重難點(diǎn)(五)　光呼吸與C4植物的光合作用

精研重難點(diǎn)(五)光呼吸與C4植物的光合作用從“高度”上研究高考[典例]

(2023·湖南高考)下圖是水稻和玉米的光合作用暗反應(yīng)示意圖?？栁难h(huán)的Rubisco酶對(duì)CO2的Km為450μmol·L－1(K越小，酶對(duì)底物的親和力越大)，該酶既可催化RuBP與CO2反應(yīng)，進(jìn)行卡爾文循環(huán)，又可催化RuBP與O2反應(yīng)，進(jìn)行光呼吸(綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應(yīng))。該酶的酶促反應(yīng)方向受CO2和O2相對(duì)濃度的影響。[信息①]與水稻相比，玉米葉肉細(xì)胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細(xì)胞葉綠體是水光解的主要場(chǎng)所，維管束鞘細(xì)胞的葉綠體主要與糖類生成有關(guān)。玉米的暗反應(yīng)先在葉肉細(xì)胞中利用PEPC酶(PEPC酶對(duì)CO2的Km為7μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與CO2反應(yīng)生成C4，固定產(chǎn)物C4轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞后釋放CO2，再進(jìn)行卡爾文循環(huán)。[信息②]回答下列問題：(1)玉米的卡爾文循環(huán)中第一個(gè)光合還原產(chǎn)物是__________(填具體名稱)，該產(chǎn)物跨葉綠體膜轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通過____________長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)狡渌M織器官。[信息③](2)在干旱、高光照強(qiáng)度環(huán)境下，玉米的光合作用強(qiáng)度__________(填“高于”或“低于”)水稻。從光合作用機(jī)制及其調(diào)控分析，原因是____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三點(diǎn)即可)。(3)某研究將藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制導(dǎo)入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強(qiáng)度無明顯變化。其原因可能是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三點(diǎn)即可)。

解題關(guān)鍵—破譯新情境情境信息化新為熟信息①聯(lián)系教材“相關(guān)信息”可知，RuBP即為C5。Rubisco酶既可催化C5固定CO2，又能催化C5與O2進(jìn)行光呼吸。在CO2濃度高時(shí)，有利于進(jìn)行CO2固定，在O2濃度相對(duì)高時(shí)，有利于進(jìn)行光呼吸信息②聯(lián)系光合作用過程可確定，玉米葉肉細(xì)胞主要進(jìn)行光反應(yīng)和C4的合成，維管束鞘細(xì)胞的葉綠體主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)，其過程與水稻相同。玉米葉肉細(xì)胞中PEPC酶對(duì)CO2親合力高于Rubisco酶信息③[設(shè)問(1)]聯(lián)系教材“相關(guān)信息”可知，光合作用的產(chǎn)物有淀粉、蔗糖等，其中蔗糖可進(jìn)入篩管，再通過韌皮部運(yùn)輸?shù)街参锔魈幚m(xù)表[解析]

(1)玉米的光合作用過程與水稻相比，雖然CO2的固定過程不同，但C3的還原過程是相同的，結(jié)合水稻的卡爾文循環(huán)圖解，可以看出CO2固定的直接產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸，然后直接被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在葉綠體中被轉(zhuǎn)化成淀粉，在葉綠體外被轉(zhuǎn)化成蔗糖，蔗糖可以進(jìn)入篩管，再通過韌皮部運(yùn)輸?shù)街仓旮魈帯?2)干旱、高光強(qiáng)時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，吸收的CO2減少，而玉米的PEPC酶對(duì)CO2的親和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘內(nèi)的CO2濃度高于外界環(huán)境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能將葉綠體內(nèi)的光合產(chǎn)物通過維管組織及時(shí)轉(zhuǎn)移出細(xì)胞。因此在干旱、高光照強(qiáng)度環(huán)境下，玉米的光合作用強(qiáng)度高于水稻。(3)將藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制導(dǎo)入水稻，只是提高了葉綠體中CO2濃度，而植物的光合作用強(qiáng)度受到很多因素的影響，則在光飽和條件下水稻的光合作用強(qiáng)度無明顯變化的原因可能是水稻中相關(guān)酶活性達(dá)到最大，對(duì)CO2的利用率不再提高；或是受到ATP和NADPH等物質(zhì)含量的限制；也可能是因?yàn)樗{(lán)細(xì)菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用機(jī)制有所不同。[答案]

(1)3--磷酸甘油醛蔗糖維管組織(或韌皮部的篩管)

