第章植物生長物質(zhì)

第八章植物生長物質(zhì)

生長素類赤霉素類細胞分裂素類乙烯脫落酸其他天然植物生長物質(zhì)生長抑制物質(zhì)目前一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點第一節(jié)生長素生長素的發(fā)現(xiàn)生長素的分布和傳導(dǎo)生長素合成與降解生長素作用機理生長素的生理作用與應(yīng)用目前二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素發(fā)現(xiàn)的早期實驗?zāi)壳叭揬總數(shù)一百零三頁\編于十二點溫特的實驗?zāi)壳八捻揬總數(shù)一百零三頁\編于十二點Went’sexperiment目前五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素的結(jié)構(gòu)K?gl的實驗：

生長素的本質(zhì)是：3-吲哚乙酸生長素的活性結(jié)構(gòu)

（1）必需具備一個環(huán)式結(jié)構(gòu)（2）必需具備一個羧基基團（3）二者之間必需相隔至少一個碳原子目前七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸DR5::GUS可以顯示生長素的分布目前八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點1、生長素的存在形式自由生長素：游離方式存在束縛生長素：與糖、氨基酸等結(jié)合形成復(fù)合物，沒有生物活性。束縛生長素的作用：

貯存、運輸、解毒、防氧化、調(diào)節(jié)自由生長素含量。目前九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點2、生長素運輸－兩個運輸系統(tǒng)極性運輸：需能的，單方向運輸非極性運輸：被動的，經(jīng)韌皮部，無極性目前十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點極性運輸決定不定根和不定芽的生長位置目前十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素極性運輸特點運輸速度慢：1-2.4cm/h是一個與呼吸作用密切相關(guān)的主動過程可逆濃度梯度運輸受到某些抑制物抑制：

TIBA（三碘苯甲酸）

NPA（萘基鄰氨甲酰苯甲酸）目前十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素輸出載體化學(xué)滲透假說目前十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素極性運輸?shù)幕瘜W(xué)滲透假說：

質(zhì)膜上的質(zhì)子泵利用ATP，把質(zhì)子從細胞質(zhì)泵放到細胞壁，細胞壁的pH較低（pH=5），生長素的pKa為4.75，在酸性環(huán)境下不易解離，呈IAAH形式，較親脂，易于通過質(zhì)膜進入胞質(zhì)；質(zhì)膜上也有IAA-的載體AUX1，是H+/IAA-的同向運輸器。IAA通過這兩種機制進入細胞質(zhì)。胞質(zhì)的pH較高（pH=7），IAA容易解離為IAA-，不易通過質(zhì)膜，而是通過位于細胞基部的質(zhì)膜的專一的輸出載體運出，因此形成了IAA的極性運輸。生長素輸出載體：PIN和PGP

PIN1負責(zé)從莖到根的極性運輸和莖尖分生組織的運輸，PGP19調(diào)節(jié)從莖到根的極性運輸。目前十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點N-YFP-AUX1EGFP-LTI6aMerged

(PMmarker)PlantCell,2004,16:3069-3083目前十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

WTaux1-22失去向重力性重力刺激后生長素不對稱分布，并引起向重力反應(yīng)目前十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點pin1PIN1-GFP目前十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點Development,2005,132:4521-4531.

目前十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點三、吲哚－3－乙酸的生物合成和降解合成途徑：色胺途徑、吲哚丙酮酸途徑、吲哚乙腈途徑、吲哚乙酰胺途徑。降解：酶促降解和光氧化目前二十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素的生物合成色胺途徑：大多數(shù)植物中都存在。吲哚丙酮酸途徑：存在于某些沒有色胺途徑的植物中，極少數(shù)情況下與色胺途徑同時存在。吲哚乙腈途徑：廣泛存在于多種植物中。吲哚乙酰胺途徑：細菌途徑，在寄生細菌體內(nèi)合成后影響植物形態(tài)的變化。目前二十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前二十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素的降解酶促降解：

（1）脫羧降解：

IAA+IAA氧化酶CO2+3－亞甲基羥吲哚

（2）不脫羧降解：

IAA羥－3－吲哚乙酸，二羥－3－吲哚乙酸光氧化：

IAA+核黃素→吲哚醛目前二十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前二十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點四、生長素作用機理生長素結(jié)合蛋白：ABP－auxinbindingprotein

