珍稀特有植物四木研究進展

珍稀特有植物四木研究進展

另一方面，與樹木一起生長在植物科的強干旱中。這是亞洲中部沙漠地區(qū)東阿拉森-西鄂爾多斯特有植物和中國獨特的植物。隨著第三紀的古植物，植被的分布范圍發(fā)生了變化，并在中國內(nèi)蒙古和寧夏周圍的約17000公里范圍內(nèi)展開。這是國家二級和一級保護的珍稀植物。構(gòu)成多年生古地中海遺跡的組成部分。對研究該地區(qū)的生物多樣性起源、古植物區(qū)系、生物進化和環(huán)境發(fā)展具有重要的學(xué)術(shù)價值和診斷意義。受國內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注，作為沙漠群落的樹種，這種植物對于當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生態(tài)環(huán)境保護具有不可替代的作用。然而，由于群落結(jié)構(gòu)簡單，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，其區(qū)域正處于地質(zhì)歷史上的另一個氣候條件下。此外，近年來，隨著人類開采、燒柴、牧場、土地開發(fā)和城市化的干預(yù)，該地區(qū)正處于地質(zhì)歷史上的另一個氣候條件惡化的脆弱時期。此外，近年來，隨著人類采礦、燒柴、牧場、土地開發(fā)和城市化的干預(yù)，以及陸地上陸地上陸地物種的大規(guī)模分布，導(dǎo)致該地區(qū)的面積減少，種群數(shù)量急劇減少，樹齡結(jié)構(gòu)惡化，威脅嚴重。因此，有必要加強對四種樹木的研究，采取適當(dāng)?shù)陌踩胧?，為四種樹木的繁殖和保護提供科學(xué)依據(jù)。1黃河階地上木本標本的發(fā)現(xiàn)1871年,由Przewalski率領(lǐng)的俄國地理學(xué)會探險隊在我國鄂爾多斯西北部庫布齊沙漠南緣的黃河階地上發(fā)現(xiàn)了四合木的模式標本;1889年,經(jīng)Maximowicz鑒定后定名為今名,歸入蒺藜科.馬毓泉等設(shè)立了四合木亞科.吳樹彪、維娜、張穎娟等分別從胚胎學(xué)、解剖學(xué)及核糖體DNAITS片段序列分析方面,證實了四合木有別于蒺藜科其他植物,支持成立四合木亞科.1.1本物特性:四水合合木,5個不開裂有關(guān)四合木形態(tài)學(xué)的研究主要集中于其表皮毛、幼莖和果實的形狀、花、花粉粒、木質(zhì)部及染色體的特征等方面,為四合木系統(tǒng)地位的確定提供了科學(xué)依據(jù).其中,Ильин研究了四合木的表皮毛、幼莖和果實的形狀,發(fā)現(xiàn)其與熱帶的金尾虎科相似;Петроьв等研究了四合木的花、果、花粉粒和木質(zhì)部等特征,認為它與蒺藜科植物有共同特征.馬毓泉等從雌蕊、果實、花粉粒和染色體方面進行了比較,發(fā)現(xiàn)四合木雌蕊子房4深裂,胚珠直生,果實為4個不開裂有分果片的分果.王迎春等發(fā)現(xiàn),四合木的花部特征具有適應(yīng)異花傳粉,特別是蟲媒傳粉的原始性,而其花部結(jié)構(gòu)又不適應(yīng)于風(fēng)媒傳粉,并首次報道了四合木花粉發(fā)育過程中存在雄性不育的現(xiàn)象,認為由此造成的花粉數(shù)量大量減少,以及部分成熟花粉生活力低甚至是無效花粉很可能是造成其胚胎敗育的原因之一.徐慶等觀察到四合木花部形態(tài)具有一定變異,導(dǎo)致其傳粉效率和結(jié)實率均較低.