(2)高于高光照條件下玉米可以將光合產(chǎn)物及時(shí)轉(zhuǎn)移；玉米的PEPC酶對(duì)CO2的親和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘內(nèi)的CO2濃度高于外界環(huán)境，抑制玉米的光呼吸(3)酶的活性達(dá)到最大，對(duì)CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物質(zhì)含量的限制；原核生物和真核生物光合作用機(jī)制有所不同從“寬度”上多見識(shí)新情境1．C4植物的CO2固定玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物，其葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化作用下，CO2首先被一種三碳化合物[磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)]固定，形成一個(gè)四碳化合物(C4)。C4進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，釋放出一個(gè)CO2，并形成另一種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來的CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)；丙酮酸則再次進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉(zhuǎn)化成PEP，繼續(xù)固定CO2，具體過程如下圖所示。這種以四碳化合物(C4)為光合最初產(chǎn)物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循環(huán)這種以三碳化合物(C3)為光合最初產(chǎn)物的途徑則稱為C3途徑。相應(yīng)的植物被稱為C4植物和C3植物。注：維管束的主要作用是為植物體輸導(dǎo)水分、無機(jī)鹽和有機(jī)養(yǎng)料等。2．光呼吸與CO2固定光呼吸現(xiàn)象產(chǎn)生的分子機(jī)制是O2和CO2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶。在暗反應(yīng)中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實(shí)現(xiàn)CO2的固定；在光下，當(dāng)O2濃度高、CO2濃度低時(shí)，O2會(huì)競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶，在光的驅(qū)動(dòng)下將碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一個(gè)高耗能的反應(yīng)，正常生長(zhǎng)條件下光呼吸就可損耗掉光合產(chǎn)物的25%～30%。過程如圖所示：3．辨析光呼吸與細(xì)胞呼吸的關(guān)系

光呼吸細(xì)胞呼吸底物底物是光照下葉綠體新形成的，如光合作用中的乙醇酸常用底物是葡萄糖，可以是新形成，也可以是儲(chǔ)存的場(chǎng)所只發(fā)生在光合細(xì)胞中，在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體協(xié)同作用下進(jìn)行所有活細(xì)胞中都可以進(jìn)行條件光下，O2/CO2比值相對(duì)高時(shí)有氧、無氧都可進(jìn)行，光下、暗處都可進(jìn)行意義CO2供應(yīng)不足時(shí)，消耗過多的NADPH和ATP，以避免對(duì)細(xì)胞造成傷害為生命活動(dòng)提供直接能源物質(zhì)ATP續(xù)表[情境遷移訓(xùn)練]1．與水稻、小麥等C3植物相比，C4植物的CO2的補(bǔ)償點(diǎn)較________。高溫、干旱時(shí)C4植物還能保持高效光合作用的原因是什么？提示：低PEP羧化酶對(duì)CO2具有高親和力，C4植物可利用低濃度的CO2進(jìn)行光合作用。2．由于光呼吸的存在，會(huì)降低植物體內(nèi)有機(jī)物的積累速率。Rubisco酶的催化方向取決于CO2與O2的濃度比，請(qǐng)推測(cè)說明具體的情況。提示：當(dāng)CO2與O2濃度比高時(shí)，Rubisco酶催化固定CO2反應(yīng)加強(qiáng)；當(dāng)CO2與O2濃度比低時(shí)，Rubisco酶催化光呼吸反應(yīng)加強(qiáng)。3．研究發(fā)現(xiàn)，有一部分光合產(chǎn)物要消耗在光呼吸底物上。生產(chǎn)實(shí)際中，常通過適當(dāng)升高CO2濃度達(dá)到增產(chǎn)的目的，請(qǐng)分析并解釋其原理(從光合作用原理和Rubisco酶催化反應(yīng)特點(diǎn)兩個(gè)方面作答)。提示：CO2濃度升高可促進(jìn)光合作用暗反應(yīng)的進(jìn)行，進(jìn)而提高光合作用強(qiáng)度，同時(shí)還可促進(jìn)Rubisco酶催化更多的C5與CO2結(jié)合，減少C5與O2的結(jié)合，從而降低光呼吸速率。4．已知強(qiáng)光下ATP和NADPH的積累會(huì)產(chǎn)生O2－(超氧陰離子自由基)，而O2－會(huì)對(duì)葉綠體光合作用的反應(yīng)中心造成傷害。解釋植物在干旱天氣和過強(qiáng)光照下，光呼吸的積極意義是什么？提示：干旱天氣下，葉片缺水，氣孔部分關(guān)閉，CO2吸收減少，暗反應(yīng)相對(duì)較弱，不能充分利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH；過強(qiáng)光照下，光反應(yīng)較強(qiáng)，產(chǎn)生較多的ATP和NADPH。光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，從而減少ATP和NADPH積累產(chǎn)生O2－對(duì)光合作用反應(yīng)中心的傷害。從“精度”上拓展訓(xùn)練1．(2023·朝陽區(qū)一模)光呼吸是植物利用光能，吸收O2并釋放CO2的過程。研究者將四種酶基因(GLO、CAT、GCL、TSR)導(dǎo)入水稻葉綠體，創(chuàng)造了一條新的光呼吸代謝支路(GCGT支路)，如圖虛線所示。據(jù)圖分析，下列推測(cè)錯(cuò)誤的是(

