視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制

視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制濱州醫(yī)學(xué)院臨床醫(yī)學(xué)院眼視光學(xué)系張磊視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制視覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制視網(wǎng)膜的細(xì)胞和突觸結(jié)構(gòu)光感受器中的視覺(jué)換能視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電活動(dòng)以及信號(hào)傳遞機(jī)制第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)元）細(xì)胞體（cellbody）樹(shù)突（dendrite）：接受來(lái)自其他神經(jīng)元的信號(hào)光感受器無(wú)明顯樹(shù)突軸突（axon）：傳遞信號(hào)至其他神經(jīng)元視網(wǎng)膜中的神經(jīng)元軸突通常無(wú)髓鞘第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)突觸（synapse）神經(jīng)元軸突終末部位在另一神經(jīng)元的樹(shù)突和胞體上形成突觸包括：化學(xué)突觸神經(jīng)系統(tǒng)最常見(jiàn)類(lèi)型電突觸在視網(wǎng)膜神經(jīng)元中較常見(jiàn)第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)化學(xué)突觸上游神經(jīng)元軸突終末（突觸前成分）釋放興奮性遞質(zhì)：乙酰膽堿、谷氨酸抑制性遞質(zhì)：?-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸突觸間隙擴(kuò)散下游神經(jīng)元樹(shù)突或胞體的受體（突觸后成分）化學(xué)作用下游神經(jīng)元內(nèi)部發(fā)生變化（信號(hào)傳遞）第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)化學(xué)突觸的遞質(zhì)興奮性遞質(zhì)：乙酰膽堿、谷氨酸等使突觸后神經(jīng)元的正電荷增加，細(xì)胞膜電位比靜息電位更正（去極化），更接近動(dòng)作電位的閾值抑制性遞質(zhì)：γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸等使突觸后神經(jīng)元的負(fù)電荷增加，細(xì)胞膜電位比靜息電位更負(fù)（超極化），更偏離動(dòng)作電位的閾值

在靜息狀態(tài)，神經(jīng)元的膜電位內(nèi)負(fù)外正，約-70mV第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)化學(xué)突觸的受體離子型受體

遞質(zhì)和離子型受體結(jié)合后可直接改變突觸后神經(jīng)元膜的通透性代謝型受體

遞質(zhì)與代謝型受體結(jié)合后通過(guò)一系列生化反應(yīng)調(diào)制突觸后神經(jīng)元活動(dòng)第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)電突觸（縫隙連接）突觸前后膜緊密并置，經(jīng)特殊的通道相聯(lián)系。這些通道使兩個(gè)相鄰神經(jīng)元的細(xì)胞內(nèi)液相通，從而使神經(jīng)元的電信號(hào)有可能直接在細(xì)胞間擴(kuò)布，而無(wú)需化學(xué)遞質(zhì)的參與。第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)神經(jīng)信號(hào)傳播形式：電信號(hào)電信號(hào)的產(chǎn)生神經(jīng)元產(chǎn)生電信號(hào)電信號(hào)產(chǎn)生基礎(chǔ)：各種離子受細(xì)胞膜兩側(cè)濃度梯度和電位梯度的驅(qū)動(dòng)通過(guò)離子通道所作的跨膜運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的電信號(hào)可分為兩類(lèi)：分級(jí)電位(gradedpotential)和動(dòng)作電位(actionpotential)。第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)神經(jīng)信號(hào)分級(jí)電位產(chǎn)生于感覺(jué)感受器（如光感受器)和神經(jīng)元的樹(shù)突以調(diào)幅的形式編碼信息（幅度隨刺激強(qiáng)度增大）短距離傳播信號(hào)（隨傳播距離衰減）是視網(wǎng)膜中的主要的信號(hào)傳輸形式第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)神經(jīng)信號(hào)動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)，鋒電位）因刺激等因素導(dǎo)致神經(jīng)元細(xì)胞膜去極化達(dá)到一個(gè)臨界水平（閾值），產(chǎn)生動(dòng)作電位，沿軸突傳導(dǎo)全或無(wú)式以調(diào)頻的形式傳遞信息：隨刺激強(qiáng)度增加，幅度不變，頻率增加不衰減傳遞距離超過(guò)1mm以上的所有信號(hào)均以這種方式來(lái)傳播第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)離子通道（跨膜蛋白）離子通道電壓門(mén)控通道（其啟閉程度依賴(lài)于膜電位）配體門(mén)控通道（由某種特殊的化學(xué)物質(zhì)—配體控制）動(dòng)作電位的發(fā)生、傳遞突觸的傳遞第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞及其信號(hào)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞無(wú)軸突或樹(shù)突對(duì)神經(jīng)元有支持、營(yíng)養(yǎng)作用參與神經(jīng)信息的加工和處理：感受神經(jīng)遞質(zhì)作用和攝取遞質(zhì)感受野（receptivefield）一個(gè)視覺(jué)系統(tǒng)神經(jīng)元的感受野：某一特定區(qū)域——該區(qū)域的光照可以影響該神經(jīng)元的活動(dòng)。第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本結(jié)構(gòu)第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能主要的神經(jīng)元類(lèi)型視錐、視桿細(xì)胞水平細(xì)胞雙極細(xì)胞神經(jīng)節(jié)細(xì)胞無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞叢間細(xì)胞第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本突觸結(jié)構(gòu)主要是化學(xué)突觸外叢狀層：帶型突觸光感受器與雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞之間的突觸結(jié)構(gòu)特征：光感受器突觸終末內(nèi)陷，在其突觸前膜有一條電子致密的小桿，其周?chē)帕兄挥|小泡。在終末內(nèi)陷區(qū)，與突觸前相對(duì)的并置著三個(gè)突起(三聯(lián)體)，居中的常是雙極細(xì)胞的樹(shù)突，而兩個(gè)水平細(xì)胞的突起則在突觸帶兩側(cè)，有利于三種細(xì)胞之間的相互作用。第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本突觸結(jié)構(gòu)內(nèi)叢狀層：帶型突觸雙極細(xì)胞與無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間的突觸結(jié)構(gòu)突觸后有兩個(gè)突起（二聯(lián)體）