維娜的研究發(fā)現(xiàn),四合木和霸王的葉片都有一條主脈和一條從基部出發(fā)止于葉緣中部的大側(cè)脈,均為環(huán)孔材,并都以發(fā)達的皮層纖維、葉肉柵欄組織、葉肉細胞壁褶皺等共同的方式適應(yīng)干旱環(huán)境;同時,二者亦有明顯的解剖學(xué)差異,如四合木初生根為四原型,次生木質(zhì)部為同型單列射線,多生活纖維而少木薄壁細胞,葉表皮的角質(zhì)膜薄,密被丁字毛,氣孔極下陷,基本組織中富含簇晶細胞,莖中具特殊的油細胞等.此外,一些研究表明,四合木的葉片結(jié)構(gòu)具有減少植物體內(nèi)水分散失、防止過度蒸騰的作用;四合木莖的表皮層內(nèi)有貯水薄壁細胞且維管束纖維發(fā)達,不僅使其體內(nèi)貯有較多水分,還加強了對植物體的支持作用,可抵御干旱和大風(fēng)對其帶來的損傷.可見,四合木具有適應(yīng)干旱、多風(fēng)等嚴酷生境的解剖學(xué)結(jié)構(gòu).1.2花粉粒具3擬孔溝四合木的花粉形態(tài)在被子植物某些種內(nèi)具明顯的變異,但變異方式和程度因種或該種所處科屬或更高級分類單元的不同而存在差異.周世權(quán)等、馬毓泉等發(fā)現(xiàn),四合木的花粉粒具三擬孔溝.宛濤等對四合木花粉進行了光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡形態(tài)觀察,發(fā)現(xiàn)其花粉粒呈超長球形,極面觀為深3裂圓形;平均大小為16.13×7.30μm;具3擬孔溝,溝較窄細,長達兩極,溝緣不整齊;兩極鈍圓,擬孔不明顯;花粉粒表面具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊較寬,網(wǎng)眼較深,極區(qū)、溝間區(qū)網(wǎng)眼均較小.1.3培養(yǎng)52年的愈傷組織染色體核型分析馬毓泉等的研究證實,四合木的染色體數(shù)目為x=14,是該科中較原始的類群.郭曉紅等通過對繼代培養(yǎng)1～2年的四合木愈傷組織進行染色分析,發(fā)現(xiàn)其愈傷組織在繼代培養(yǎng)過程中染色體數(shù)目變異顯著,有亞倍體、多倍體和超倍體出現(xiàn),培養(yǎng)1年以上的愈傷組織中多倍體和超倍體占優(yōu)勢,亞倍體較少,而正常的二倍體則少見,同時還出現(xiàn)了異常的有絲分裂現(xiàn)象.1.4不同儲藏條件對種子萌發(fā)的影響四合木種子呈鐮狀披針形,長約3mm、寬約1.5mm,種皮革質(zhì),灰黃色至褐色,表面密被褐色顆粒,無胚乳;種臍在基部,突起,顏色為褐色.吳樹彪等報道,四合木種子成熟時,胚發(fā)育完全,由胚根、胚軸、胚芽及兩片子葉組成,胚乳隨胚的發(fā)育而逐漸解體,故成熟種子無胚乳,只在種皮周緣有宿存細胞對種子起保護作用.四合木種子無休眠期,無需任何特殊處理即可萌發(fā),且萌發(fā)速度快,在6～8d即可完成,總萌發(fā)率可達50%～70%,但其發(fā)芽率和發(fā)芽勢均隨儲藏時間的增長而明顯降低,種子品質(zhì)亦逐漸變差;種子萌發(fā)需要適宜的溫度,但對光照不敏感,其中20℃～30℃利于種子發(fā)芽,25℃為最適溫度.吳素琴等的測定結(jié)果表明:四合木種子細小,平均千粒重1.11g;種子吸水速度快,吸水量大,平均飽和吸水率達98.5%,接近種子本身的質(zhì)量;四合木種子在25℃恒溫條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、高活力指數(shù)最高,高溫對種子活力有降低作用.