)A．光呼吸時(shí)C5與O2的結(jié)合發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上B．光呼吸可以將部分碳重新回收進(jìn)入卡爾文循環(huán)C．GCGT支路有利于減少H2O2對(duì)葉綠體的損害D．GCGT支路可以降低光呼吸從而提高光合效率答案：A

解析：C5在葉綠體基質(zhì)中生成，所以C5和O2的結(jié)合發(fā)生在葉綠體中，A錯(cuò)誤；GCGT支路中，甘油酸可轉(zhuǎn)化為PGA，進(jìn)而將碳重新回收進(jìn)入卡爾文循環(huán)，B正確；GCGT支路中，H2O2可被分解為H2O和O2，有利于減少其對(duì)葉綠體的損害，C正確；GCGT支路可以與光呼吸競(jìng)爭(zhēng)乙醇酸，GCGT支路物質(zhì)轉(zhuǎn)化較為直接，有利于降低光呼吸消耗從而提高光合速率，D正確。2.(2023·內(nèi)江一模)根據(jù)光合作用中CO2的固定方式不同，可將植物分為C3植物和C4植物等類型。在適宜溫度、水分和一定的光照強(qiáng)度下，測(cè)得兩類植物CO2的吸收速率隨大氣CO2濃度變化的情況，繪制成如圖所示的曲線(CO2補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)的光合速率與呼吸速率相等)。下列有關(guān)敘述正確的是

(

)A.在大氣CO2濃度達(dá)到補(bǔ)償點(diǎn)后，C3植物和C4植物開始進(jìn)行光合作用B.在大氣CO2濃度達(dá)到飽和點(diǎn)后,限制C4植物光合速率的主要環(huán)境因素是光照強(qiáng)度C.圖中兩條曲線的交叉點(diǎn)代表此時(shí)C3植物和C4植物光合作用制造的有機(jī)物一樣多D.干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開度減小，在同等程度干旱條件下，C3植物比C4植物生長(zhǎng)得更好答案：B

解析：在大氣CO2濃度達(dá)到補(bǔ)償點(diǎn)前，C3植物和C4植物已經(jīng)開始了光合作用，A錯(cuò)誤；圖中曲線是在最適溫度下測(cè)得，在大氣CO2濃度達(dá)到飽和點(diǎn)后，限制C4植物光合速率的主要環(huán)境因素是光照強(qiáng)度，B正確；圖中兩條曲線的交叉點(diǎn)代表此時(shí)C3植物和C4植物光合作用積累的有機(jī)物一樣多，C錯(cuò)誤；由圖可知，在低CO2濃度的情況下，C4植物凈光合速率大于C3植物，則在同等程度干旱條件下，C4植物比C3植物生長(zhǎng)得更好，D錯(cuò)誤。3．生活在沙漠、高鹽沼澤等環(huán)境中的多肉植物(如仙人掌、瓦松等)，為適應(yīng)環(huán)境它們夜間氣孔開放，白天氣孔關(guān)閉，以一種特殊的方式固定CO2，使光合作用最大化，下圖為瓦松部分細(xì)胞的生理過程模式圖。回答下列問題：(1)圖中a、b均為氣體，b發(fā)揮作用的具體場(chǎng)所是________，圖中物質(zhì)A為________。(2)若晴朗的上空出現(xiàn)了日全食(時(shí)長(zhǎng)7min)，與正常日照時(shí)相比，植物葉肉細(xì)胞中PGA的合成速率____________(填“上升”“下降”或“基本不變”)。(3)夜間瓦松能吸收CO2合成C6H12O6嗎？請(qǐng)說明原因。(4)