一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞樹(shù)突和一個(gè)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞突起或兩個(gè)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞突起或兩個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞突起第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本突觸結(jié)構(gòu)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞所形成的突觸有兩種形式：即串行性突觸和交互性突觸無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞之間是串行性突觸：細(xì)胞之間接續(xù)形成常型突觸（A至B至C）在無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞與雙極細(xì)胞之間形成交互性突觸：兩者之間互為突觸前與突觸后，可以實(shí)施信號(hào)的反饋，有助于完成局部信號(hào)的整合第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本突觸結(jié)構(gòu)叢間細(xì)胞的突觸結(jié)構(gòu)外叢狀層：叢間細(xì)胞突起在水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞上形成突觸，均是突觸前成分內(nèi)叢狀層：叢間細(xì)胞主要是作為突觸后成分接收無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的信號(hào)逆向離心性調(diào)制通路：對(duì)叢間細(xì)胞的輸入均在內(nèi)叢狀層，其輸出主要在外叢狀層第二節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元及其突觸的結(jié)構(gòu)與功能視網(wǎng)膜的基本突觸結(jié)構(gòu)視網(wǎng)膜突觸結(jié)構(gòu)：信號(hào)傳遞的直接通路（光感受器、雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞）、局部環(huán)路（水平細(xì)胞、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、叢間細(xì)胞）第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換光感受器及其光化學(xué)物質(zhì)視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞是視網(wǎng)膜上的第一級(jí)神經(jīng)元,它們分化為外段和內(nèi)段,光感受器的光化學(xué)物質(zhì)(視色素)就位于外段膜盤(pán)中第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換視色素視桿細(xì)胞：視紫紅質(zhì)500視錐細(xì)胞紅敏564綠敏534藍(lán)敏420視蛋白視黃醛11-順型（暗視）全反型（光照）第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換視紫紅質(zhì)的轉(zhuǎn)換暗視下：11-順型視黃醛與視蛋白結(jié)合形成視紫紅質(zhì)光照下：視黃醛異構(gòu)為全反型，與視蛋白分離，視紫紅質(zhì)漂白（失色）視紫紅質(zhì)的復(fù)生：重要的第一步是視黃醛從全反型轉(zhuǎn)換為11-順型，而色素上皮可供應(yīng)這一轉(zhuǎn)換所必需的酶。因此當(dāng)視網(wǎng)膜與色素上皮分離后，視色素通常不能復(fù)生。第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換光感受器的光電轉(zhuǎn)換機(jī)制脊椎動(dòng)物光感受器的對(duì)光反應(yīng)：膜的超極化分級(jí)型超極化電位是脊椎動(dòng)物光感受器電反應(yīng)的重要特點(diǎn)超極化電位隨刺激光強(qiáng)度增加，逐漸飽和，不產(chǎn)生動(dòng)作電位無(wú)脊椎動(dòng)物的對(duì)光反應(yīng)—去極化（產(chǎn)生動(dòng)作電位）脊椎動(dòng)物的對(duì)光反應(yīng)—超極化（不產(chǎn)生動(dòng)作電位）第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換光感受器的視覺(jué)換能過(guò)程視色素分子受光照射后的異構(gòu)化引起光感受器膜電位的變化——視覺(jué)換能環(huán)化鳥(niǎo)苷酸(cGMP)起重要作用：控制Na+通道暗視狀態(tài)下：轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（Gt：感光細(xì)胞傳遞信息的G蛋白）與二磷酸鳥(niǎo)苷（GDP）結(jié)合，對(