劉生龍等、季蒙等對四合木引種及育苗試驗時也發(fā)現(xiàn),四合木種子質(zhì)地松軟,較易吸水膨脹,吸水12h后膨脹即能播種發(fā)芽.楊持等和劉穎茹等發(fā)現(xiàn),四合木自身分泌物對其種子萌發(fā)及幼苗存活的影響主要表現(xiàn)在導(dǎo)致其根部腐爛;四合木種子活力較高,且不隨時間的推移和地點的轉(zhuǎn)換而發(fā)生改變,其種子不需要后熟和春化作用當(dāng)年即可發(fā)芽,這可能使土壤中四合木種子庫貧乏,進而導(dǎo)致物種處于瀕危狀態(tài).綜上所述,四合木種子活力較高,可為其物種保存及人工繁育提供種質(zhì)基礎(chǔ).1.5胚囊發(fā)育的特點吳樹彪等對四合木進行了胚胎學(xué)研究,得出結(jié)論:1)花藥4室,藥壁5～6層,發(fā)育屬基本型.絨氈層分泌型,細胞多數(shù)具單核;2)小孢子母細胞減數(shù)分裂為同時型,四分體呈四面體型排列,成熟花粉為2細胞;3)子房4室,中軸胎座,胚珠直生,具較長珠柄,厚珠心,雙珠被,珠孔由內(nèi)珠被組成.胞原細胞為多個;4)胚囊發(fā)育單胞型,成熟胚囊4細胞;珠心、珠被中淀粉粒的消長隨胚囊的發(fā)育而變化;5)胚發(fā)育屬茄型,球形胚胚柄細長;成熟胚的子葉及胚軸細胞中富含儲藏蛋白;6)胚乳發(fā)育為核型,合點端具囊狀吸器,胚乳發(fā)育后期具特化的周緣胚乳;內(nèi)外珠被隨種子發(fā)育逐漸退化,成熟種子中只具外珠被內(nèi)層殘跡;種皮的功能主要由特化的周緣胚乳所加強;7)胚珠敗育率較高,在花后期均有胚珠敗育,尤以花后10～30d敗育嚴重.因此,胚珠較少發(fā)育為成熟種子,致使該種植物難于用種子繁衍后代.這可能是四合木處于珍稀瀕危境地的一個主要內(nèi)在原因.王迎春等首次報道了四合木花粉發(fā)育過程中存在雄性不育現(xiàn)象,發(fā)現(xiàn)其正?；ㄋ幍慕q氈層細胞在四分孢子形成之后開始解體,花藥敗育從小孢子母細胞減數(shù)分裂I前期開始,以后各個時期均有發(fā)生;敗育花藥藥室瓦解,花粉囊收縮變形;敗育發(fā)生在個別雄蕊或全部雄蕊中不等;認為雄性不育造成的花粉數(shù)量大量減少,部分成熟花粉生活力低甚至是無效花粉可能是造成胚胎敗育的原因之一.1.6對干旱脅迫和氣候的影響四合木生理學(xué)的研究主要集中于其水分代謝、主要生理生態(tài)學(xué)指標的測試及其對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)機理的分析等方面.劉果厚等首次報道了四合木的水分代謝特性及其耐旱性,結(jié)果表明,四合木的水分代謝能力較強,是一種抗脫水力較強的植物.但其生長緩慢,一旦遭到破壞,更新復(fù)壯十分困難.孫衛(wèi)國等和智穎飆等的測試表明,四合木的嫩枝、葉及根、莖中脯氨酸含量較高,保證了四合木的正常生理代謝,有利于抵御干旱和保證四合木幼苗的成活.楊理等認為,四合木營養(yǎng)生長和氣候因子明顯相關(guān),其中水分是主要的制約因子,但其營養(yǎng)生長受到降水、氣溫的綜合影響.劉果厚等在室內(nèi)模擬鹽分和干旱脅迫條件,對綿刺(Potaniniamongolica)、四合木和沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)3種植物種子萌發(fā)期的抗鹽與抗旱性進行了比較,發(fā)現(xiàn)四合木的耐鹽性與抗旱性在3種植物中居中.曹瑞等認為,四合木對干旱、高溫生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機制是通過減少葉面積、降低蒸騰、減緩新陳代謝活動來實現(xiàn)的.