如圖所示：3．辨析光呼吸與細胞呼吸的關系

光呼吸細胞呼吸底物底物是光照下葉綠體新形成的，如光合作用中的乙醇酸常用底物是葡萄糖，可以是新形成，也可以是儲存的場所只發(fā)生在光合細胞中，在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體協同作用下進行所有活細胞中都可以進行條件光下，O2/CO2比值相對高時有氧、無氧都可進行，光下、暗處都可進行意義CO2供應不足時，消耗過多的NADPH和ATP，以避免對細胞造成傷害為生命活動提供直接能源物質ATP續(xù)表[情境遷移訓練]1．與水稻、小麥等C3植物相比，C4植物的CO2的補償點較________。高溫、干旱時C4植物還能保持高效光合作用的原因是什么？提示：低PEP羧化酶對CO2具有高親和力，C4植物可利用低濃度的CO2進行光合作用。2．由于光呼吸的存在，會降低植物體內有機物的積累速率。Rubisco酶的催化方向取決于CO2與O2的濃度比，請推測說明具體的情況。提示：當CO2與O2濃度比高時，Rubisco酶催化固定CO2反應加強；當CO2與O2濃度比低時，Rubisco酶催化光呼吸反應加強。3．研究發(fā)現，有一部分光合產物要消耗在光呼吸底物上。生產實際中，常通過適當升高CO2濃度達到增產的目的，請分析并解釋其原理(從光合作用原理和Rubisco酶催化反應特點兩個方面作答)。提示：CO2濃度升高可促進光合作用暗反應的進行，進而提高光合作用強度，同時還可促進Rubisco酶催化更多的C5與CO2結合，減少C5與O2的結合，從而降低光呼吸速率。4．已知強光下ATP和NADPH的積累會產生O2－(超氧陰離子自由基)，而O2－會對葉綠體光合作用的反應中心造成傷害。解釋植物在干旱天氣和過強光照下，光呼吸的積極意義是什么？提示：干旱天氣下，葉片缺水，氣孔部分關閉，CO2吸收減少，暗反應相對較弱，不能充分利用光反應產生的ATP和NADPH；過強光照下，光反應較強，產生較多的ATP和NADPH。光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，從而減少ATP和NADPH積累產生O2－對光合作用反應中心的傷害。從“精度”上拓展訓練1．(2023·朝陽區(qū)一模)光呼吸是植物利用光能，吸收O2并釋放CO2的過程。研究者將四種酶基因(GLO、CAT、GCL、TSR)導入水稻葉綠體，創(chuàng)造了一條新的光呼吸代謝支路(GCGT支路)，如圖虛線所示。據圖分析，下列推測錯誤的是(

)A．光呼吸時C5與O2的結合發(fā)生在線粒體內膜上B．光呼吸可以將部分碳重新回收進入卡爾文循環(huán)C．GCGT支路有利于減少H2O2對葉綠體的損害D．GCGT支路可以降低光呼吸從而提高光合效率答案：A

解析：C5在葉綠體基質中生成，所以C5和O2的結合發(fā)生在葉綠體中，A錯誤；GCGT支路中，甘油酸可轉化為PGA，進而將碳重新回收進入卡爾文循環(huán)，B正確；GCGT支路中，H2O2可被分解為H2O和O2，有利于減少其對葉綠體的損害，C正確；GCGT支路可以與光呼吸競爭乙醇酸，GCGT支路物質轉化較為直接，有利于降低光呼吸消耗從而提高光合速率，D正確。2.(2023·內江一模)根據光合作用中CO2的固定方式不同，可將植物分為C3植物和C4植物等類型。在適宜溫度、水分和一定的光照強度下，測得兩類植物CO2的吸收速率隨大氣CO2濃度變化的情況，繪制成如圖所示的曲線(CO2補償點時的光合速率與呼吸速率相等)。下列有關敘述正確的是

(

)A.在大氣CO2濃度達到補償點后，C3植物和C4植物開始進行光合作用B.在大氣CO2濃度達到飽和點后,限制C4植物光合速率的主要環(huán)境因素是光照強度C.圖中兩條曲線的交叉點代表此時C3植物和C4植物光合作用制造的有機物一樣多D.干旱會導致氣孔開度減小，在同等程度干旱條件下，C3植物比C4植物生長得更好答案：B

解析：在大氣CO2濃度達到補償點前，C3植物和C4植物已經開始了光合作用，A錯誤；圖中曲線是在最適溫度下測得，在大氣CO2濃度達到飽和點后，限制C4植物光合速率的主要環(huán)境因素是光照強度，B正確；圖中兩條曲線的交叉點代表此時C3植物和C4植物光合作用積累的有機物一樣多，C錯誤；由圖可知，在低CO2濃度的情況下，C4植物凈光合速率大于C3植物，則在同等程度干旱條件下，C4植物比C3植物生長得更好，D錯誤。3．生活在沙漠、高鹽沼澤等環(huán)境中的多肉植物(如仙人掌、瓦松等)，為適應環(huán)境它們夜間氣孔開放，白天氣孔關閉，以一種特殊的方式固定CO2，使光合作用最大化，下圖為瓦松部分細胞的生理過程模式圖?；卮鹣铝袉栴}：(1)圖中a、b均為氣體，b發(fā)揮作用的具體場所是________，圖中物質A為________。(2)若晴朗的上空出現了日全食(時長7min)，與正常日照時相比，植物葉肉細胞中PGA的合成速率____________(填“上升”“下降”或“基本不變”)。(3)夜間瓦松能吸收CO2合成C6H12O6嗎？請說明原因。(4)