（1）質(zhì)膜（ABP）：能使細胞壁松弛，并刺激胞內(nèi)產(chǎn)生信號分子。（2）胞質(zhì)或細胞核（sABP）：促進核酸和Pr合成作用效果：（1）細胞壁酸化（2）核酸和蛋白質(zhì)合成目前二十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前二十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞壁的酸化作用

生長素→與質(zhì)膜上受體ABP結(jié)合→活化H+泵→胞內(nèi)H+泵到胞壁中→胞壁中的pH↓（酸化）→激活纖維素酶和果膠酶，水解固體多糖為可溶性多糖，且氫鍵在低pH時易斷裂→胞壁結(jié)構(gòu)變松→胞壁的可塑性增強→胞質(zhì)吸水膨脹，細胞伸長。目前二十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點IAA誘導(dǎo)H+外排的機制模型無IAA時，ARF（生長素響應(yīng)因子）與AUX/IAA蛋白結(jié)合形成不活化的異源二聚體，抑制早期基因的轉(zhuǎn)錄。IAA與TIR結(jié)合后，啟動SCF復(fù)合體，降解AUX/IAA蛋白，ARF形成活化的同源二聚體，與生長素響應(yīng)元件（AuxRE）結(jié)合，活化轉(zhuǎn)錄。目前二十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素引起細胞壁松弛、細胞伸長生長目前二十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素對細胞伸展的綜合影響目前三十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

生長素的生理作用促進某些生理反應(yīng)：

細胞分裂、伸長、莖伸長，果實生長等

抑制某些生理反應(yīng)：

落花落果，側(cè)枝伸長，葉片衰老等

目前三十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素的實際應(yīng)用促進插枝生根阻止器官脫落促進結(jié)實促進菠蘿開花目前三十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

影響生長素作用的因素生長素濃度：

低濃度時促進生長，高濃度抑制生長細胞年齡：

幼嫩細胞對生長素敏感，老細胞較為遲鈍不同器官：根>芽>莖目前三十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前三十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前三十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前三十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長A.完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制；B.去除頂芽后腋芽生長；C.對頂芽切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理，從而抑制了腋芽的生長目前三十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素促進生根目前三十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點噴灑生長素阻止器官脫落目前三十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點IAA對草莓“果實”的影響目前四十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素促進結(jié)實—無籽果實目前四十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點第二節(jié)赤霉素（gibberellin）1926，黑澤英一發(fā)現(xiàn)水稻的惡苗?。‵oolishgrowth）由赤霉菌引起。藪田貞次郎發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)存在內(nèi)源赤霉素類物質(zhì)。1959年，并確定了化學(xué)結(jié)構(gòu)。目前四十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點一、赤霉素的結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu)：雙萜，基本結(jié)構(gòu)為赤霉素烷。

19C：GA1，2，3，7，9，2220C：GA12，13，25，27存在狀態(tài)：（1）自由GA：與其他物質(zhì)結(jié)合，易提取，有生理活性。（2）結(jié)合GA：與其他物質(zhì)結(jié)合，不易提取，需水解或酶解才釋放自由GA，無生理活性目前四十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點二、GA的分布和運輸1．分布：被子植物、裸子植物、蕨類植物、藻類、真菌、細菌

2．存在部位：生長旺盛的部位，果實、種子中含量極高

3．運輸：無極性目前四十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點赤霉素的生物合成途徑目前四十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點擬南芥GA合成酶基因突變對植株生長發(fā)育的影響目前四十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點赤霉素的合成發(fā)生于多個細胞位點目前四十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點四、GA的作用機理（一）促進莖的延長：

1．促進植物細胞分裂：縮短細胞周期

2．促進細胞擴大（1）GA對胞壁中Ca2+的影響：減少細胞壁中結(jié)合鈣離子的含量。（2）促使細胞壁松弛：激活細胞壁中的木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶，導(dǎo)致細胞壁松弛，不引起細胞壁的酸化。（二）促進RNA和Pr合成：

促進淀粉酶mRNA的合成目前四十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點五、GA的應(yīng)用促進麥芽糖化促進營養(yǎng)生長防止脫落打破休眠促進無籽葡萄發(fā)育目前四十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點GA刺激大麥糊粉層產(chǎn)生水解酶