duì)環(huán)化鳥(niǎo)苷酸(cGMP)磷酸二酯酶（PDE）的活性無(wú)影響，外段內(nèi)的cGMP保持高濃度，cGMP門(mén)控的陽(yáng)離子通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流（暗電流），引起視桿細(xì)胞去極化第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換光感受器的視覺(jué)換能過(guò)程光照狀態(tài)下：視紫紅質(zhì)異構(gòu)為間視紫紅質(zhì)II，與轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白結(jié)合，導(dǎo)致轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白與GDP解離、與GTP結(jié)合，激活膜上的PDE，使得cGMP水解、濃度下降，陽(yáng)離子通道開(kāi)放減少，視桿細(xì)胞超極化第三節(jié)光感受器和光電轉(zhuǎn)換光感受器的視覺(jué)換能過(guò)程視桿細(xì)胞具有極高光敏感度：光照后發(fā)生的cGMP級(jí)聯(lián)反應(yīng)總增益可達(dá)105-106光感受器的感受野通常大于其本身所占視網(wǎng)膜區(qū)域：光感受器之間存在電耦合（光照射一個(gè)光感受器時(shí)，其鄰近光感受器也有微弱反應(yīng)）第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)水平細(xì)胞的電反應(yīng)分級(jí)電位分類(lèi)亮度型(L型)水平細(xì)胞：對(duì)可見(jiàn)光譜內(nèi)任何波長(zhǎng)的光照均呈超極化反應(yīng)色度型(C型)水平細(xì)胞：反應(yīng)的極性隨波長(zhǎng)而異。這種C型細(xì)胞通常對(duì)短波長(zhǎng)光為超極化反應(yīng)，對(duì)長(zhǎng)波長(zhǎng)光為去極化反應(yīng)。C型細(xì)胞的這種反應(yīng)特性為色覺(jué)的拮抗色理論提供了第一個(gè)生理學(xué)依據(jù)。這種拮抗形式的信息編碼是整個(gè)視通路傳遞信息的重要特點(diǎn)。L型C型第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)雙極細(xì)胞的電反應(yīng)分級(jí)電位感受野呈中心-周?chē)噢卓沟耐膱A式構(gòu)型分類(lèi)：按照感受野中心對(duì)光電反應(yīng)的極性去極化雙極細(xì)胞：又稱(chēng)給光-中心雙極細(xì)胞（ON-中心雙極細(xì)胞）—光照時(shí)興奮超極化雙極細(xì)胞：又稱(chēng)撤光-中心雙極細(xì)胞（OFF-中心雙極細(xì)胞）—撤光時(shí)興奮去極化（ON-中心）超極化（OFF-中心）第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)雙極細(xì)胞的電反應(yīng)雙極細(xì)胞的感受野呈中心-周?chē)噢卓沟耐膱A式構(gòu)型有利于對(duì)亮度的對(duì)比雙極細(xì)胞的感受野中心區(qū)反應(yīng)由直接來(lái)自光感受器的信號(hào)所產(chǎn)生，是由于光感受器遞質(zhì)谷氨酸與雙極細(xì)胞上相應(yīng)受體相互作用的結(jié)果雙極細(xì)胞周?chē)鷧^(qū)的反應(yīng)是由其鄰近的水平細(xì)胞介導(dǎo)的部分雙極細(xì)胞的感受野表現(xiàn)出顏色拮抗的特性：雙拮抗細(xì)胞（例：中心對(duì)紅光超極化、綠光去極化，周?chē)鷮?duì)紅光去極化、綠光超極化）第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的電反應(yīng)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞對(duì)光照呈現(xiàn)獨(dú)特的瞬變型反應(yīng)：即光照開(kāi)始時(shí)，細(xì)胞迅速去極化(ON反應(yīng))；但在光照持續(xù)時(shí)，則迅速回落到原先的膜電位水平；在光照停止時(shí),出現(xiàn)相似的瞬變的去極化反應(yīng)(OFF反應(yīng))。主要方式：分級(jí)電位感受野：均勻，無(wú)中心-周?chē)卓沟慕Y(jié)構(gòu)第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)以鋒電位(動(dòng)作電位）的形式對(duì)光反應(yīng)感受野呈中心-周?chē)卓箻?gòu)型第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)同時(shí)對(duì)比現(xiàn)象第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)同時(shí)對(duì)比現(xiàn)象的可能神經(jīng)機(jī)制——明暗界限與感受野中心、周?chē)慕缇€(xiàn)重合時(shí)，細(xì)胞反應(yīng)最大。