李驍?shù)冗\用PV技術(shù)對四合木水分關(guān)系參數(shù)的測定結(jié)果表明,四合木的耐旱機理表現(xiàn)為較小的細胞體積及較強的持水能力、忍耐水分脅迫能力和抗脫水能力.可以看出,四合木因具有適應(yīng)嚴酷生境的生理機制而成為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的建群種.2種子萌發(fā)和生長有關(guān)四合木的生物學(xué)研究主要反映在對其生物學(xué)特性、生物量及根系特征的調(diào)查與測試上.研究表明:四合木為小灌木,高達90cm,根系發(fā)達,根冠比小于0.5;生長季長時間無降雨時葉片會大量脫落,秋季降雨后未脫落的葉片會重新返青恢復(fù)生長;花期集中在6—7月,果期在7—10月.四合木雖為直根系植物,主根粗壯,但側(cè)根很發(fā)達,數(shù)量較多.種子萌發(fā)后,地下生長速度為地上生長速度的10～14倍.根外的樹皮較厚,可保證土壤干旱時不失水,同時防止土壤表層沙粒高溫灼傷根部.李克昌的研究表明:四合木平均每株生物產(chǎn)量2236g,其中地上部分占56.6%,地下部分占43.4%;且其根幅大于冠幅,根系深大于株高.張永明等認為,四合木主根分布深度0～38cm,分布范圍0～30cm,側(cè)根分布深度8～70cm,分布范圍0～85cm,表明其根系屬雨養(yǎng)植物根系,只能利用降雨后的重力下行水生長,這也決定了其特定的分布范圍.3四合木生態(tài)3.1灌木荒荒地類型劉鐘齡等對四合木分布區(qū)和四合木群落進行了研究,認為四合木分布區(qū)具有古老性,植物種類相當(dāng)貧乏,四合木群系有5個群落類型:四合木-小半灌木荒漠、四合木-叢生禾草荒漠、四合木-超旱生灌木-小半灌木荒漠、四合木-超旱生小灌木-小半灌木荒漠、四合木-鹽柴類小半灌木-叢生禾草荒漠.李博等對四合木分布區(qū)的資源與環(huán)境進行了全面考察,認為四合木是典型的西鄂爾多斯特有種,主要分布在鄂爾多斯高原西北部、庫布齊沙漠以南、烏蘭布和沙漠以東、亞瑪雷克沙漠以北的桌子山山麓地帶,少量延伸到烏達低山殘丘區(qū),處于沙漠、水體及山體等地理阻隔的包圍中;張云飛等利用3S技術(shù)與遙感影像資料研究了四合木分布區(qū)景觀結(jié)構(gòu)變化,結(jié)果表明,四合木分布區(qū)總面積約2754km2,但近年來分布區(qū)面積及斑塊面積逐漸減少,且不同時空尺度上的減少速率并不相同.張韜等統(tǒng)計出東阿拉善-西鄂爾多斯地區(qū)四合木總面積為3301.49km2,其中優(yōu)勢種面積461.66km2、伴生種面積1497.13km2、偶見種面積993.65km2.3.2“山”與“樹”的生長曲線張慧榮等、遲彬等分別用Leslie矩陣對四合木種群動態(tài)進行了分析與預(yù)測,認為四合木種群在總體上呈衰退趨勢,更新能力很弱.徐慶等研究了四合木種群的徑級、冠幅、高度與年齡結(jié)構(gòu),表明四合木種群株數(shù)隨徑級、高度級的變化呈“山峰型”曲線,隨冠幅級變化成倒“J”型曲線;現(xiàn)實的四合木種群年齡結(jié)構(gòu)呈“凸”型,其存活曲線接近于DeeveyⅠ型.張云飛等從年齡結(jié)構(gòu)特征、空間分布格局、密度與蓋度、種群補充量、種子發(fā)芽率的變化等方面對部分斑塊中四合木種群的動態(tài)與結(jié)構(gòu)進行了分析,認為四合木植株的基徑、冠幅和高度與年齡顯著相關(guān),冠幅可作為個體大小的測度,四合木的大小結(jié)構(gòu)等參數(shù)在不同種群之間存在顯著差異.3.3花多果少的生殖發(fā)育模式張穎娟等對四合木有性繁殖能力進行了觀測,發(fā)現(xiàn)四合木開花結(jié)實植株僅占11%左右,結(jié)實率22.8%,說明四合木種群有性繁殖能力在衰退.