目前五十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前五十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

GA3對矮生豌豆的影響圖中左為矮生突變體，右為施用GA3植株長高至正常植株的高度目前五十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點赤霉素合成酶基因突變導(dǎo)致矮生形狀左：豌豆右：小麥目前五十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前五十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點第三節(jié)細胞分裂素

細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)：1955年，F(xiàn).Skoog一、細胞分裂素（CTK）的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)（一）天然的CTK：玉米素、異戊烯基腺苷（二）人工合成的CTK：激動素、6-BA目前五十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前五十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點三、CTK的合成目前五十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點四、CTK的生理作用1．促進細胞分裂和擴大：

（1）促進分裂：促進細胞質(zhì)分裂（2）促進細胞擴大：促進細胞吸水?dāng)U張、不增加干重2．誘導(dǎo)愈傷組織芽的分化：3．延緩葉片衰老：目前五十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用目前五十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點Skoog和崔瀓在培養(yǎng)煙草莖髓愈傷組織時發(fā)現(xiàn)，愈傷組織長根還是長芽取決于CTK/Auxin的比例：低：促進生根

CTK/Auxin中：只生長不分化高：促進生芽目前六十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點生長素/細胞分裂素濃度比例決定煙草愈傷組織的分化目前六十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。目前六十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前六十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞分裂素促進細胞分裂、植株伸長生長目前六十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞分裂素處理延緩葉片衰老目前六十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點

細胞分裂素抑制衰老脫落左：細胞分裂素合成酶超表達植株，細胞分裂素含量高，維持時間長右：野生植株，衰老脫落目前六十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞分裂素延緩植物衰老目前六十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點細胞分裂素消除植物的頂端優(yōu)勢目前六十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯的合成乙烯的作用機理乙烯的應(yīng)用第四節(jié)乙烯目前六十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯的合成目前七十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶ACC合成酶ACC氧化酶ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶目前七十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點三、乙烯的生理作用1．促進細胞擴大：豌豆幼苗對乙烯的三重反應(yīng)，抑制伸長生長（矮化）促進橫向生長（加粗）地上部失去負向地性生長（偏上性生長）2．促進果實成熟：乙烯→果實細胞膜透性↑，呼吸↑，有機物轉(zhuǎn)化↑→成熟↑3．促進器官脫落：

乙烯→纖維素酶合成↑→胞壁纖維素分解→細胞分離目前七十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯的生理作用目前七十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前七十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯對果實的催熟目前七十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯處理促進成熟目前七十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前七十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前七十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前七十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯促進脫落作用機理目前八十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯促進器官衰老與脫落目前八十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前八十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點乙烯促進次生物質(zhì)排出目前八十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點第五節(jié)脫落酸（abscisicacid,ABA）脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布脫落酸的生物合成、代謝和運輸脫落酸的生理作用與應(yīng)用目前八十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點一、化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布1．化學(xué)結(jié)構(gòu)：倍半萜2．分布：（1）含ABA的植物：被子、裸子、蕨類（2）部位：休眠或?qū)⒚撀涞慕M織中多，正常器官中很少，逆境下組織ABA會升高。（3）含量：10-50ng/g鮮重目前八十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點二、脫落酸的生物合成、代謝和運輸生物合成：ABA在細胞質(zhì)溶膠合成、貯存于葉綠體中，需要時釋放。代謝：氧化降解、結(jié)合失活運輸：（1）無極性，但向基速度>向頂（2）形式：游離脫落酸（主要），脫落酸糖（3）速度：莖葉柄中約為20mm/h目前八十六頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點脫落酸的合成和代謝途徑目前八十七頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前八十八頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前八十九頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點四、ABA的生理作用促進脫落促進休眠促進氣孔關(guān)閉提高抗逆性目前九十頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點ABA的作用機理目前九十一頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點ABA促進氣孔的關(guān)閉目前九十二頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點目前九十三頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點ABA合成缺失突變體玉米穗發(fā)芽目前九十四頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點第六節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)

油菜素內(nèi)酯

水楊酸茉莉酸多胺

目前九十五頁\總數(shù)一百零三頁\編于十二點一、油菜素內(nèi)酯：（brassinosteroids,BR）種類和分布：

1．種類：油菜素甾體已發(fā)現(xiàn)15種

2．分布