第四節(jié)視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感受野的大小取決于其在視網(wǎng)膜的位置：視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野中心區(qū)?。鬟m應(yīng)條件下對(duì)應(yīng)的視角?。?，有利于產(chǎn)生高的空間分辨力。第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的電學(xué)傳遞神經(jīng)元之間的縫隙連接模式（電突觸）第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的電學(xué)傳遞光感受器之間的縫隙連接模式（電突觸）存在于視桿細(xì)胞之間、視錐細(xì)胞之間,以及視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞之間。由于縫隙連接的廣泛存在，光感受器的感受野增大。雙極細(xì)胞、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間也存在電突觸。第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的電學(xué)傳遞水平細(xì)胞存在視網(wǎng)膜上最廣泛的電突觸（電耦合）：這種耦合通常發(fā)生在同類(lèi)(即具有同樣特性)水平細(xì)胞間。這使單個(gè)水平細(xì)胞的感受器變得比其樹(shù)突的范圍大,從而保證水平細(xì)胞可以從廣泛的范圍接受信號(hào),來(lái)調(diào)制雙極細(xì)胞的活動(dòng)。視網(wǎng)膜神經(jīng)元(特別是水平細(xì)胞)的電耦合受許多因素調(diào)制，這些因素包括多巴胺、cAMP、cGMP、NO以及光感受器的遞質(zhì)（谷氨酸）。第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的化學(xué)傳遞視網(wǎng)膜神經(jīng)元含有多種遞質(zhì)(transmitter)：包括氨基酸類(lèi)(如谷氨酸、?-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸等)，胺類(lèi)(如乙酰膽堿、多巴胺等)，肽類(lèi)(如神經(jīng)緊張素、P物質(zhì)等)。視網(wǎng)膜的大部分神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)(黑暗中)時(shí)釋放遞質(zhì)遞質(zhì)中最主要的興奮性遞質(zhì)是谷氨酸：光感受器、雙極細(xì)胞遞質(zhì)中最主要的抑制性遞質(zhì)是?-氨基丁酸（GABA）：水平細(xì)胞、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的化學(xué)傳遞光感受器：釋放谷氨酸雙極細(xì)胞：代謝型谷氨酸受體（介導(dǎo)ON型雙極細(xì)胞的去極化反應(yīng)）離子型谷氨酸受體（介導(dǎo)OFF型雙極細(xì)胞的超極化反應(yīng)）無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞：釋放GABA，反饋?zhàn)饔糜陔p極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、其他無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞水平細(xì)胞：離子型谷氨酸受體（光照時(shí)水平細(xì)胞超極化），釋放GABA反饋?zhàn)饔糜诠飧惺芷鳌㈦p極細(xì)胞視網(wǎng)膜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的正?；顒?dòng)有賴(lài)于谷氨酸、GABA遞質(zhì)-受體系統(tǒng)等活動(dòng)的動(dòng)態(tài)平衡第五節(jié)視網(wǎng)膜信號(hào)的傳遞和調(diào)控視網(wǎng)膜信號(hào)的環(huán)路調(diào)控多級(jí)神經(jīng)元的局部環(huán)路三級(jí)神經(jīng)元的直接通路：光感受器-雙極細(xì)胞-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞橫向傳遞：有水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的參與縫隙連接抑制型化學(xué)突觸甘氨酸能AII無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞第六節(jié)色覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制顏色并不是物體的本來(lái)屬性：色覺(jué)的感受發(fā)生在特定的光譜輻射被視覺(jué)感光色素吸收，并進(jìn)入眼睛和大腦復(fù)雜的神經(jīng)回路之中時(shí)。色覺(jué)理論Young-Helmholtz學(xué)說(shuō)：三色理論Hering學(xué)說(shuō)：拮抗色理論（四色理論）階段學(xué)說(shuō)

第六節(jié)色覺(jué)的視網(wǎng)膜機(jī)制三色論

認(rèn)為在