王迎春等的研究表明,四合木的繁育系統(tǒng)包括有性生殖和無性生殖兩種形式,在有性生殖過程中又具有自交和異交相結(jié)合的交配系統(tǒng),且異交比例(50%)高于自交比例(15%),并有花多果少的生殖格局.徐慶等對四合木種群的生殖值和生殖分配進行了分析,發(fā)現(xiàn)其生殖值受環(huán)境因子的選擇壓力以及種群存活率所控制,在生境條件較差的群落中,種群生殖值較高,且生殖分配與生殖階段有關(guān);四合木種群初次結(jié)實年齡為4年,果實的空間分布為樹冠上部>中部>下部,平均單株果實的數(shù)量及重量分布隨年齡變化呈“單峰型”曲線,而結(jié)籽率、花果轉(zhuǎn)移率與年齡的關(guān)系呈“雙峰型”曲線.張云飛等探討了四合木種群的大小結(jié)構(gòu)與繁殖特性的關(guān)系,表明四合木的冠幅與其果實量和種子量呈正相關(guān)關(guān)系,但這種關(guān)系在種群間存在差異.上述研究表明,四合木的自然繁殖能力較低,種群衰退趨勢明顯.為挽救這一瀕危植物,李天然等進行了離體培養(yǎng)和器官發(fā)生的研究,試圖通過組織培養(yǎng)擴大其無性繁殖.何麗君等[50,51,52,53,54,55]利用固體和液體懸浮培養(yǎng)技術(shù),對四合木體細胞胚胎發(fā)生進行了研究.賈玉華等通過對四合木硬枝扦插繁育技術(shù)的研究,已培育出大量四合木幼苗.可見,人工繁育技術(shù)的運用是今后實現(xiàn)四合木種群更新與擴大的重要途徑.3.4水生態(tài)木屬粉昆蟲傳粉昆蟲由于傳粉昆蟲在自然界和人類生產(chǎn)、生活中占有重要地位,對傳粉昆蟲的研究日益引起人們的重視.王迎春等的研究表明,四合木在進化初期是一種典型的昆蟲傳粉的異交植物.據(jù)初步鑒定,四合木的訪花昆蟲涉及5個目14科20余屬30多種,其中火紅擬孔蜂(Hoplitispyrrhosoma)、北方切葉蜂(MegachilemanchurianaYasumatsu)、沙漠石蜂Megachile(Chalicodoma)desertorum、西方蜜蜂(Apismellifera)、蒙古條蜂(Anthophoramongolica)、紫木蜂(XylocopavalgaGerstaecker)、分舌蜂(Colletesspp.)、白粉蝶(Pierisrapae)等是四合木的主要傳粉昆蟲.四合木花雖小,但植株開花量及花粉量極大,可為傳粉昆蟲提供充足的花粉與花蜜.劉強等發(fā)現(xiàn),火紅擬孔蜂的傳粉強度對四合木的結(jié)實率有顯著影響,對四合木的繁殖和進化具有重要意義.徐慶等研究表明,四合木種群傳粉媒介是蜂類和蟻類等昆蟲,但由于蟻類的活動范圍小,蜂類的數(shù)量極少,導(dǎo)致四合木蟲媒傳粉效率較低.3.5環(huán)境對光合木生長的影響智穎飆等通過對不同生境條件下四合木分布區(qū)土壤和植株微量元素含量的測定來研究四合木的生態(tài)適應(yīng)性,發(fā)現(xiàn)土壤微量元素的含量不是四合木遷地種植的制約因子.楊持等比較了四合木異地播種生長量以及四合木對土壤和水熱綜合因子的適應(yīng)性,認為氣候是保證四合木生存的最重要條件,為四合木的遷地保護提供了理論依據(jù).4美國對內(nèi)蒙古草地資源和營養(yǎng)資源的開發(fā)遺傳多樣性是生物長期進化的產(chǎn)物,遺傳多樣性的研究可為物種瀕危原因分析及其進化潛力研究提供科學(xué)依據(jù).張穎娟等對四合木種群的遺傳多樣性、遺傳分化與遺傳結(jié)構(gòu)進行了研究,葛學(xué)軍等對四合木的基因變異進行了分析,表明四合木在種群水平上維持較高的遺傳多樣性和極低的種群間分化,其基因組DNA存在較高的變異性,說明不同的種群可能有共同的起源,隨機遺傳漂變和近交衰退不是影響遺傳多樣性的主要過程.四合木是一類富含化學(xué)元素的植物,反映了古地中海起源的生境特點.內(nèi)蒙古以四合木為建群植物的草地可利用面積約4.93×104hm2,平均每公頃產(chǎn)可食干草1052kg,且其初花期含蛋白質(zhì)7.75%,具有一定的營養(yǎng)價值.李克昌等對寧夏草地中四合木經(jīng)濟價值的研究表明,四合木初花期葉中含氨基酸、生物堿、黃酮類、甾醇類、有機酸和酚性化合物,其中必需氨基酸占41.41%.孫衛(wèi)國等和智穎飆等的分析表明,四合木中Ca>Na>Mg>K,Fe>Mn>Cu>Zn;其葉片和嫩枝中含有人體所必需的8種氨基酸;四合木中11種氨基酸含量高于沙打旺(Astragalusadsurgens)、紫花苜蓿(Medicagosativa),而小于沙生灌木、沙棘(Hippophaerhamnoides)、花棒(Hedysarumscoparium)、檸條(Caraganakorschinskii)和多枝檉柳(Tamarixramosissima);四合木熱值水平很高,表現(xiàn)為老枝>主根>葉片.李昉首次從四合木植株中提取了β-谷甾醇、十四碳酸月桂醇酯、羽扇豆醇、5,7,3′,4′-四羥基-3,-甲氧基黃酮、5,7,4′-三羥基-3,3′-二甲氧基黃酮5種化合物,其中,5,7,3′,4′-四羥基-3,甲氧基黃酮表現(xiàn)出較高的抗氧化活性.5保護和補植劑、放養(yǎng)和再利用研究四合木僅分布于西鄂爾多斯地區(qū),在各種因素的影響下,目前分布區(qū)面積和種群數(shù)量急劇減少,瀕危狀況日益嚴重.許多學(xué)者從不同角度對四合木的瀕危機制進行了探討,其中,鄂爾多斯高原地理環(huán)境的歷史變遷、氣候變化、區(qū)域土地退化以及荒漠化對四合木的分布、進化及適應(yīng)性有著重要影響.吳樹彪等認為,四合木胚珠敗育率高是造成其瀕危的主要內(nèi)因之一;王迎春等、徐慶等發(fā)現(xiàn),傳粉機制是造成其胚胎敗育的重要因素;而雄性不育、植株結(jié)實率低、有性繁殖能力衰退、遺傳多樣性降低以及種子活力高、不需要后熟和春化作用當(dāng)年即可發(fā)芽很可能是造成土壤中四合木種子庫貧乏、種群密度制約等的原因,并造成自然狀況下四合木種群內(nèi)老齡個體比例較大,幼齡個體相對較少,繁殖更新困難.劉強等認為,四合木進化潛能的衰退與缺少有效傳粉者有關(guān);張云飛等研究表明:四合木幼苗的缺乏直接影響其自然補充和更新,進而成為四合木種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定的重要原因.此外,分布區(qū)的土壤理化性質(zhì)和水分條件等自然因素不利于其生長、發(fā)育和繁殖,而開礦、修路、放牧和城市化建設(shè)等人類頻繁活動及過度砍伐又導(dǎo)致其生境破碎化與島嶼化,致使四合木分布區(qū)縮小和數(shù)量減少的趨勢發(fā)展迅速[1,13,19,27,28,44].由此可見,四合木既是自然稀有種,又是人為稀有種.為挽救這一瀕危植物,劉書潤等、劉果厚等和王峰等認為,應(yīng)盡快采取就地保護及人工繁殖、遷地保護措施,并對保護區(qū)的土壤進行改良或降低堿性,以促進養(yǎng)分的供應(yīng)與吸收;何麗君等提出